移栽期低温强光对烤烟新生叶和成熟叶PS Ⅱ 功能的影响

朱义勇，王 敏，李 翔，张秀丽，孙广玉

(东北林业大学 生命科学学院， 黑龙江 哈尔滨 150040)

移栽期低温强光对烤烟新生叶和成熟叶PS Ⅱ 功能的影响

朱义勇，王 敏，李 翔，张秀丽，孙广玉

(东北林业大学 生命科学学院， 黑龙江 哈尔滨 150040)

为探究低温强光对移栽期烤烟幼苗不同生长阶段叶片的胁迫机制，利用人工模拟移栽期低温强光环境的方法，研究了由温室弱光环境转移到低温高光环境下烤烟幼苗新生叶和成熟叶的快相叶绿素荧光动力学曲线的变化情况。结果表明：烤烟幼苗新生叶的光合性能指数PIABS显著低于成熟叶，而PS Ⅱ最大光合效率Fv/Fm值虽低于成熟叶，但差异不显著;在低温高光下新生叶片Fv/Fm和PIABS的降低幅度也明显低于成熟叶，说明在低温强光下新生叶更容易发生光抑制现象。新生叶J点和I点的相对可变荧光(VJ和VI)均明显高于成熟叶，即新生叶PSⅡ受体侧的电子传递速率明显低于成熟叶，且在低温高光下新生叶的VJ增加幅度大于成熟叶，即低温强光加剧了新生叶PSⅡ受体侧电子由QA向QB传递的抑制程度，但新生叶的VI增加幅度却较成熟叶小，说明低温强光对烤烟幼苗新生叶QB向PQ的电子传递影响较小。新生叶的K点和L点的相对可变荧光(VK和VL)明显高于成熟叶，并且低温高光处理下新生叶VK和VL的增加幅度明显大于成熟叶，说明低温高光处理对新生叶放氧复合体和类囊体膜结构的伤害程度更大。总之，移栽期低温强光胁迫对烤烟幼苗新生叶PSⅡ功能的伤害程度明显大于成熟叶，这与新生叶光化学活性、电子传递速率以及OEC对低温强光胁迫更为敏感有关。

烤烟；叶绿素荧光动力学；低温高光；光系统Ⅱ

我国北方地区烤烟幼苗的温室移栽大田过程大约在5月中旬，此时早春低温是我国北方地区烤烟幼苗移栽期生长的重要限制因子[1]，低温会导致烤烟幼苗的活性氧代谢紊乱、光合机构功能受到破坏[2]。植物生长过程中90%以上的干物质均直接来源于光合产物[3]，低温逆境会明显抑制植物的光合能力，在低温胁迫下植物常表现出气孔导度和净光合速率降低及光合酶钝化等症状[4]，如小麦、烤烟等作物遇到的“倒春寒”，会抑制其生长发育和生理代谢的有关过程[5]。

目前，关于低温胁迫对不同植物幼苗的影响机制研究较为深入，如杜清洁等[6]对番茄幼苗的研究，朱帅等[7]对黄瓜幼苗的研究，惠竹梅等[8]对葡萄幼苗的研究，徐田军等[9]对玉米的研究等屡见不鲜。但是对于低温和强光2种胁迫对植物光合作用的影响，尤其是PS Ⅱ活性和功能方面的研究较少。最近有研究发现，在低温和高光共同作用下，会加剧植物的光抑制程度并且低温下的强光条件是使植物叶片发生光抑制的重要原因[10-11]。例如，低温后适度的减少光强会降低藤黄(Garciniahanburyi)幼苗的光合机构损伤。此外，丁香罗勒(Ocimumgratissimum)叶片因低温胁迫引起的光抑制效应可在弱光下得以缓解，并且解除胁迫后可较快恢复正常功能[12]。

烤烟幼苗在移栽过程中，如果遇到低温和强光的共同作用，会直接导致其叶片光合碳同化能力和PSⅡ光化学活性和电子传递能力的降低，从而导致过剩激发能在叶片中积累，除过剩激发能外，电子传递链上的泄漏电子也会攻击细胞中游离的氧分子而导致活性氧的爆发，从而使叶片受到氧化伤害，甚至产生光破坏或光漂白[13]。特别是烤烟幼苗的生长点，即新生叶片如果受到光氧化而坏死，则会直接导致移栽的成活率降低。高等植物的叶片展开及成熟过程中，叶绿体结构逐渐完善，光合机构的功能逐渐增强[14-15]，因此，不同展开程度的叶片在不同环境下可能具有不同的适应机制。但是，目前关于低温对植物光合功能的影响多集中在完全展开叶，而由于新生叶片和完全展开叶片的光合机构功能并不完全相同，因此，有必要深入研究处于不同生长阶段叶片光合功能对低温强光的响应，以揭示低温强光对烤烟幼苗不同生长阶段叶片的伤害机理，其结果可为指导我国东北地区春季烤烟苗科学移栽提供参考依据。

1 材料和方法

1.1 试验材料

黑龙江省牡丹江烟草科学研究所提供东北主栽烤烟品种龙江911种子，且在东北林业大学生命科学学院植物营养学科实验室进行。2013年3月初播种育苗，育苗基质为充分混匀体积比为2∶1的草炭土与蛭石，为了排除培养土的差异，将所有试验的土全混匀后再与蛭石混匀。幼苗培养环境因子设置如下：温度：25 ℃/23 ℃(光/暗)、光照强度：300 μmol/(m2·s)、光周期：12 h/12 h(光/暗)。待幼苗长至三叶一心时将幼苗假植于培养钵((10 cm+8 cm)×10 cm)，每钵3株，待完全成活后，仅留1株，培养28 d后进行试验处理。

1.2 试验处理

选取生长一致幼苗5钵，分别对新生叶(完全展开叶面积的1/2左右)和成熟叶(最顶端的完全展开叶)测定其快相叶绿素荧光动力学曲线(分别记为新生叶CK和成熟叶CK)，并分别对测定的叶片进行标记。之后将烤烟幼苗进行低温高光处理，即将烤烟幼苗放入温度为(6±2)℃的低温展示箱中，展示箱具有透明的玻璃门，为避免强光引起温度的升高，在玻璃门处进行强光处理，强光处理选择2 000 μmol/(m2·s)红蓝混合光LED照明灯(深圳联邦重科电子科技有限公司生产)，此时透过玻璃达到烤烟叶片处的光强大约为1 500 μmol/(m2·s)左右，接近于我国北方5月份早春烤烟移栽大田期的强光条件。低温高光处理2 h后进行叶绿素荧光动力学曲线的测定，由于快相叶绿素荧光动力学曲线的测定为非操作技术，所以低温高光处理后的烤烟新生叶和成熟叶快相叶绿素荧光动力学曲线测定与处理之间测定的标记叶片相同，以减少误差，分别记为新生叶TR和成熟叶TR。

1.3 测定参数和方法

OJIP曲线的测定：采用Mini调制式掌上叶绿素荧光仪(FluorPen FP 100 max，捷克) 测定OJIP曲线之前，需利用暗适应夹对待测叶片进行暗适应0.5 h。由3 000 μmol/(m2·s)的脉冲红光诱导，从10 μs开始记录相对荧光强度至1 s结束，利用5次重复的平均值绘制OJIP曲线，横坐标为时间，其中0.01，2.00，30.00，1 000.00 ms时刻对应OJIP曲线上O、J、I和P点，其相对荧光强度表示Fo、FJ、FI和FP，而0.15，0.30 ms的时刻对应L和K点表示根据Strasser等[16]的方法。对OJIP曲线进行JIP-test分析。为特异分析低温高光处理烤烟新生叶和成熟叶J点和I点相对可变荧光VJ和VI的变化，将不同处理下烤烟幼苗新生叶和成熟叶的OJIP曲线标准化，按公式Vt=(Ft-Fo)/(Fm-Fo)求得各时间点的相对可变荧光，其中Ft表示各时间点的相对荧光强度，O点的相对荧光强度为0，而P点的相对荧光强度为1，K点和L点的相对可变荧光VL和VK的变化情况可用于分析低温高光处理对待测叶片放氧复合体(OEC)活性和类囊体解离状态的影响，分别根据Vt=(Ft-Fo)/(FJ-Fo)和Vt=(Ft-Fo)/(FK-Fo)公式将O-J和O-K曲线标准化，并分别计算待测叶片低温高光处理(TR)下标准化O-P、O-J和O-K曲线与CK之间的差值，以ΔVt表示。

1.4 数据处理方法

测定数据统计分析是通过软件Excel2003和SPSS 13进行，图中数据为5次重复的平均值±标准差(SD)，不同数据组间的差异通过单因素方差分析(One-way ANOVA)和最小显著差异法(LSD)比较。

2 结果与分析

2.1 低温高光下烤烟幼苗新生叶和成熟叶的OJIP曲线

由图1可以看出，烤烟幼苗叶片的新生叶和成熟叶的OJIP曲线稍有不同(图1)，其中，新生叶O点的相对荧光强度稍高于成熟叶，而J点的相对荧光强度也无明显差异，但I点和P点的相对荧光强度则明显低于成熟叶。低温强光下烤烟幼苗新生叶和成熟叶的OJIP曲线均发生了明显的变化，而P点的相对荧光强度FP则明显降低，而O点的相对荧光强度Fo均明显增加，即低温强光导致烤烟幼苗叶片的OJIP曲线变得相对平缓，特别是新生叶在低温强光下的变化幅度明显大于成熟叶。

图1 低温高光下烤烟幼苗新生叶和成熟叶的OJIP曲线

2.2 低温高光对烤烟幼苗新生叶和成熟叶PS Ⅱ光化学活性的影响

由图2可以看出，烤烟幼苗的新生叶Fv/Fm和PIABS分别低于成熟叶9.02%(P>0.05)和53.20%(P<0.01)，其PIABS的差异程度明显大于Fv/Fm。低温强光处理下烤烟幼苗新生叶的Fv/Fm和PIABS，分别较CK降低了36.75%(P<0.01)和93.72%(P<0.05)，而成熟叶片的Fv/Fm和PIABS分别降低了15.60%(P<0.05)和68.62%(P<0.01)，与CK相比，低温高光处理的烤烟幼苗新生叶的Fv/Fm和PIABS下降的幅度显著大于成熟叶，尤其是PIABS下降的幅度较Fv/Fm明显。

不同小写字母表示不同处理组之间差异显著(P<0.05)；不同大写字母表示差异极显著(P<0.01)。图4同。

2.3 低温高光下烤烟幼苗新生叶和成熟叶的标准化OJIP曲线

分别将不同处理下烤烟幼苗叶片的OJIP曲线进行标准化后可以看出(图3)，烤烟幼苗新生叶标准化的O-P曲线上J点和I点的相对可变荧光和标准化O-J曲线上K点的相对荧光均明显高于成熟叶，但新生叶和成熟叶标准化O-K曲线上L点的相对可变荧光之间却无明显差异。低温高光处理下烤烟幼苗新生叶和成熟叶的标准化O-P、O-J和O-K曲线上各点的相对可变荧光均较CK有不同程度的增加，特别是新生叶片各标准化曲线上的相对可变荧光较CK的增加幅度均明显大于成熟叶。分别将低温高光处理下新生叶和成熟叶的各标准化曲线与各自CK之间做差值(TR-CK)也可以看出，低温高光处理下烤烟幼苗新生叶标准化O-P曲线上J点的相对可变荧光强度较CK的增加幅度明显大于成熟叶，而I点的相对可变荧光强度则稍低于成熟叶，标准化O-J和O-K曲线上K点和L点的相对可变荧光较CK的增加幅度也明显大于成熟叶。

2.4 低温高光对烤烟幼苗新生叶和成熟叶J、I、K和L点相对可变荧光的影响

定量分析标准化O-P、O-J和O-K曲线上各特征点(J、I、K和L)的相对可变荧光变化可以看出(图4)，烤烟幼苗新生叶的VJ、VI、VL和VK分别高于成熟叶8.65%(P>0.05)，7.91%(P<0.01)，7.58%(P<0.05)和11.45%(P<0.01)。低温强光处理下烤烟幼苗的新生叶VJ、VI、VL和VK分别较CK增加了34.16%(P<0.01)，4.65%(P<0.05)，11.10%(P<0.01)和13.97%(P<0.01)，而成熟叶则分别较CK增加了17.47%(P<0.05)，13.43%(P<0.01)，7.95%(P>0.05)和8.56%(P<0.05)，除VI外，低温强光下新生叶的各点相对可变荧光变化幅度均明显高于成熟叶。

图3 低温高光下烤烟幼苗新生叶和成熟叶的标准化OJIP、O-J和O-K曲线

图4 低温高光对烤烟幼苗新生叶和成熟叶VJ、VI、VL和VK的影响

3 讨论与结论

植物处于逆境条件下叶片利用光能的能力降低[17]，植物的叶片由幼叶伸展到成熟过程中，由于新生叶片气孔结构和光合机构不健全、叶绿素的合成速率较低，光合电子传递速率及Rubisco含量和活性率较低，一般情况下均表现为新生叶的光合能力明显低于成熟叶。本试验通过快相叶绿素荧光动力学技术研究比较烤烟幼苗新生叶和成熟叶的PSⅡ功能以及对低温高光胁迫响应差异，分析了新生叶和成熟叶在低温高光胁迫光合机构适应性差异。结果发现，烤烟幼苗的新生叶和成熟叶之间的OJIP曲线具有明显的差异，并且新生叶Fv/Fm和PIABS均低于成熟叶，Fv/Fm和PIABS均是反映植物PSⅡ光化学活性的重要指标[18]，因此，烤烟幼苗新生叶的PSⅡ光化学活性明显低于成熟叶，其原因可能是由于新生叶的叶绿素含量较低、叶绿体结构和光合机构功能较成熟叶尚不完善，新生叶对光能的吸收和利用能力较低。这与Lebkuecher等[19]在向日葵(Helianthusannuus)叶绿体成熟过程中的研究结果相似，Srivastava等[20]在豌豆(PisumsativumL.)幼苗的研究中也得到了相似的结论。成熟叶片不但具有较高的光合能力，并且其对逆境的适应能力也明显高于新生叶。任丽丽和高辉远[21]的研究发现，盐胁迫对杂交酸模RumexK-1(Rumexpatientia×R.tianschanicus)新生叶片的光合功能特别是电子传递的抑制程度明显大于成熟叶片，Xue等[22]的研究也发现，虽然镉胁迫下大豆(GlycinemaxL.)新生叶片中积累的Cd含量明显低于成熟叶片，但镉对大豆新生叶光合作用的抑制程度也明显大于成熟叶。本试验中，不但烤烟幼苗新生叶的Fv/Fm和PIABS均低于成熟叶，并且低温高光处理下，烤烟幼苗新生叶片Fv/Fm和PIABS的降低幅度也明显低于成熟叶，这说明在低温强光下烤烟幼苗的新生叶片更容易发生光抑制现象，这主要与新生叶片的光合机构功能不完善有关，在逆境条件下过剩光能的耗散机制可能不能有效发挥。

为分析不同处理下烤烟幼苗叶片PSⅡ供体侧放氧复合体(OEC)的影响。并且排除PSⅡ受体侧的影响，将OJIP曲线上的O-J段进行了标准化，其中标准化O-J曲线上K相的出现被认为与PSⅡ电子供体侧，特别是OEC活性受到抑制有关[27]。Bertamini和Nedunchezhian[28-29]发现在高光下植物新生叶片的PSⅡ供体侧更容易受到抑制，并且发现PSⅡ供体侧OEC的失活是由于33 kDa的水解复合蛋白的明显降低造成的，除OEC活性的降低外，OEC和PSⅡ之间链接不能有效建立或链接性较差也会导致O-J曲线上K相的出现。本试验中，正常条件下，烤烟幼苗新生叶片的VK明显高于成熟叶，表明新生叶片OEC的活性较成熟叶低，其原因可能是OEC和PSⅡ没能有效链接，从而导致其新生叶片中PSⅡ电子供体侧的放氧功能较低，这也是导致新生叶片中PSⅡ反应中心光化学活性较成熟叶低的重要原因之一。低温高光处理下，烤烟幼苗新生叶片和成熟叶的VK均明显增加，特别是新生叶片在低温高光处理下的增加幅度明显大于成熟叶，说明低温高光处理对烤烟幼苗新生叶片OEC的伤害程度更大，其原因可能是新生叶片的OEC和PSⅡ之间的链接性较差，Jiang等[30]的研究表明，在强光条件下植物叶绿体中33 kDa的水解复合蛋白受到损伤，因此，低温强光下导致新生叶片OEC的伤害程度较大的原因可能还与新生叶中33 kDa的放氧复合蛋白受到破坏较为严重有关。光合电子传递链受体侧的电子传递受阻会导致电子传递链上的电子泄露，游离的电子会攻击细胞中游离的氧分子导致活性氧(ROS)的爆发，另外，电子供体侧OEC的损伤也会由于水的不完全裂解而产生H2O2，这些ROS的产生会使植物细胞中的膜结构发生过氧化，特别是在叶绿体内产生的ROS会直接导致类囊体膜结构的破坏，而光合电子传递体均附着在类囊体膜上而发挥电子传递功能，因此，类囊体膜的损伤还会进一步导致电子传递能力的降低[31]。标准化O-K曲线上L点相对可变荧光(VL)的增加被认为是类囊体膜损伤的一个重要标志[32]。本试验中，低温强光下，烤烟幼苗新生叶的VL较CK极显著增加，而成熟叶的VL在低温强光下则与CK未达显著差异水平，因此，低温强光还导致烤烟幼苗新生叶片的类囊体膜结构破坏较成熟叶严重，这与其PSⅡ供体侧和受体侧电子传递功能等结果进行了相互印证。

烤烟幼苗新生叶的PSⅡ反应中心光化学活性明显低于成熟叶，其原因主要与成熟叶具有较高的PSⅡ受体侧电子传递速率和供体侧OEC活性有关。烤烟幼苗新生叶片由于其结构和功能的不完善，PSⅡ受体侧电子由QA向QB传递和OEC活性对低温强光较成熟叶更为敏感，这是导致低温强光下烤烟幼苗新生叶PSⅡ反应中心活性降低幅度和类囊体膜结构损伤程度较成熟叶更为严重的重要原因。

[1] 张会慧,包 卓,许 楠,等.钙对低温高光锻炼下烤烟幼苗光合的促进效应[J].核农学报,2011,25(3):163-168.

[2] 王紫滢,纪春艳,李恒全,等.模拟移栽期低温高光胁迫对烤烟幼苗叶片光合机构PSⅡ功能的影响[J].华北农学报,2015,30(S1):162-167.

[3] 彭 芹,郭骞欢,张西斌,等.山东小麦品种更替过程中光合特性的演变[J].中国农业科学,2012,45(18):3883-3891.

[4] 关雅楠,黄正来,张文静,等.低温胁迫对不同基因型小麦品种光合性能的影响[J].应用生态学报,2013,24(7):1895-1899.

[5] 王树刚,王振林,王 平,等.不同小麦品种对低温胁迫的反应及抗冻性评价[J].生态学报,2011,31(4):1064-1072.

[6] 杜清洁,代侃韧,李建明,等.亚低温与干旱胁迫对番茄叶片光合及荧光动力学特性的影响[J].应用生态学报,2015,26(6):1687-1694.

[7] 朱 帅,吴帼秀,蔡 欢,等.低镁胁迫对低温下黄瓜幼苗光合特性和抗氧化系统的影响[J].应用生态学报,2015,26(5):1351-1358.

[8] 惠竹梅,王智真,胡 勇,等.24-表油菜素内酯对低温胁迫下葡萄幼苗抗氧化系统及渗透调节物质的影响[J].中国农业科学,2013,46(5):1005-1013.

[9] 徐田军,董志强,兰宏亮,等.低温胁迫下聚糠萘合剂对玉米幼苗光合作用和抗氧化酶活性的影响[J].作物学报,2012,38(2):352-359.

[10] Long S P, Humphries S. Photoinhibition of photosynthesis in nature[J]. Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology, 1994, 45(45):633-662.

[11] 张会慧,田 褀,刘关君,等.转2-CysPrx基因烟草抗氧化酶和PSⅡ电子传递对盐和光胁迫响应[J].作物学报,2013,39(11)：2023-2029.

[12] 田 野,郑桂英,张会慧,等.光强和温度对罗勒幼苗叶片叶绿素荧光的影响[J].草业科学,2013,30(10):1561-1568.

[13] 郭 瑞,曾 榕,张金鑫,等.低温后不同光强对烤烟幼苗叶片活性氧代谢和叶绿素荧光参数的影响[J].华北农学报,2015,30(S1):225-230.

[14] Olson J M. Photosynthesis in the Archean era[J]. Photosynthesis Research, 2006, 88 (2):109-117.

[15] 田 野,张会慧,张秀丽,等.紫丁香叶片发育过程中花色素苷含量与叶绿素荧光和激发能分配的关系[J].南京林业大学学报:自然科学版,2014(1):59-64.

[16] Strasser R J, Srivastava A, Govindjee. Polyphasic chlorophyll a fluorescence transient in plants and cyanobacteria[J] Photochemistry and Photobiology, 1995, 61(1):32-42.

[17] 张子山,杨 程,高辉远,等. 低温光抑制恢复过程中黄瓜叶片PSⅡ活性及其电子传递对PSⅠ的影响[J]. 应用生态学报,2012,23(4):1049-1054.

[18] 张会慧,张秀丽,王 娟,等.利用快相叶绿素荧光参数综合评价3种丁香的耐盐性[J].南京林业大学学报：自然科学版，2013,37(5):13-19.

[19] Lebkuecher J G, Haldeman K A, Harris C E, et al. Development of photosystemⅡ activity during irradiance of etiolatedHelianthusasteraceaeseedlings[J]. American Journal of Botany, 1999, 86(8):1087-1092.

[20] Srivastava A, Strasser R J, Govindjee. Greening of peas: parallel measurements of 77 K emission spectra, OJIP chlorophyll a fluorescence transient, period four oscillation of the initial fluorescence level, delayed light emission, and P700[J].Photosynthetica, 1999, 37(3):365-392.

[21] 任丽丽,高辉远.不同叶龄杂交酸模叶片光合速率及PS Ⅱ光化学效率诱导对NaCl胁迫的响应[J].西北植物学报,2008,28(5):1014-1019.

[22] Xue Z C, Gao H Y, Zhao S J. Effects of cadmium on the photosynthetic activity in mature and young leaves of soybean plants[J]. Environmental Science & Pollution Research International, 2014,21(6):4656-4664.

[23] Xia J, Li Y, Zou D. Effects of salinity stress on PS Ⅱ inUlvalactucaas probed by chlorophyll fluorescence measurements[J]. Aquatic Botany, 2004, 80(2):129-137.

[24] Ohad N, Hirschberg J. Mutations in the D1 subunit of photosystem Ⅱ distinguish between quinone and herbicide binding sites[J]. Plant Cell, 1992, 4(3):273-282.

[25] Cheng D D, Zhang Z S, Sun X B, et al. Photoinhibition and photoinhibition-like damage to the photosynthetic apparatus in tobacco leaves induced byPseudomonassyringaepv.tabaciunder light and dark conditions[J] BMC Plant Biology, 2016, 16(1):1-11.

[26] 张会慧,张秀丽,李 鑫,等.盐胁迫下桑树叶片D1蛋白周转和叶黄素循环对PSⅡ的影响[J].林业科学,2013, 49(1):99-106.

[27] Li P M, Cheng L L, Gao H Y, et al. Heterogeneous behavior of PSⅡ in soybean (Glycinemax) leaves with identical PSⅡ photochemistry efficiency under different high temperature treatments[J]. Journal of Plant Physiology, 2009, 166(15):1607-1615.

[28] Bertamini M, Nedunchezhian N. Photoinhibition of photosynthesis in mature and young leaves of grapevine (VitisviniferaL.)[J]. Plant Science, 2003, 164(4):635-644.

[29] Bertamini M, Nedunchezhian N. Photoinhibition and recovery of photosystem 2 in grapevine (VitisviniferaL.) leaves frown under field conditions[J]. Photosynthetica,2003,41(4): 611-617.

[30] Jiang C D, Jiang G M, Wang X Z, et al. Increased photosynthetic activities and thermostability of photosystemⅡ with leaf development of elm seedlings (Ulmuspumila) probed by the fast fluorescence rise OJIP[J]. Environmental and Experimental Botany,2006,58:261-268.

[31] 胡举伟,张会慧,张秀丽,等.高丹草叶片PSⅡ光化学活性的抗旱优势[J].草业科学,2015,32(3):392-399.

[32] 叶露幻,沈唯军,郑宝刚,等.两优培九剑叶衰老过程光合膜功能及蛋白质复合物的变化[J].作物学报,2013,39(11):2030-2038.

Adaptive Mechanism of PS Ⅱ Function in Young and Mature Leaves of Flue-cured Tobacco Seedlings under Low Temperature and High Light during Transplanting Stage

ZHU Yiyong， WANG Min， LI Xiang， ZHANG Xiuli， SUN Guangyu

(College of Life Science， Northeast Forestry University， Harbin 150040，China)

In order to reveal mechanism of internal injury on leaves under transplanting stage for flue-cured tobacco seedling. The changes of chlorophyll fluorescence kinetics curve of young and mature leaves were studied under high light and low temperature environment transferred from the weak light and mildness greenhouse through the methods of artificial simulation.The results showed that photosynthetic performance index (PIABS) in young leaves was lower significantly than that of mature leaves and the maximum photochemical efficiency of PS Ⅱ (Fv/Fm) was lower than that of mature leaves, but the difference between them was not significant.Especially， under the environment of high light and low temperature， the parameters of Fv/Fm and PIABSof young leaves reduction were significantly higher than the mature leaves， which indicated that young leaves were more likely to occuring inhibition phenomenon under high light and low temperature. The relative variable fluorescence (VJand VI) in young leaves were significantly higher than that of mature leaves， which suggested that electron transfer rate in PSⅡ receptor side of young leaves were significantly lower than the mature leaves. Under high lights and low-temperature， the increasing extend of VJwere significantly greater than mature leaves， the inhibition of electrons transfer from QAto QBin PSⅡreceptor under high light and low temperature.VIincreased amplitude of young leaves were relatively smaller than mature leaves under high light and low temperature， which indicated that the effects of electrons transfer from QBto PQ in young leaves were fewer under high light and low temperature， the electron transfer blocked sites in young leaves were still QAto QBtransfer process. The relative variable fluorescence (VKand VL) of young leaves were significantly higher than that of mature leaves， under high light and low temperature， the values of VKand VLof young leaves raise were significantly higher than the mature leaves， which indicated that damaged degree in young leaves were more serious than mature leaves， which showed that high light and low temperature led to more damaged for oxygen evolving complex and thylakoid membrane structure in young leaves. Conclusion， damaged degree of young leaves PS Ⅱ function under high light and low temperature stress in transplanting stage were bigger than the mature leaf， which were relevant with photochemical activity， electron transfer rate and OEC in young seedlings leaves were sensitive to high light and low temperature.

Flue-cured tobacco; Chlorophyll fluorescence kinetics; Low temperature and high light; PSⅡ

2016-11-06

国家基础科学人才培养基金项目(J1210053);哈尔滨市科技创新人才优秀学科带头人项目(2013RFXXJ063)；东北林业大学生命科学学院大学生创新训练项目

朱义勇(1994-)，男，河南驻马店人，主要从事植物生理生态学研究。

张秀丽(1980-)，女，吉林舒兰人，讲师，博士，主要从事植物生理生态学研究。

S572.01

A

1000-7091(2017)02-0138-07

10.7668/hbnxb.2017.02.021