欧洲垂枝桦种子萌发特性研究

梁立东

(黑河市林业科学院，黑龙江 黑河 164300)

欧洲垂枝桦种子萌发特性研究

梁立东

(黑河市林业科学院，黑龙江 黑河 164300)

以引进俄罗斯欧洲垂枝桦种子为材料，研究欧洲垂枝桦种子的萌发特性。结果表明：种子和种翅的大小存在一定变异，千粒质量为0.267 g，含水率为12.17%，生活力为79.08%，吸水量为86.26%，说明种子发育良好；天然种子可以分为4种类型，其中健康种子所占比例最高为82.07%，种子发芽率为91.33%，其他类型种子均无发芽能力；种子萌发最适宜温度和光照强度分别为25 ℃和150 μmolm-2s-1，萌发效果最好，种子发芽率可达60%左右；萌发基质对种子萌发没有显著影响，添加覆盖物能明显降低种子发芽率。

欧洲垂枝桦；种子萌发；温度；光照强度；基质

欧洲垂枝桦(Betulapendula)为桦木科桦木属落叶乔木，天然分布区在欧洲和亚洲北部，适应性强，抗逆性强，生长迅速，树皮白色，枝条柔软，幼枝细长下垂，秋叶黄色，树冠圆锥形，树型优美，是一种园林绿化的优良树种，具有极高的观赏价值[1-3]。欧洲很多国家将欧洲垂枝桦广泛用于园林绿化。我国引进欧洲垂枝桦比较晚，而且欧洲垂枝桦引种数量有限，导致欧洲垂枝桦苗木难以满足市场需求。欧洲垂枝桦可以通过种子、扦插和组织培养来繁殖。最容易、最常用的繁殖方法仍然是通过种子进行繁殖。但由于欧洲垂枝桦种子成熟度差，致使种子萌发率相对较低、发芽不整齐，这给育苗工作带来了很大难度。因此，开展欧洲垂枝桦种子萌发特性的研究显得尤为重要。目前，欧洲垂枝桦在我国还停留在引种驯化阶段，而对欧洲垂枝桦研究主要研究集中在引种繁育[1]、引种栽培[2]和组织培养[3]等方面，迄今尚未见到关于欧洲垂枝桦种子萌发特性的研究报道。本文以引进俄罗斯欧洲垂枝桦种子为研究对象，系统研究其种子形态和环境条件对其种子萌发的影响，以期获得欧洲垂枝桦种子萌发的最适条件，旨在为建立欧洲垂枝桦播种育苗技术提供科学依据，为欧洲垂枝桦引种栽培、苗木培育、新品种选育、种质资源保护和园林应用奠定基础。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验所用的欧洲垂枝桦种子采自俄罗斯西西伯利亚南部的新西伯利亚州、阿尔泰边疆区和阿尔泰共和国的欧洲垂枝桦天然林。2015年9月下旬采集成熟果穗，于室内通风处阴干，待果穗裂开后揉搓果穗去除杂质收集种子，于4 ℃下密封贮存。

1.2 试验方法

1.2.1 种子物理性状观测 种子形状、表面饰纹、颜色、种翅、大小、厚度等形态特征随机选取50粒成熟、无病虫害种子，通过解剖镜、电子游标卡尺对其进行观测描述；种子千粒质量测定采用千粒法，随机选取1 000粒成熟、无病虫害欧洲垂枝桦种子，通过电子天平称质量，重复测定4次；种子含水量测定采用105 ℃恒质量法(标准法)，随机称取3 g欧洲垂枝桦种子，重复测定4次；种子生活力测定采用0.5%TTC(氯化三苯基四唑，pH6.8)染色法，随机选取50粒成熟、无病虫害欧洲垂枝桦种子，浸泡于20～30 ℃水中48 h，再将种子纵剖，在38 ℃下0.5%TTC溶液中染色3 h，按国际种子检验规程上标准图鉴定种子的生活力，重复测定4次；种子吸水量测定采用黄刚等方法[4]，随机称取3 g欧洲垂枝桦种子浸泡于蒸馏水中，放置25 ℃恒温箱中自然吸胀，每隔1 h取出种子，吸干种子表面积浮水称质量，直至恒质量，重复测定4次。

1.2.2 种子形态结构分析 将收集的种子混匀，随机挑选200粒种子水中浸泡12 h，去果皮观察，共观察种子2 400粒。按其形态及受损情况将种子分类并统计。再将不同类型的种子分别放在各自培养皿中，每皿50粒种子，每皿加水5 mL，重复4次，在温度为25 ℃、光照强度100 μmolm-2s-1、光照周期12 hd-1的条件下进行萌发培养，每天补充失去水分，统计不同类型种子的发芽率。其后使用的种子均不经筛选，直接从种子样品中随机抽取。

1.2.3 温度和光照对种子萌发的影响 选取籽粒饱满、质地均匀的种子，用0.3%KMnO4溶液消毒30 min，用清水冲洗干净。将种子分别放在各自培养皿内，在不同温度、不同光照条件下进行种子萌发试验，每皿50粒种子，每皿加水5 mL，重复4次。温度设置为15 ℃、20 ℃、25 ℃和30 ℃4种梯度。光照强度设置为0 μmolm-2s-1、50 μmolm-2s-1、100 μmolm-2s-1和150 μmolm-2s-14种梯度。在光照周期12 hd-1的条件下进行萌发培养，每天补充失去水分，每天观测记录种子发芽情况，当胚根突破果皮种子作为种子萌发标准。以发芽率和发芽势为指标，在发芽种子数达到高峰时计算发芽势，在发芽末期连续5 d发芽粒数平均不足供试种子总数的1%时计算发芽率。

1.2.4 萌发基质和覆盖物对种子萌发的影响 根据欧洲垂枝桦生长的环境特点，选取籽粒饱满、质地均匀的种子，分别在已消毒的河沙、黑土和草炭土为不同萌发基质、覆盖物条件下，进行种子萌发试验。河沙直径为0.5～1.0 mm，水沙比为70 mL∶300 g；黑土过3 mm筛孔，水土比为70 mL∶180 g；草炭土过筛去杂，水土比为70 mL∶180 g。沙培、黑土培和草炭土培为种子放置于基质表面上培养；沙埋、黑土埋和草炭土埋为种子放置于基质表层下1 cm；沙阔叶、黑土阔叶和草炭土阔叶为种子放置于基质表面培养，其上覆盖2 cm的阔叶；沙针叶、黑土针叶和草炭土针叶为种子放置于基质表面培养，其上覆盖2 cm的针叶。试验设置为沙培、沙埋、沙阔叶、沙针叶、黑土培、黑土埋、黑土阔叶、黑土针叶、草炭土培、草炭土埋、草炭土阔叶、草炭土针叶。

1.3 数据处理和统计分析

表格和图中数据均为各重复处理的平均数±标准差。百分比数据在统计分析前进行了反正弦平方根转换。应用Excel2003软件进行数据处理，应用Sigma Plot 12.5软件对数据进行作图，应用SPSS 19.0软件对数据进行方差分析和多重比较。其中，含水量(%)=(测定样品烘干前质量-测定样品烘干后质量)/测定样品烘干前质量×100；生活力(%)=染色种子数/供试种子数×100；吸水量(%)=(测定样品吸水后质量-测定样品吸水前质量)/测定样品吸水后质量×100；发芽率(%)=发芽种子数/供试种子数×100；发芽势=发芽高峰时发芽种子数/供试种子数×100。

2 结果与分析

2.1 种子物理性状观测

欧洲垂枝桦种子呈长倒卵形，颜色为浅黄色、黄色或黄褐色，具有较宽的膜质翅，种翅的形状为月形包被于坚果两侧。种子和种翅的大小及其变异系数见表1。种子长度为2.98 mm，宽度为4.16 mm，厚度为0.29 mm，种翅长度为2.98 mm，种翅宽度为1.40 mm，种子长宽比为0.73。种子和种翅的大小存在一定变异。其中种翅宽度变异系数最大，其次是种子厚度变异系数，再次是种子长宽比的变异系数，种子长度和宽度及种翅长度的变异系数相近，均稍大于14.00%。种子千粒质量为0.267 g，含水率为12.17%，在整个主要试验过程中无明显变化。TTC染色法测定种子生活力为79.08%，说明种子发育良好，4 ℃低温储存可以保持种子生活力。在25 ℃温度条件下，种子的吸胀速度在1～2 h内最快，吸胀6 h后种子的吸水量基本达到饱和，如图1所示。种子最终吸水量达到86.00%以上。说明种皮脱水性良好，在水分充足时种子能迅速吸水为萌发做准备。方差分析结果表明，不同吸胀时间的种子吸水量差异极显著(P=0.001<0.01)。不同吸胀时间下的种子吸水量多重比较结果如图1所示。

表1 欧洲垂枝桦种子和种翅大小及其变异系数

图1 欧洲垂枝桦种子吸水量曲线图

注：不同小写字母表示种子在不同吸胀时间内吸水量差异显著(P<0.05)

表2 欧洲垂枝桦种子形态结构(平均值±标准差)

2.2 种子形态结构分析

野外采集的欧洲垂枝桦种子从形态结构上可以分为4种类型。其中类型α种子为健康种子，籽粒饱满，结构完整，种皮浅黄色、黄色或黄褐色；类型β种子为染菌种子，籽粒饱满，结构完整，种皮黑色；类型γ种子为残胚种子，籽粒不饱满，胚发育不完整；类型δ种子为虫害种子，籽粒不饱满，虫害导致种子异常。由表2可以看出，类型α种子所占比例最高为82.07%，种子发芽率为91.33%，其他类型种子均无发芽能力。类型β种子占比例为5.11%，在发芽3 d左右种子表面生长出菌体，导致种子无发芽能力。类型γ种子所占比例为11.19%，由于种胚发育不完整导致无发芽能力。类型δ种子所占比例为1.63%，由于虫害导致种子结构不完整而无发芽能力。

2.3 温度和光照对种子萌发的影响

2.3.1 温度对种子萌发的影响 欧洲垂枝桦种子在不同温度条件下萌发情况如图2所示。温度对种子发芽率和发芽势影响多重比较结果如图3所示。不同温度条件对种子发芽率有显著影响(P<0.05)。种子在置床后2 d就开始萌发，8 d以后基本稳定。种子发芽率随着温度的升高呈增加趋势，依次为29.47%、53.89%、57.91%、59.19%。当温度为15 ℃时，种子发芽率最低29.47%，显著低于其他温度处理，萌发效果最差。随着温度升高，种子发芽率显著上升。当温度为30 ℃时，种子发芽率达到最高59.19%，萌发效果最好。通过多重比较结果可以看出，温度为25 ℃和30 ℃这2个条件之间的种子发芽率差异并不显著，但是都显著高于其他温度条件下种子发芽率。

图2 温度对欧洲垂枝桦种子萌发影响

不同温度条件对种子发芽势有显著性的影响(P<0.05)。种子发芽势随着温度的升高呈增加趋势，依次为23.95%、35.81%、47.59%、48.16%。不同温度条件下的种子发芽势均在第4天时达到最大种子发芽率，说明种子萌发试验的第4天是计算发芽势的最佳时期。通过多重比较结果可以看出，温度为25 ℃和30 ℃这2个条件之间的种子发芽势差异并不显著，但是都显著高于其他温度条件下的种子发芽势。因此，25 ℃是欧洲垂枝桦种子萌发最适温度，此时种子发芽率和发芽势均达到较高水平。

图3 温度对欧洲垂枝桦种子发芽率和发芽势影响的多重比较结果

2.3.2 光照强度对种子萌发影响 欧洲垂枝桦种子在不同光照强度条件下萌发情况如图4所示。光照强度对种子发芽率和发芽势影响多重比较结果如图5所示。不同光照强度条件对种子发芽率有显著性的影响(P<0.05)。种子发芽率随着光照强度的升高呈增加趋势，依次为51.95%、53.89%、55.71%、59.51%。当光照强度为0 μmolm-2s-1时，种子发芽率最低51.95%，显著低于其他温度处理，萌发效果最差。随着光照强度升高，种子发芽率显著上升。当光照强度为150 μmolm-2s-1时，种子发芽率达到最高59.51%，萌发效果最好。通过多重比较结果可以看出，光照强度为150 μmolm-2s-1这个条件下种子发芽率显著高于其他光照强度条件下种子发芽率。

图4 光照强度对欧洲垂枝桦种子萌发影响

不同光照强度条件对种子发芽势有显著性的影响(P<0.05)。种子发芽势随着光照强度的升高呈降低趋势，依次为47.44%、46.72%、42.41%、41.41%。通过多种比较结果可以看出，光照强度0 μmolm-2s-1与50 μmolm-2s-1之间、光照强度100 μmolm-2s-1与150 μmolm-2s-1之间的种子发芽势差异并不显著，光照强度0 μmolm-2s-1和50 μmolm-2s-1这2个条件下都显著高于光照强度100 μmolm-2s-1和150 μmolm-2s-1这2个条件下种子发芽势。但由于不同光照强度条件下种子发芽势均达到各自最大种子发芽率50%以上，因此，150 μmolm-2s-1是欧洲垂枝桦种子萌发最适光照强度，此时具有最高种子发芽率和较好的发芽势。

图5 光照强度对欧洲垂枝桦种子发芽势和发芽率影响的多重比较结果

注：不同小写字母表示各组处理间差异显著(P<0.05)。

2.4 萌发基质和覆盖物对种子萌发的影响

结果表明萌发基质对欧洲垂枝桦种子发芽率没有显著影响(P>0.05)；添加覆盖物对种子发芽率具有显著影响(P<0.05)；它们的交互作用对种子发芽率具有显著影响(P<0.05)。添加覆盖物显著性降低种子发芽率，如图6所示。

图6 不同萌发基质和覆盖物下欧洲垂枝桦种子发芽率

注：不同小写字母表示各组处理间差异显著(P<0.05)。a1—沙培；a2—沙埋；a3—沙阔叶；a4—沙针叶；b1—黑土培；b2—黑土埋；b3—黑土阔叶；b4—黑土针叶；c1—草炭土培；c2—草炭土埋；c3—草炭土阔叶；c4—草炭土针叶。

3 结果与讨论

3.1 种子大小对林木种子萌发率、幼苗出土深度、幼苗大小和幼苗竞争能力等早期生长发育都有很大影响。欧洲垂枝桦种子物理性状观测结果表明，种子和种翅的大小存在一定变异，千粒质量为0.267 g，含水率为12.17%，生活力为79.08%，吸水量为86.26%，在整个主要试验过程中无明显变化，说明种子发育良好。

3.2 欧洲垂枝桦种子形态结构分析结果表明，野外采集天然种子可以分为4种类型，其中健康种子所占比例最高为82.07%，种子发芽率为91.33%，而其他类型种子均无发芽能力，说明野外欧洲垂枝桦种子产量巨大，饱满种子占比很大，这为其自然更新提供了巨大的种子库。

3.3 温度和光照强度对欧洲垂枝桦种子萌发具有重要的作用。试验结果表明，温度和光照强度对种子发芽率和发芽势具有显著性的影响。综合分析，种子萌发最适宜温度和光照强度分别为25 ℃和150 μmolm-2s-1，萌发效果最好。

3.4 萌发基质和覆盖物通过影响种子周围的湿度、氧气含量、温度和光照等条件，使种子萌发特性出现不同变化。萌发基质和覆盖物对欧洲垂枝桦种子萌发的影响结果表明，萌发基质对欧洲垂枝桦种子发芽率没有显著性的影响，无论添加何种覆盖物都可以导致欧洲垂枝桦种子发芽率显著性下降。

[1] 李瑞梅,郁永英,李长海. 欧洲垂桦引种繁育技术试验[J].防护林科技,2016(3):49-51

[2] 吴永君,刘延君,曲文娇,等.欧洲垂枝桦引种栽培试验初报[J].辽宁林业科技,2005(1):25,42

[3] 张丽杰,周强,刘延军,等.欧洲垂枝桦的组织培养和植株再生[J].西北林学院学报,2011,26(1):65-67

[4] 黄刚,杜珍珠,曹婷,等.小叶桦种子萌发特性[J].西北农业学报,2013,22(4):134-139

Germination Characteristics of Betula pendula Seeds

Liang Lidong

(Heihe Academy of Forestry Sciences,Heihe 164300,China)

TakingBetulapendulaseeds introduced from Russia as the material, germination characteristics ofBetulapendulaseeds were studied. Result shows that there was some variation in the size of the seed and the seed wing and thousand seed weight, moisture rate , viability, water absorption is 0.267 g, 12.17%,79.08%, & 86.26%, respectively,which showed seeds developed well. Natural seeds can be divided into 4 types, the highest percentage of healthy seeds was 82.07%,the seed germination rate is 91.33%, other types of seeds are not germination ability. The optimum temperature and light intensity of seed germination are 25 ℃ & 150 μmolm-2s-1; the germination rate is the optimal; the germination rate is about 60%. Germination matrix has no significant effect on seed germination;germination matrix adding mulch can significantly decrease germination rate of seed.

BetulaPendula; seed germination; temperature; light intensity; soil conditions

1005-5215(2017)01-0032-05

2016-12-06

黑龙江省林业厅科学技术计划项目(201519)

梁立东(1982-)，男，黑龙江青冈人，硕士，高级工程师，现主要从事树木组织培养及种苗培育和森林培育等方面的研究,Email:lld_lld@126.com

Q945.34

A

10.13601/j.issn.1005-5215.2017.01.009