毛竹冬笋微量元素吸收与积累规律

苏文会 封焕英 范少辉 曾宪礼 刘广路

摘 要 为深入认识冬笋不同生长时期养分积累与毛竹生产力的内在关系，本文采用固定样方全收获法，研究了冬笋生长初期、中期、后期笋体（笋箨、笋肉）中Fe、Mn、Cu、Zn四种元素的吸收与积累特性，建立了4种元素积累量（Y，g）与笋高（H，cm）、笋径（d，cm）的相关模型。结果表明：Fe、Mn、Cu、Zn随冬笋生长表现出不同的积累特征，其中Fe和Mn在冬笋生长各个时期的含量均高于Cu和Zn；林分冬笋的积累表现为，Mn在整个生长期内的积累量呈递增趋势；Zn在初、中期的积累较为平缓，后期迅速增大；Fe和Cu表现为中期增长比例较小。Fe、Mn、Cu、Zn至冬笋生长末期积累量分别达37.17、24.53、0.71、7.49 g/hm2，在冬笋不同生长时期的积累量（Y）与笋高（H）、笋径（d）相关模型的决定系数（R2）为0.85～0.95，H、d、Y存在较高的相关性；冬笋生长期内，Mn吸收积累速度持续加快，Fe、Zn和Cu的吸收主要集中在生长后期。

关键词 毛竹；冬笋；Fe；Mn；Cu；Zn；积累

中图分类号 S795.7 文献标识码 A

Abstract In this paper， four main trace elements（Fe， Mn， Cu and Zn）absorption and accumulation characteristic for winter shoots of P. edulis were studied in early， mid and late growing period， and regression models between Fe， Mn， Cu and Zn accumulation（Y， g）and shoot height（H， cm）and diameter（d， cm）were established in each growing period to better understanding the interrelations between nutrient accumulation and yield capacity in the whole growing period of winter shoots. The datas were got through full harvest method of winter shoots on fixed samples. The results showed that the accumulation characteristic had different from Fe， Mn， Cu and Zn with the growth of winter shoot. In four trace elements， Fe and Mn content were significantly higher than that of Zn and Cu in each growing period of winter shoots. In stand scale， Mn in winter shoots accumulated faster gradually， and Zn accumulation in early and mid period was gentle， but rapidly increased in the late. However， Fe and Cu accumulation showed a smaller proportion in mid growing period. In the late growing period of winter shoots， Fe， Mn， Cu and Zn accumulation had reached 37.17， 24.53， 0.71、7.49 g/hm2. The coefficient of determination of model in Fe， Mn， Cu and Zn accumulation（Y， g）in single winter shoot for each growing period to shoot height（H， cm）and diameter（d， cm）was 0.85～0.95， indicating the high correlation H and d with Y. As shoots growing， absorption and accumulation speed of Mn increased continuously， while Fe， Zn and Cu absorption was mainly concentrated in the late growing period. The results could provide theoretical guidance for nutrient management of P. edulis in winter shoot growing period.

Key words Phyllostachys edulis； winter shoot； Fe； Mn； Cu； Zn； accumulation

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2017.11.006

毛竹（Phyllostachys edulis）是我國分布面积最大的竹种，其经济和生态价值极高[1-5]，为提高毛竹产量与竹林可持续经营能力，科研工作者对毛竹养分开展了诸多研究。冬笋作为毛竹出土前幼体，是毛竹生长的第一阶段[6]，其营养状况是毛竹后期生长的基础，直接决定未来林分质量[7]。

目前，毛竹养分研究多围绕成竹营养状况与养分调控展开[8-12]，对竹笋养分利用研究较少，尤其在微量元素方面几近空白，加之冬笋埋在林地内部，增加了研究的难度。如何通过冬笋营养管理来减少退笋、提升林地生产力尚不清楚。本研究结合周兆祥[13]测定毛竹竹秆和竹叶中微量元素含量及毛竹冬笋主要矿质元素的研究结果，重点选择4种主要微量元素。通过毛竹冬笋生长和生物量积累连续采样监测，研究Fe、Mn、Cu、Zn 4种元素在冬笋中含量变化与动态积累规律，探讨4种元素积累量与冬笋生长的关系，旨在为冬笋时期毛竹林养分管理提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 材料

1.1.1 研究区概况 研究区位于安徽省黄山市黄山区，地理位置118°14′～118°21′ E，32°4′～32°10′ N，属亚热带季风湿润气候，年均气温15.3 ℃，降水量1 500 mm，蒸发量1 120 mm，无霜期220 d。试验区域位于黄山国有林场内，毛竹林以材用为主，兼顾笋用，大小年明显，林下植被丰富，主要有黄山杜鹃（Rhododendron maculiferum）、红叶石楠（Photinia fraseri）、白背叶（Mallotus apelta）、盐肤木（Rhus chinensis）、矩形叶鼠刺（Itea chinensis）、算盘子（Glochidion puberum）、掌叶覆盆子（Rubus chingii）等灌木以及芒萁（Dicranopteris dichotoma）、贯众（Dryopteris crassirhizoma）、五节芒（Miscanthus floridulu）、狗脊蕨（Woodwardia japonica）、苎麻（Boehmeria nivea）、粗毛牛膝菊（Galinsoga parviflora）、车前草（Plantago depressa）等草本植物[14]。

试验样地设置在林场大坪工区的中下部，海拔480～510 m，坡度30°左右。经营措施为除草和隔年采伐，以“砍老留新、砍密留疏、砍弱留强”为原则，主伐Ⅲ度以上竹株。试验样地未进行施肥、垦复等抚育管理，保持自然养分循环状况。

1.1.2 研究区土壤理化性能相关指标背景值 研究区土壤为山地黄壤，土层厚度在60 cm以上，偏酸性。根据毛竹冬笋主要分布在深度20～40 cm的土层，该土层土壤的理化性能相关指标有效含量背景值见表1。

1.2 方法

1.2.1 样地设置 在立地条件基本一致、立竹均匀的同一试验林坡面上，采用标准地法，设置3个处理，每个处理3次重复，共9块样地，编号依次为1～9号。样地规格15 m×10 m，闭合差1/200以内，四周各留3 m缓冲带，相邻样地间距离15～20 m。样地立竹度平均为2 700株/hm2，平均胸径9.51 cm，立竹年龄均为4年生或以下，Ⅰ～Ⅳ年生竹株百分率分别为34.0%、31.0%、26.0%、9.2%。

1.2.2 调查取样和样品处理 根据冬笋生长规律和试验区的气候特点，分3次进行采集与监测，分别代表冬笋生长初期、中期和后期，时间为12月初、次年1月初和2月初。每次选择3块样地，沿竹鞭挖开土壤，采集生长在0～40 cm土层里，笋高大于10 cm的全部笋样，测定冬笋的生长指标（笋径、笋高、鲜质量），计算各生长指标的平均值，作为该时期的“标准单笋”。其中，笋径为笋体最粗处直径，笋高为笋基至笋尖的高度。剥下笋箨，称其鲜质量，计算笋肉、笋箨比例。由于实验为破坏性研究，3次监测与样品采集的的样地不重复，第1次监测样地号为1号、5号、7号；第2次监测样地号为2号、4号、9号；第3次监测样地号为3号、6号、8号。

每次对每块样地的笋样进行充分混合，随机抽取笋肉、笋箨鲜样各1.0 kg，留0.1 kg样品测含水率，其余置于干燥箱中（105 ℃）杀青30 min，再低温（65 ℃）烘干，粉碎，过60目筛，编号，以备Fe、Mn、Cu、Zn测定。

1.3 指标测定与数据处理

采用国家林业行业标准规定的方法，4种微量元素均使用原子吸收分光光度法（LY/T 1270-1999）测定。通过SPSS 18.0统计分析软件对数据进行方差分析和多元回归分析，建模。

2 结果与分析

2.1 冬笋Fe、Mn、Cu、Zn含量动态变化规律

测定了冬笋生长初期、中期和后期笋箨、笋肉中主要微量元素含量，Fe、Mn、Cu、Zn 4种元素含量随冬笋生长不同时期动态变化如图1～4所示。4种微量元素，Fe和Mn在冬笋中含量明显高于Zn、Cu。冬笋全生长期，笋肉和笋箨中Fe含量分别达237.794、391.403 μg/g，Mn含量分别达285.038、126.114 mg/kg，Cu含量分別达117.512、42.169 mg/kg，Zn含量分别达9.284、5.585 mg/kg。受组织结构、成分和功能的影响，各元素在笋肉和笋箨的含量亦有差异，且随冬笋的生长，含量变化趋势有所不同。Mn、Cu、Zn三元素均表现在笋肉中含量较高，Fe则在笋箨中含量明显高于笋肉。除笋肉中Fe和笋箨中Cu，其它均随冬笋的生长呈现浓度逐渐增加的趋势。对4种微量元素含量的差异性进行方差分析，发现Cu、Zn含量以及笋肉中Fe、笋箨中Mn在冬笋各生长时期差异不显著，笋箨中Fe、笋肉中Mn含量随冬笋的生长，含量不断增大，差异达显著水平。

2.2 冬笋Fe、Mn、Cu、Zn积累动态规律

冬笋是由竹鞭上的笋芽发育形成，笋芽受着生鞭段年龄、质量、入土深度等因子影响，萌动时间有一定差异。对某一林分而言，冬笋笋体增长的同时，数量也随之增多，生物量和养分元素实现双重积累。本研究中Fe、Mn、Cu、Zn的积累从单笋和单位面积林分冬笋两个尺度进行分析。

2.2.1 单笋Fe、Mn、Cu、Zn积累规律 养分元素是伴随冬笋生长、生物量增大而实现积累的。分析测定毛竹冬笋生长初期、中期和后期的生长与生物量指标，3个时期的标准单笋笋高分别达18.0、16.2、15.8 cm，笋径分别达到5.4、5.3、5.2 cm，笋体绝干质量分别达266.1、224.9、225.8 g。

4种微量元素随冬笋生长的动态积累规律如图5～8。可以看出，单笋中的微量元素积累量以Fe最多，Mn次之，Zn和Cu较少。出笋末期，4种元素在标准单笋中的积累分别达18.59、12.27、3.74、0.36 mg。各元素在笋肉和笋箨中的积累规律也不同，笋肉的Fe、Cu积累量小于笋箨，而Mn、Zn积累量明显大于笋箨；从冬笋生长全过程看，Mn、Zn表现为持续积累，而Fe、Cu受不断萌发的小笋的影响，两元素在中期积累量反而减少。

2.2.2 林分冬笋Fe、Mn、Cu、Zn的积累规律

在标准单笋测定的基础上，结合3个生长时期的冬笋数量，研究试验区单位面积毛竹林冬笋在各生长阶段养分元素的净积累量和最终积累量，分析了林分尺度上冬笋中Fe、Mn、Cu、Zn的动态积累过程（图9），并对积累贡献率进行了比较（图10）。发现，4种微量元素在3个时期冬笋中的积累贡献率有差异，在一定程度上反映了各时期的积累速率不同。随着冬笋生长，Mn在林分冬笋积累速度不断加快。前、中、后期Mn积累贡献率分别为10.72%、31.43%、57.85%，Zn积累在前期和中期较为平缓，到后期迅速增大，而Fe和Cu则表现为中期增长比例较小，贡献率分别仅占14.23%、14.08%。对立竹度2 697株/hm2、无施肥作业、中等立地条件的毛竹林，冬笋出土前，Fe、Mn、Cu、Zn在笋中的积累量分别为37.17、24.53、0.71、7.49 g/hm2。

2.2.3 冬笋养分积累模型 在对冬笋生长与养分元素吸收连续监测的基础上，以2个重要生长因子笋高（H）和笋径（d）为自变量，运用多元线性逐步回归方法，拟合Fe、Mn、Cu、Zn 4种微量元素积累量随冬笋3个生长时期的动态模型（表2），通过该模型，可准确掌握不同阶段冬笋微量元素的吸收与积累规律。

3 讨论

冬笋是毛竹后期生长的基础，如果冬笋营养不良，将形成退笋，从而影响林分持续生产力[7]。本文对冬笋中Fe、Mn、Cu、Zn 4种微量元素在生长的前、中、后3个时期的含量及动态积累过程进行研究，发现四种微量元素中，Fe、Mn在冬笋中的含量明显高于Zn、Cu。随着冬笋的生长，不同元素表现出不同的积累特征，Mn在林分冬笋积累速度不断加快，Zn积累在前、中期较为平缓，到后期迅速增大，而Fe和Cu则表现为中期增长比例较小，试验林分冬笋出土前，Fe、Mn、Cu、Zn在笋中的积累量分别达37.17、24.53、0.71、7.49 g/hm2。

对植物而言，微量元素需求量虽少，但多数为酶的成分物质或叶绿体合成所必需的物质，直接参与光合、呼吸等重要代谢过程，对植物生长发育、产量和品质非常重要，所以微量元素的吸收、代谢与积累一直是植物营养学与生理学的重要研究内容[15-16]。植物对微量元素的吸收主要与生长季节和发育时期密切相关。由于不同季节气温、降水、土壤酶及微生物活性均有较大差异，林木根系活力和生长速率不同，凋落物分解和养分归还状况也不同，因此林木对包含微量元素在内的养分物质吸收与积累能力差异较大。殷秀琴等[17]通过分析红松阔叶混交林凋落叶和土壤中Mn、Cu、Zn等微量元素的动态变化过程，发现一个年生长周期中，土壤和凋落叶中微量元素含量呈规律性变化，但不同元素间变化趋势不同。冬笋作为毛竹特殊生长阶段，从8、9月份孕笋，至12月份前，为生长初期，此时笋体较小，生长速度较慢，对各养分元素的吸收速率和积累量较低；随着笋体的不断发育，进入生长中期，此时气温进一步降低，生长速率迟缓，甚至进入短暂休眠状态，该阶段微量元素的积累贡献率较低，部分元素甚至明显低于初期，而进入生长后期，气温回升，林分生长加速，冬笋笋体生物量、各养分元素含量及吸收积累量明显升高，并最终出土成为春笋。

森林生态系统中微量元素绝大部分积累在土壤中，林木中相对较少。刘世荣等[18]研究了东北地区落叶松人工林生态系统中Fe、Mn、Cu、Zn 4种微量元素的分布与循环特征，发现该系统微量元素有99%积累在土壤中，植物体中积累量不足1%。在林木养分吸收过程中，目标元素在土壤中的有效性也是影响植物吸收的重要因子，但有效性受土壤酸碱度[19]、有机质含量及土壤孔隙状况等多个因素影响。从本文研究区的土壤中Fe、Mn、Cu、Zn有效态含量及其它相关理化指标分析来看，该区域土层较薄，偏酸性，肥力质量中等，而4种目标元素的有效态含量在中国土壤微量元素有效态含量中属中等偏下水平，进一步制约了养分吸收。同时，从毛竹的生物学与生长发育特性来看，冬笋为毛竹幼体，枝、秆、叶等器官尚未分化，没有独立的光合过程，基本不能从土壤中吸收养分，其生长所需的物质与能量皆依赖于母竹系统，因此竹林养分状况和供给能力是决定冬笋营养健康或退笋的关键因素。本文通过对冬笋生长与微量元素吸收连续监测，拟合了各生长阶段微量元素积累动态模型，可为该时期毛竹林分微量元素的科学管理提供技术支撑。

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