中国产石韦属植物孢子形态特征及分类学意义

师雄　杨鲁红　陈茜

摘要： 利用光镜和扫描电镜，对石韦属（Pyrrosia）19种植物的孢子纹饰进行了研究。结果表明：19种石韦属孢子都为黄色，形态均为肾形，两侧对称，单裂缝，说明该属植物是一个自然类群。表面纹饰类型有3种，即瘤状、瘤状—疣状和瘤状—网脊状。孢子表面纹饰特征性状稳定，在种间存在较大差异。该研究结果可以为形态近似种的分类提供参考依据，同时也为石韦属属下分类系统的建立提供了重要证据。

关键词： 石韦属， 孢子形态， 中国

中图分类号： Q944

文献标识码： A

文章编号： 10003142（2017）11145508

Abstract： The spores of nineteen taxa of genus Pyrrosia were examined by means of light microscopy （LM） and SEM. It was showed the color of the spores was yellow. There were three main ornamentation types， tuberculate， verrucatetuberculate and tuberculatemurus. The evidence from spore ornamentations was stable， and can be used to differentiate the affined species in this genus.

Key words： Pyrrosia， spore morphology， China

蕨类植物的孢子形态等特征在蕨类植物分类学和系统发育研究上具有重要意义，不仅可以用来区别仅靠外部形态难以区分的种类，建立高级的分类单位，而且还可以用来检查现行分类系统中各类群的自然性和同质性（吴兆洪和秦仁昌， 1991）。可为种以上高级水平的系统分类、系统发育和演化提供来源可靠的证据（Wagner， 1974）。蕨类植物孢子形态及表面纹饰特征是研究蕨类植物分类的一项极其稳定的微形态分类性状，对蕨类植物的系统分类具有一定的意义（Tryon & Lugardon， 1990）。

石韦属是水龙骨科中较进化的一个类群，全世界有50余种（Hovenkamp， 1986），主產亚洲热带和亚热带地区，一般附生在树上或岩石上，少数土生，以特殊的脉序和星芒状的毛被而成为一个自然类群。中国有30多种（林尤兴， 2000； Zhang et al， 2013），主要分布于秦岭以南地区。有关石韦属的属下分类及种类的处理存在一定的争议，不同学者具有不同的处理意见（Ching， 1935； Nayar， 1961； Shing， 1983； 林尤兴， 2000； Stuart， 2008； 杨鲁红， 2012； Zhang et al， 2013）。稳定的孢粉学特征可以为该属的属下分类提供较好的分类学证据。因此，本研究在前人工作的基础上（Nayar & Devi， 1964； Liew， 1976； 张玉龙等， 1976； Huang， 1981； 李国范和敖志文， 1988； Van Uffelen & Hennipman， 1985； 刘家熙， 1998； 王任翔等， 2006； 张碧波等， 2006； 李晓丹等， 2008； 李雁群等， 2010； 姜楠等， 2010），观察了中国产石韦属植物的孢子特征，并结合形态学和孢粉学证据探讨了石韦属植物的分类处理及属下分类系统。

1材料与方法

1.1 材料

采用林尤兴（2000）的分类处理，选取中国产石韦属19种植物为实验材料，对其孢子特征进行研究。材料及标本来源见表1。

1.2 方法

解剖镜和光学显微镜下观察成熟孢子后，用常规方法制备扫描电镜材料。方法如下：在解剖镜下用解剖针挑取发育成熟的、健康的孢子若干，将其均匀粘于样品台的双面胶上。在离子溅射仪中真空喷金镀膜2～3 min，然后置于AMARY1000B型扫描电子显微镜下观察， 选取具有代表性的孢子拍照观察记录，变异幅度大小以平均值表示。孢子形态描述参照张玉龙等（1976）和王全喜和于晶（2003）所修订的术语。

2结果与分析

光学和电子显微镜下，19种石韦属植物孢子均为两侧对称，极面观为椭圆形或近圆形，赤道面观为豆形。赤道轴长为50～80 μm，极轴长为30～50 μm。单裂缝，裂缝窄，为孢子长度的1/3～3/4，具或不具边缘。孢子外壁较厚，光滑或具小穴。周壁较薄，覆盖在孢子外壁上，形成不同类型的纹饰。纹饰类型主要有2种，即瘤状和疣状，少数具有类似网脊的突出物，单独或共存于石韦属的不同植物中，详见表2。其中，波氏石韦（P. bonii）、琼崖石韦（P. eberhardtii）、剑叶石韦（P. ensata）、冯氏石韦（P. fengiana）、裸叶石韦（P. nuda）、裸茎石韦（P. nudicaulis）、拟毡毛石韦（P. pseudodrakeana）、相似石韦（P. similis）、狭叶石韦（P. stenophylla）、中越石韦（P. tonkinensis）等为首次报道。

从表2可以看出，石韦属植物的孢子均为两侧对称、单裂缝的椭圆形孢子，孢子表面具有小瘤状、疣状及网脊状纹饰，单独或共同存在，形成了三种不同的类型：小瘤状、疣状—瘤状和瘤状—网脊，分别对应于Van Uffelen & Hennipman （1985）提出的Pyrrosia subfurfuraceatype、Pyrrosia rupestristype以及Pyrrosia christiitype。在这三种类型中，瘤状纹饰类型最为普遍，在本研究所涉及的19种石韦属植物中有12种孢子的表面饰纹均为此种类型，占63%，详见表3，前人关于该属孢子纹饰的报道也多以此为主，由此可见，瘤状纹饰是石韦属植物孢子表面最主要的纹饰类型。

此外，王全喜等（2010）提出纹饰的演化路线，认为外壁形成的疣状纹饰比较原始，由疣状纹饰逐渐演化出周壁形成的瘤状或颗粒状等不同类型的不规则纹饰，根据这一观点，推测贴生石韦（P. adnascens）、披針叶石韦（P. lanceolata）和裸叶石韦可能是石韦属植物中较为原始的种类。

3讨论与结论

3.1 石韦属系统位置

前文所述，石韦属是水龙骨科（Polypodiaceae）中的一个进化类群，这一观点从该属植物的孢粉学特征上可以得到验证。一般认为，蕨类植物孢子裂缝的类型在蕨类植物的系统演化上具有重要的指示意义，三裂缝为原始类型，单裂缝是进化类型（Liu et al， 2012）；而石韦属植物均为两侧对称的单裂缝孢子，属于进化的孢子裂缝类型，根据这一观点，石韦属植物的孢子裂缝均为进化的单裂缝类型。同时，根据王全喜等（2010）的观点，该属植物孢子的表面纹饰也为进化的瘤状纹饰类型，因此，从孢子特征上证明了石韦属是水龙骨科中较为进化的属。

3.2 石韦属植物的分类问题

3.2.1 分类处理石韦属孢子表面纹饰在种间具有明显的不同，可作为种的鉴定依据，对形态近似的种的鉴定具有指导意义。根据以上观察结果，结合前人报道的孢子形态资料，本研究对分类处理有争议的部分种类做如下讨论。

3.2.1.1 贴生石韦（P. adnascens）、裸叶石韦（P. nuda）和披针叶石韦（P. lanceolata）Hovenkamp（1986）将贴生石韦和裸叶石韦处理为披针叶石韦的异名，林尤兴（2000）、Zhang et al（2013）对此持有异议，认为这三种石韦是不同的种，本文建议将贴生石韦和裸叶石韦处理为披针叶石韦的变种，其依据是：首先，贴生石韦具有典型的二型叶，裸叶石韦叶片背面毛被疏松近无毛，与披针叶石韦在叶形及毛被方面存在明显差异；其次，此三种石韦都具有盾状着生、长渐尖头、边缘具长纤毛的淡棕色披针形鳞片，叶片背面毛被均由具有披针形分支臂的星状毛构成（杨鲁红， 2012）；最后，根据本研究结果，贴生石韦、裸叶石韦和披针叶石韦都具有疣状和小瘤状孢子纹饰，属于同一种类型，即较为原始的Pyrrosia rupestristype，可以推断贴生石韦、裸叶石韦和披针叶石韦的亲缘关系非常接近。综上所述，作者认为，将贴生石韦和裸叶石韦处理为披针叶石韦的变种更为恰当。

3.2.1.2 琼崖石韦（P. eberhardtii）与纸质石韦（P. heteractis）Hovenkamp（1986） 认为琼崖石韦

是纸质石韦的异名，而《中国植物志》中文版（林尤兴， 2000）和Flora of China（Zhang， 2013）分类系统中，琼崖石韦与纸质石韦各自独立为不同的种：琼崖石韦叶片舌状、硬革质、顶端钝圆，叶片背面密被二形分支臂的星状毛，根状茎鳞片全缘；纸质石韦叶片宽卵形、纸质、顶端尾尖，叶片背面被两种星状毛，鳞片顶端毛发状，二者外部形态特征差异明显。本研究结果显示，琼崖石韦和纸质石韦的孢子纹饰均为特征性的Pyrrosia christiitype型，即孢子表面纹饰为瘤状，直径较大，分布稀疏，瘤之间有脊或褶皱凸起。根据孢子纹饰特征，这两个种的分类地位还有待进一步研究。

3.2.1.3 西南石韦（P. gralla）、华北石韦（P. davidii）、裸茎石韦（P. nudicaulis）和柔软石韦（P. porosa）Hovenkamp（1986）将西南石韦、华北石韦和裸茎石韦均处理为柔软石韦的异名，而Zhang et al （2013）认为华北石韦与柔软石韦为不同种，裸茎石韦和西南石韦并入华北石韦。据本文研究观察，4种石韦的孢子表面纹饰均为最常见的小瘤状类型Pyrrosia subfurfuraceatype，但西南和华北石韦孢子裂缝较大，长度为孢子长度的1/2至2/3，边缘也较明显（李晓丹等， 2008； 张玉龙等， 1976）；裸茎和柔软石韦单裂缝长度不超过孢子长度的1/3，不具有明显的边缘，而且西南石韦和华北石韦叶片背面只有一种针状分支臂的星状毛，与其它两种石韦明显不同。因此，本研究认为这四个种的系统关系有待进一步探讨。

3.2.2 属下分类系统有关石韦属的属下分类，虽然有植物学家进行了一定的研究（Shing， 1983），但是至今还未有明确的属下分类系统。该属植物各种类之间存在较大差异，有待于建立一个属下自然的分类系统。因此，本研究结合形态学和孢粉学证据，探讨了石韦属的属下分类系统，列出了属下分类检索表。

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