湖北兰科植物多样性及其区系地理特征

杨林森　王志先　王静　陈金鑫

摘要： 湖北植被尤其是鄂西地區，在近代以来备受植物学家的关注。该研究基于植物标本、文献资料与野外调查成果，整理出湖北兰科植物名录，结合湖北的地形与气候特征分析了湖北兰科植物的分布格局、区系及多样性特征。结果表明：湖北兰科植物主要分布在西南、西北、东北及东南部山区，以鄂西山地最为丰富，中南部江汉平原最少，900～1 200 m中海拔地段丰富度最高；物种多样性由南至北、由西至东呈递减趋势，鄂西南与鄂西北之间具有最大相似性；除拟兰亚科（subfam. Apostasioideae）外的5个亚科湖北均有分布，计有15族54属141种，单种属和寡种属分别占总属数的50.00%和33.33%；湖北兰科植物东亚分布成分占40.43%，中国特有种占总种数的41.84%，东亚区系主体突出，中国特有成分所占比例较大，其中中国—日本成分占优势；温带属性较强，亚热带向温带过渡特征明显，有25个热带分布属及27个温带分布属，热温比为0.93，种级水平的热带分布类型占8.51%，温带分布类型占91.49%；一些稀缺种在台湾与湖北的间断分布，表明两者植物区系有较强的关联性；湖北兰科植物区系与西南及横断山区联系密切，是与东部地区植物区系交流的中转站。

关键词： 兰科， 多样性， 植物区系， 分布格局， 湖北

中图分类号： Q948.2

文献标识码： A

文章编号： 10003142（2017）11142815

Abstract： Vegetation of Hubei is a hotspot of biology study， especially in the western mountains， which is a center of biodiversity in China. On the basis of specimen data， literature and field survey findings， a list of the Orchidaceae in Hubei was developed. The characteristics of the Orchidaceae distribution pattern in Hubei， geographical flora and diversity were analyzed， based on the topographic and climatic features of Hubei. Orchidaceae in Hubei is distributed mainly in southwest， northwest， northeast and southeast mountain areas. Its diversity is the highest in western mountains especially in the areas at the altitude of 900 - 1 200 m while the lowest in Jianghan Plain in central South Hubei. Generally the species richness decreases from the west to the east and from the south to the north. The diversity similarity between southwest and northwest mountains is the highest. There are 141 species， belonging to 54 genera， 15 subtribes， and 5 subfamilies except for subfam. Apostasioideae. Overall， 50.00% of the genera are monotypic， and 33.33% are oligotypic. The florescence is mainly in April to September， and July is the peak of flowering. Among all the species found in Hubei， 40.43% are EastAsian species， and 41.84% are endemic to China. Twenty-five genera are tropical， meanwhile 27 are temperate， with a ratio of 0.93. The tropical species account for 8.51%， and the temperate species account for 91.49%. The study showed that among the Orchidaceae in Hubei， the Eastern Asian flora was the main part， and the SinoJapanese type was dominant. At the same time， Orchidaceae in Hubei showed high temperate attribute and significant characteristics of the transition between the subtropics and the temperate zone. The disjunctive distribution of some rare species in Hubei and Taiwan of China indicates a considerable correlation between the flora of the two areas. Hubei is closely related to Southwest China and the Hengduan mountains in respect of the Orchidaceae flora， and Hubei is the transitional area for the flora exchange with the East China.

Key words： Orchidaceae， biodiversity， flora， distribution pattern， Hubei

兰科（Orchidaceae）植物是有花植物中最大的科之一，约有736属28 000种（Christenhusz & Byng， 2016），主要分布在热带及亚热带地区，温带地区种类较少，中国有187属1 447种（张殷波等，2015）。兰科植物是世界著名的观赏花卉，花部构造高度特化，在植物界的系统演化上被称为最进化、最高级的类群（路安民，1999），其中部分种类具有较高的药用价值。人为采集利用强度的增加及气候活动的变化，对兰科植物的生存环境造成了持续的影响。《野生动植物濒危物种国际贸易公约》（CITES）的保护植物物种中，90%以上为野生兰科种类，是植物保护中的“旗舰”类群（黄启堂等，2009）。

湖北植被研究近代以来受到很多植物学家的重视。湖北蕲春的明朝医药学家李时珍（1578）所著《本草纲目》中收录了天麻（Gastrodia elata）、石斛（Dendrobium）、白及（Bletilla striata）等兰科植物；1884—1889年，爱尔兰植物学家奥古斯汀·亨利A. Henry，在鄂西宜昌等地采集了大量标本（Seamus OBrien，2011）；1900—1911年，英国人Wilson（1929）多次在鄂西采集植物资源与标本。武汉大学植物标本馆成立以来，该校研究人员钟心煊、孙祥钟、戴伦膺等于湖北境内采集了大量植物标本。中国科学院武汉植物研究所成立后，陈封怀、郑重、赵子恩等在省内采集了丰富的标本。1976—1978年，中国科学院武汉植物研究所、北京植物研究所、武汉药检所等对鄂西北神农架地区进行大规模植物考察，采集植物标本1万余号。1980年8月，北京植物研究所、武汉植物研究所、武汉大学生物系等国内科研单位和美国国立树木园、哈佛大学阿诺德植物园等美国植物研究机构组成中美联合科学考察队到神农架进行植物考察。2011—2013年，神农架自然保护区本底资源调查人员在当地采集了1万多份维管植物标本（廖明尧，2015）。这些植物采集活动为湖北的植物学研究奠定了良好的基础。《湖北植物大全》收录兰科植物51属129种（郑重，1993），《湖北植物志》收录兰科植物46属103种（傅书遐等，2002）。费永俊等（2004）对大别山、大洪山、神农架等山区进行兰科种群调查，记载了32属51种兰科植物的生态分布特征。熊高明等（2003）对神农架独花兰（Changnienia amoena）所在群落的特征开展了研究。在近期野外调查中于鄂西发现的湖北新分布种川滇叠鞘兰（Chamaegastrodia inverta）、筒距兰（Tipularia szechuanica），前者分布于滇西及川西南，后者分布于川、滇、陕、甘的横断山区；近期发现的湖北新记录直立山珊瑚（Galeola matsudai）、长轴白点兰（Thrixspermum saruwatarii）则分布于湖南、安徽、福建、台湾等省（区）；2016年于鄂西发现的宝岛鸢尾兰（Oberonia pumila）只在台湾有分布。这种跨界分布现象显示了湖北兰科植物区系的多样性与特殊性。陈之端等（2012）认为，中国西南地区和台湾植物的间断分布是东亚生物地理学上一个十分有趣的研究课题，并对间断分布的成因进行了探讨。郑重（1983）认为，湖北植物区系有很大的过渡性特征。那么，华中地区的湖北在这种间断分布格局中起了什么作用？湖北在中国兰科植物区系中处于什么地位？基于以上问题，我们对湖北兰科植物的分布格局、多样性特征及其区系进行了分析与探讨。

1材料与方法

1.1 研究区域概况

湖北省位于中国中部、长江中游，地跨29°05′～33°20′ N及108°21′～116°07′ E，与江西、湖南、重庆、河南等地区毗邻。全省国土总面积为18.59万km2，山地、丘陵、平原湖区分别占总面积的56%、24%、20%。全省地势大致为东、西、北三面环山，中间低平，略呈向南敞开的不完整盆地。西北山地处于秦巴山地的东缘，西南为云贵高原大娄山和武陵山的东北延伸部分，东北部有位于豫、鄂、皖边境的桐柏山、大别山脉，东南角为幕阜山脉。境内除长江、汉江干流外，湖泊众多，为“千湖之省”，主要分布在江汉平原上（郑重，1983）。全省除高山地区外，大部分为亚热带季风性湿润气候。鄂西山地因为地形复杂，水热条件适宜，加上地处东部丘陵与西部高原、亚热带与温带的过渡区，保存有大片的原始森林，生物多样性极其丰富，历来受到国内外植物学者的关注。

1.2 数据整理与研究方法

本课题参考湖北省兰科植物分布的文献资料（傅收遐等，2002；朱兆泉和宋朝枢，1999；郑重，1980，1993；廖明尧，2015；郎楷永等，1999；陈心启等，1999；吉占和等，1999）、神农架自然保护区植物标本馆（SNJ）与北京国家植物标本馆（PE）的兰科植物标本鉴定数据，对鄂西神农架地区的兰科植物种类及分布状况进行了实地调查，整理出湖北兰科植物名录及其分布数据，对湖北省兰科植物多样性及区系地理进行了系统分析。各属、种数同时参考了Chase et al（2015）的研究文献，科以下分类排列按照德累斯勒1993系统（Dressler，1993）。世界屬的区系类型依据吴征镒（1991）和吴征镒等（2006）的中国种子植物属的分布区类型划分方法，种的区系类型根据各种的实际分布区参考属的分布区类型划分。

2结果与分析

2.1 湖北兰科植物多样性特征

湖北野生兰科植物有54属141种（附表）。其中中国特有种59种，分别占中国兰科植物187属、1 447种及601个特有种（张殷波等，2015）的28.88%、9.74%与9.82%。兰科植物分布以鄂西山地最为丰富，以神农架山脉为中心的兴山、巴东、房县等山区县兰科植物多样性较高。

2.1.1 各分类单元的多样性按照德累斯勒1993系统（陈心启和吉占和，1998），在兰科的6个亚科中，除拟兰亚科（subfam. Apostasioideae）外湖北均有分布，有15族，其中7个族各有2个亚族。

红门兰亚科（subfam. Orchidoideae）有2族12屬30种。其中兰族（trib. Orchideae）11属29种，芋兰族（trib. Nervillinae）1属1种；鸟巢兰亚科（subfam. Neottieae）2族9属21种，其中斑叶兰族（trib. Goodyerinae）12种，鸟巢兰族（trib. Neottieae）9种；杓兰亚科（subfam. Cypripedioideae）1族1属10种；树兰亚科（subfam. Epidendroideae）9族25属70种，其中贝母兰族（trib. Coelogyninae）3属5种，柄唇兰族（trib. Podochilinae）1属1种，布袋兰族（trib. Calypsoinae）4属5种，蕙兰族（trib. Cymbidieae）2属9种，三花兰族（trib. Triphoreae）2属3种，湿兰族（trib. Arethuseae）5属19种，石斛族（trib. Dendrobieae）3属15种，天麻族（trib. Gastrodieae）2属2种，沼兰族（trib. Malaxideae）3属11种；万代兰亚科（subfam. Vandoideae）1族7属10种。

5个亚科中，树兰亚科的族、属、种均最多，3种分类单元均占比在一半以上。兰族属数最多，有11属。54属中种类较多的依次是虾脊兰属（Calanthe）14种，杓兰属（Cypripedium）10种，羊耳蒜属（Liparis）8种，石斛属（Dendrobium）8种，兰属（Cymbidium）7种。虾脊兰属的种数占世界种数的6.48%，中国种数的25.93%，杓兰属占世界种数的19.61%，中国种数的30.3%。1属1种、2～5种、5～9种、10种以上分别有27属、18属、7属、2属，占总属数的50.00%、33.33%、12.96%、3.70%。单种属占到总属数的一半以上，少种属约占三分之一。湖北是华中地区兰科植物最丰富的省份。

2.1.2 生活型与生境中国野生兰科植物地生兰占49.20%、附生兰占45.82%、腐生兰占4.98%（张殷波等，2015）。与之相比，湖北的地生兰比例（70.21%）更高，附生兰（26.24%）与腐生兰比例变少（图1）。湖北靠近温带地区，植物区系表现出较明显的温带特征。附生兰需要适宜的环境湿度与温度，且水平地带性分布具有极高的纬向地带性（郭子良和王龙飞，2013）。湖北附生兰科植物超过1/4，说明水热环境较好，植被保存较为完整，生长环境中空气湿度较大，但是湖北位于中、北亚热带过渡区，冬季较为寒冷的气候已不适于很多附生兰科植物生存。兰科植物生境的类型主要有林下土生环境、出露的山坡草丛、岩石环境（有少量土层岩石上、石缝或裸露的岩壁上）、树上、朽木等。

2.1.3 花期特征许多兰科植物对昆虫传粉具有高度依赖性与专一性（张自斌，2014）。植物开花盛期与传粉者的传粉活动是否一致和访花频率、传粉效率密切相关。郑桂灵等（2010）认为，所有杓兰属（Cypripedium）种类都是自交亲和物种，但在自然条件下都必须依赖传粉媒介才能成功结实。如图2所示，湖北兰科植物花期以5、6、7月最多，1—2月开花的植物最少，大多数兰花在4—9月开花。花期集中在夏季，有利于兰科植物花期与昆虫活动活跃期相协同。

2.2 地理区系

2.2.1 属级水平的分布区类型15种属的分布区类型中湖北兰科有13个，其中属数较多的类型有4个：热带亚洲-澳洲有10属，北温带、热带亚洲都为8属，东亚分布类型为9属，特有分布有2个属（表1）。湖北兰科植物54属中，热带属有25个，占总属数的46.30%，温带属有27个，占总属数的50.00%，热带属与温带属的比值（R/T）为0.93，湖北兰科植物区系表现为温带属性，同时R/T值与1接近显示了湖北植物区系的明显过渡特征。R/T值能大体反映植物区系的性质，R/T值愈大，热带性质愈强；反之，比值愈小则温带性质愈强（田怀珍等，2013）。

2.2.2 种级水平的分布区类型

2.2.2.1 种的分布区类型分析根据湖北兰科植物的分布情况，参考吴钲镒等（2006）属的分布类型划定种的分布区类型（表2）。热带分布和温带分布类型分别有12和129种，分别占总数的8.51%和91.49%，其中东亚分布与中国特有合计116种，占全部种数的82.27%， 东亚分布类型之和 （含中喜马拉雅—中国分布的有14种，占24.56%，中国—日本分布的有28种，占49.12%，中国—日本分布的种类是中国—喜马拉雅分布的两倍。

2.2.2.2 中国特有种的分布区类型将湖北分布的中国特有的59种兰科植物的分布类型按西南（SW）、华中（C）、华东（E）、华南（S）、华北（N）5类进行划分，统计出9种分布区类型组合（表3）。分布较多的有SWC、CE、SCE。据中国特有种分布类型分析，湖北兰科植物区系与中国西南的区系联系最为密切，与华东、华南分布具有一定的联系，与北方区系成分的共有种最少。

2.3 湖北省兰科植物分布格局

2.3.1 水平分布格局湖北省兰科植物的分布不仅与地形格局相关，而且与气候也有密切的关系。湖北省是南北气候过渡带，除高山地区外，大部为亚热带季风气候，具有四季分明、降水充沛、冬冷夏热、雨热同季的特点。省年平均气温15～18 ℃，南部高于北部、东部高于西部。年均降水量约1 200 mm，但全省各地有较大差异，由西北向东南递增，其中鄂西北十堰828 mm，鄂东南黄石1 500 mm，西南部的恩施1 013 mm，东北部的黄冈1 345 mm。在中国农业气候区划中，湖北大部分地区为北亚热带，而西南部恩施地区为中亚热带，冷季气温比省内其他地区高（刘明光，1997）。

湖北兰科植物的生活型变化特征是：在西南→西北→东北→东南的次序上，陆生兰科植物所占比例先增加后减少，而附生兰科植物正好相反，先减少后增加（表4）。西北部的陆生种类比例最多，附生种类比例最小，由此说明，西北部的温带性最明显。省内兰科植物物种多样性变化总趋势是由南至北减少，四大山区的物种丰富度高，中南部平原地区最少（图3）。处于鄂西南与鄂西北过渡区域的神农架物种多样性高，与其较完整的垂直分布带及植被保存度较高有关。中部的荆门、荆州、孝感、武汉等地兰科植物种类较少，与这一带处于江汉平原，长江水道穿境而过，人口稠密，土地利用程度高，天然林少等有关。各区域东亚分布型占有较大比重，尤其东北部大别山区达到72%。湖北西南部的中国-喜马拉雅类型比中国—日本类型成分明显增多，其他区域植物区系则以中国—日本植物区系占更大比例。湖北西南部的兰科植物区系与中国西南区系有更紧密的联系。

用Czehanowski于1913年提出的相似性系数公式。

Sc=2c/（A+B）（1）

式中，A为甲地区全部种数，B为乙地区全部种数，c为两个地区共有种数。

计算湖北省5个地区之间的植物多样性相似性系数（表5）。表5结果表明，西南、西北山区相似性最高，地域相近两地区之间有较高的相似性，两地远离则相似性系数值小。

2.3.2 垂直分布按每种植物的海拔分布区域录入表格，以100 m的整倍数值统计该点出现的物种数，由此根据海拔与对应的物种数绘制垂直分布图（图4）。湖北兰科植物物种多样性在900～1 200 m最丰富，在1 100 m附近达到峰值，有94种，占总种数的68.8%。有50% 以上的兰科植物分布在700～1 600 m海拔区段。兰科植物多样性随海拔的分布曲线呈单峰分布，在较高海拔地段物种数随高度升高物种减少的幅度变缓，可能原因在于高海拔山区人为活动更少，原生植被保存更为完整。卢绮妍和沈泽昊（2009）研究结果显示，鄂西神农架维管植物多样性峰值出现在1 000～1 500 m海拔，与之相比，湖北兰科植物多样性海拔分布峰值稍低。

2.4 与国内各省区共有种的分析

湖北兰科植物与国内各省、区共有种数一般是由近及远递减，而往西南与东南方向的云南、台湾有例外。可能原因在于，台湾是海岛山地地形，兼具亚热带与热带气候，兰科植物相当丰富；云南由南至北有热带、亚热带、山地温带气候，是我国兰科植物最丰富的地区，是中国兰科植物的分布中心。共有种多并不一定对应高的植物区系相似性。用公式（1）计算湖北与各省区的相似性系数值，与四川、湖南、安徽、河南、甘肃、陕西、浙江的系数值达到或超过0.40，与四川系数值最高，达0.47。甘肃、浙江与湖北并不接壤，却有较高的兰科植物区系相似性。

3讨论

3.1 湖北植物区系的过渡特征明显

湖北地跨中亚热带与北亚热带之间（吴征镒，1991），西部的低山至中山分布有中亚热带常绿阔叶林、北亚热带常绿阔叶与落叶阔叶混交林、山地温带性落叶阔叶林、寒温性针叶林等丰富的植被类型，是亚热带、温带植物的聚集区域。湖北兰科植物热带属与温带属数量接近，从一个侧面说明了湖北植物区系具有明显的过渡性，也与湖北的地理区位相应。种的分布区系具有很大的特化性与灵敏度，以低一级的生物类群作分布区系分析，能较好的表现当地植物区系的基本属性。从种的分布区系来看，温带类型占了91.49%，以温带成分为主。应俊生等（1979）认为鄂西地区可能是温带植物区系、分化发展的集散地之一。

湖北兰科植物与四川相似性最高，除与周边接壤省区有较高的区系相似性，与甘肃东南、浙江也有较高的相似性，除了具有相似生境与植被的原因，还可能与湖北地理上处在东部西部之间，成为两者间物种交流通道有关。从植物区系上，川东-鄂西地区与西南地区没有阻隔，有学者把鄂西作为西南地区一个组成部分（叶建飞等，2012）。由此可知湖北虽属中部省份，在植物区系上与西南地区有着极大的关联。中国西南地区是兰科植物的分布中心和分化中心（郭子良和王龙飞，2013），而湖北正处由此向东及向北迁移发展的过渡带。

中国湖北兰科植物与日本共有种为54种，中国—日本成分占东亚类型中的一半，显示湖北兰科植物区系与日本植物区系有较大的相似性。与南方的越南共有种为24个，表明与热带植物区系有一定的关联性。与喜马拉雅山脈南部的尼泊尔、印度有29、30个共有种，呈现了与西喜马拉雅山脉植物区系的较大关联。中国西南—横断山区是中国兰科植物的分布、起源中心，华中植物区系受到其强烈的影响，热带亚洲植物区系向北发展也对湖北有较大的影响。华中植物区是喜马拉雅—中国—日本植物区系的过渡带，中国湖北地区是三者之间互相影响的重要纽带。

3.2 湖北与台湾植物区系的关系

中国大陆与台湾在植物区系上有很大的相似性（陈之端等，2012；应俊生和徐国土，2002）。台湾有兰科植物357种（郎楷永等，1999；陈心启等，1999；吉占和等，1999），湖北与台湾兰科共有种数为56种，两者的相似性系数为0.22。近期的调查中，在台湾分布的宝岛鸢尾兰（Oberonia pumila）、长轴白点兰（Hrixspermum saruwatarii），在湖北西部有分布。鸢尾兰属（Oberonia）有150～200种，分布中心在热带亚洲南部及东南部，也分布于太平洋西南岛屿、澳大利亚至热带非洲等地，中国有33种（陈心启等，2009）。台湾盆距兰（Gastrochilus formosanus）分布于台湾、福建、湖北及我国西南地区，生于500～2 500 m山林树干上。这些物种在湖北的分布，进一步证明台湾与大陆中西部间断分布现象。

中国台湾山区与鄂西地区、日本中部山区的植被垂直带有较大的相似性（应俊生等，1979；叶建飞等，2012）。台湾与湖北西部亚高山区域冬季气温都处于0 ℃以下，有相似的山地气候条件，是两地有较多相同物种的重要原因之一。有观点认为，新近纪以来台湾中央山脉和中国西南至东喜马拉雅地区形成相似的低至中、高山生境，及第四纪冰期及间冰期的出现是间断分布形成的原因（陈之端等，2012）。某种程度上，华中地区的湖北是大陆西南与福建、台湾等东部地区的物种交流的中转站或过渡区域。

3.3 东亚属性与特有性

湖北兰科植物的东亚分布型和中国特有种比例分别为40.43%与41.26%，后者与全国兰科植物中国特有种比例（41.53%）持平。湖北省兰科特有种比例占4.20%，华中植物区兰科植物特有种比例占13.15%。祁承经等（1995）对华中植物区种子植物的研究显示，华中植物区的东亚型种类占16.35%，中国特有种数占区内总种数的63.15%，华中区特有种数比例达24.98%。可见，湖北兰科植物与华中种子植物区系均表现出强烈的东亚特征与特有性，后者的特有性特征更加明显。应俊生和陈梦玲（2011）认为，湖北西部种子植物的中国特有种比例（58.4%）明显高于其他地区，说明这一地区是一个古老区系，是在第四纪冰期后迅速活化的历史演变结果。邓涛（2015）通过对23个东亚特有的植物代表支系的分子分类研究，认为现代东亚植物区系是中新世中期到晚期起源和发展起来的，其间经过了较大气候变化及其引起的植物区系变迁。吴征镒等（2005）通过对中国特有种子植物的分析，认为中国东亚植物区系具有古老性与完整性，中国不仅是一个保存中心，也是一个起源和分化中心。处在中国大陆中部的湖北植物区系不仅由于地理格局受到周边现代植物区系的影响，同时与历史时期地质变迁、气候变化与植被迁移有关。

4结论

水平方向而言，湖北省141种兰科植物主要分布在西南、西北、东北及东南部的山区，由南至北、由西至东物种多样性总体上呈递减趋势。垂直分布以中海拔900～1 200 m地段最丰富。种的区系以东亚区系成分与中国特有成分为主，占80%以上，中国—日本成分更占优势，并有明显的温带属性。属的区系成分中热带属与温带属相当，表现了亚热带向温带过渡特征。湖北是浙江、台湾等东部地区与四川、云南等西南横断山区域植物多样性迁移交流的中转地。

根据中国生物多样性红色名录（环保部和中国科学院，2013），湖北兰科植物受到威胁的种类（极危、濒危、易危、近危四类）达54.61%。但值得注意的是，IUCN的一些“无危”种在当地有可能受到较大的威胁。有必要做好地方受危物种的调查与评估，采取有效措施加强地方性极小种群的保护。湖北省兰科植物最丰富区域为神农架至鄂西南山区，这片地域受危种也最多，应列为重点保护地区。在人类活动强度与频度极度扩大的信息时代，加强对兰科植物采集的限制，保护兰科植物赖以生存的环境尤其是森林植被是关键的措施。

致谢感谢嘉道理农场暨植物园植物保育部的张金龙博士提出修改意见。

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