水温对鱼类的生态效应及水库温变对鱼类的影响

雷欢，陈锋，黄道明

(水利部中国科学院水工程生态研究所，水利部水工程生态效应与生态修复重点实验室，湖北武汉 430079)



水温对鱼类的生态效应及水库温变对鱼类的影响

雷欢，陈锋，黄道明

(水利部中国科学院水工程生态研究所，水利部水工程生态效应与生态修复重点实验室，湖北武汉 430079)

水库形成后，库区及水库下泄水较原河流状态下的水温发生一系列变化，进而会对鱼类资源产生影响。通过综合分析水温对鱼类分布、发育繁殖、摄食生长、行为习性的作用，针对水库形成后库区和坝下水温变化特点，初步探讨了水温变化对鱼类资源的影响，简单介绍了缓解水库下泄水水温变化措施的研究与实践，以期为缓解水库建设后水温变化对鱼类资源的影响提供参考。

水温；鱼类；生态效应；水库温变

鱼类作为变温动物，对体温调控能力不强，多数鱼类体温与环境温度相差0.5～1.7 ℃。环境温度直接影响鱼类的生存、代谢、生长、发育与繁殖等生命活动的全过程，水温是鱼类关键的环境控制因子之一。水库形成后，由于水深增加、水面面积扩大、水流变缓，以及水体的热传导特性和蓄热作用，导致库区及水库下泄水较原河流状态下的水温发生一系列变化，从而对鱼类资源产生影响。为了预测分析水库建成后水温变化对鱼类资源的影响，并提出相应的缓解措施，国内外开展了大量调查研究与试验实践，取得了一系列成果。本文旨在从全面总结分析水温对鱼类影响的相关研究成果入手，结合水库形成后的水温变化特征，探讨其对鱼类资源的影响，以期为缓解水库建成后水温变化对鱼类资源的影响提供技术支持。

1 水温对鱼类的生态效应

1.1 水温与鱼类分布

我国南北纬度跨度大，东西高差悬殊，涵盖了从寒带到热带的不同气候分区，并具有青藏高原特殊的高原气候。与温度环境相适应，我国的鱼类水温生态类型也包含着暖水性鱼类、温水性鱼类和冷水性鱼类三大类。不同水温生态型的鱼类其生存水温和适宜水温有明显差异。一般而言，暖水性鱼类在水温低于10 ℃的条件下难以生存，冬季低于10 ℃等值线为其向北分布的界线；冷水性鱼类在水温高于25 ℃的条件下难于度夏，夏季高于25 ℃等值线为其向南分布的界线；温水性鱼类多数适温较广，从北部的黑龙江到南部的海南岛都能适应，如表1所示。

研究显示，刘乃壮等以多年年最冷旬平均水温10 ℃为暖水性鱼类的生存北界[1]，则该等值线东自浙江温州，经过赣州、郴州、贵阳，西至云南碧江，波动于26°～27°N；而夏季最高旬平均水温25 ℃等值线的走向，东由河北沧州、石家庄，向南折至新乡，又西拐至运城、商县、汉中，再向南至四川雅安、西昌的一条曲线，是冷水性鱼类安全度夏的南界，这条等值线从华北向西南是沿着太行山脉—秦岭山脉—邛崃山脉的山麓行进的。鱼类的自然分布与上述等值线有很大的吻合性，一般而言，北方寒冷鱼类分布于秦岭以北，岷江、大渡河中上游分布的川陕哲罗鲑是遗留于秦岭以南的唯一北方寒冷鱼类。我国特有的青藏高原鱼类区系与青藏高原特有的气候环境相适应，也属于冷水性鱼类，但其生存适宜温度较北方冷水性鱼类要高，称为亚冷水性鱼类更合适，其分布水域以青藏高原为中心，呈辐射状分布，分布的界线水域为怒江福贡河段、澜沧江白济汛河段、长江虎跳峡河段、雅砻江大湾河段、大渡河泸定河段、岷江茂汶河段、嘉陵江两河口河段、洮河岷县河段、黄河刘家峡河段。但这种水温分界线并不是绝对的，由于年际气候变化的差异，临近分界线附近水域容易受到水温变化的波及，如我国广东等地区受寒潮影响时，常常出现大批罗非鱼死亡的现象。

表1 我国主要鱼类生长适温范围[2-3]

1.2 水温与鱼类发育繁殖

鱼类在繁殖和孵化期间往往对温度相对敏感，每种鱼类都有其适宜的繁殖水温。达不到产卵水温，鱼类不会进行产卵繁殖；高于繁殖水温，对产卵活动也有抑制作用。冷水性鱼类多在10 ℃以下繁殖，部分冷水性鱼类繁殖水温很低，如江鳕繁殖水温在0 ℃左右，而裂腹鱼多在6～13 ℃；常见的温水性鱼类繁殖水温多在16 ℃以上，如鲤、鲫最低繁殖水温在16 ℃，四大家鱼起始繁殖水温在18 ℃，多数温水性鱼类适宜繁殖水温在22～28 ℃；暖水性鱼类起始繁殖水温多在20 ℃，罗非鱼适宜繁殖水温在25～28 ℃。相应地，冷水性鱼类的繁殖季节主要在11月末至翌年早春；我国大部分温水性鱼类在早春至夏初繁殖；部分鱼类在夏末秋初产卵，如达氏鲟、大马哈鱼等。暖水性鱼类的繁殖季节主要是夏季高温时节，往往一年多次产卵，如罗非鱼一年繁殖4～8次。不同水域水温不同，同种鱼类的产卵季节也会有所差异，如广东地区四大家鱼的产卵季节比黑龙江地区早2～3个月[3]。此外，温度变化可能是诱导鱼类繁殖的重要因子，特别是在春季温度回升期的突然升温和秋末冬季降温期的突然降温，可能是鱼类产卵的信号。如针对绥芬河滩头雅罗鱼的试验表明[4]，繁殖期间升温对其产卵有促进作用，这种现象在北方春季繁殖鱼类中较为普遍，常见的鲤、鲫鱼类也有这种现象。

鱼卵的孵化与鱼类繁殖水温相适应。在适宜孵化温度范围内，温度越高，孵化速度越快，成活率越高；低于适宜孵化水温，胚胎发育迟缓、停滞，甚至死亡，孵化率下降；高于适宜孵化水温，孵化成活率下降，畸形率升高。

虽然龟、鳖、鳄鱼等爬行类为性别分化温度依赖型的典型代表，鱼类的性别决定机制非常复杂，但温度也能影响部分鱼类的性别分化，例如吉富罗非鱼性别分化阶段，水温从20 ℃逐渐升高至36 ℃，个体雄性率逐渐升高，36 ℃情况下，雄性率达到80%，完全偏离了1∶1的雌雄比例[5]。

1.3 水温与鱼类摄食生长

水温不仅直接影响鱼类新陈代谢的强度，从而影响鱼类的摄食与生长，而且可以通过影响鱼类生存的生物、非生物环境条件，对鱼类生长发育产生相应作用。因此，各种鱼类均有其适宜的温度范围。在适宜温度范围内，温度升高，鱼类新陈代谢加强，摄食强度增加，生长加快；超过适温后，生长受到抑制，并出现脊椎骨变形等畸形个体。温水性鱼类摄食、生长的适宜温度较广，如鲤、鲫的摄食温度为4～38 ℃，最佳摄食温度15～25 ℃，停食温度在4℃以下；冷水性鱼类俄罗斯鲟的摄食水温为3～32 ℃；暖水性鱼类罗非鱼15 ℃开始停止摄食。

1.4 水温与鱼类行为

不同温度梯度试验表明，绝大多数淡水鱼类将2/3的时间花在水温变化不超过4 ℃的温域范围内，全部时间花在温变幅度10 ℃以内的适温范围。在温度变化不适宜时，鱼类迅速主动寻找适温水域。对常见的温水性鱼类而言，当冬季水温下降时，鱼类从河流支流、上游降河至下游深水区越冬，越冬时，在水底聚集，头部相互倚靠，围成一圈，呼吸十分迟钝、缓慢，鳃盖的启动更加微弱；开春水温升高，鱼类开始从越冬场进入浅水区，即所谓的“上滩”，并向河流上游、支流上溯索饵肥育繁殖。澜沧江下游暖水性鱼类就有7月份从澜沧江境外下游上溯，9月份从澜沧江降河至下游湄公河的洄游习性。

2 水库温变对鱼类的影响

2.1 库区水温变化对鱼类的影响

水库形成后，水面积扩大，水深增加，水流变缓，水温垂向分层：表层受光照、气温的影响，水温升高，如漫湾水库[6-7]蓄水后坝前表层水温比天然河道多年平均水温升高4.9 ℃，月平均值增幅2.4～6.7 ℃；深水层水温变化小，接近均匀，常年维持在较稳定的低温状态；中间的过渡段为温跃层，层内水温梯度大。对于温水性和暖水性鱼类而言，库区表层水温升高有利于鱼类的生长发育，但对于冷水性鱼类而言，不少地区的水库表层水温可能超过25 ℃，特别是青藏高原地区，太阳辐射强，静水水体表层夏季水温甚至超过30 ℃，该水域主要以冷水性的高原鱼类为主，不仅会对其生长发育产生不利影响，而且会危及其生存。

水库形成后库区水温的升高，虽然不会改变我国不同温度鱼类生态类群大的分布格局，但会影响局部水域鱼类分布变化，为外来物种入侵创造条件。例如，新疆喀什河吉林台一级水库8月份河流来水水温仅9 ℃，显然在河流状态下无法满足温水性鱼类繁殖的水温要求，而库区表层水温达到23～26 ℃，因此库区外来的温水性鱼类麦穗鱼成为库区的优势种群；随着红水河梯级建设的推进，外来暖水性鱼类罗非鱼不断向上游扩展，龙滩水库形成后，罗非鱼在龙滩库区大量繁衍，形成优势群体[8]。

2.2 坝下水温变化对鱼类的影响

垂向水温分层的水库，电站取水发电下泄底层水，高温季节坝下河流水温低于原自然河流水温，部分高坝大库常年下泄水水温在15 ℃以下，有的甚至维持在10 ℃左右，在鱼类繁殖和生长期形成低温水影响。同时，由于水体的蓄热作用，即使是非分层型水库，水温也较原河道自然水温出现迟滞现象，春夏升温阶段，水库下泄水温度回升晚于河道原自然水温，秋冬降温阶段，下泄水水温的下降也晚于原河道自然水温。我国鱼类组成以温水性鱼类为主，大多数鱼类繁殖水温在16 ℃以上，适宜生长水温在22～28 ℃，低温水下泄不仅会减缓鱼类新陈代谢，降低生长发育速度，缩短生长期，而且会推迟繁殖季节，甚至达不到鱼类繁殖水温，导致鱼类物种的丧失。美国科罗拉多河流域自格伦峡坝修建后，坝下水温基本保持在9 ℃左右，而建坝前坝下河流水温在0～30 ℃，建坝前后的温度变化导致3种本地鱼类灭绝，还有60多个物种受到威胁。我国丹江口水利枢纽兴建以后，由于坝下江段水温降低，使该江段鱼类繁殖时间推后近1个月，当年出生幼鱼的生长速度减慢、个体难以长大。比较建坝前后冬季的数据，该江段草鱼当年幼鱼的体长和体重分别由建坝前的34 mm、780 g，下降至建坝后的297 mm、475 g。三峡水库虽然为混合型水库，但下泄水水温较原河流状态下出现迟滞，达到四大家鱼繁殖水温的时间较建坝前推迟，相应地，冬季降温的迟滞导致中华鲟繁殖时间后延[9]。

2.3 水温突变对鱼类的影响

在调峰运行时，水库电站下泄水水量日内变幅大，在下泄水水温与环境水温差异较大的情况下，混合后的水温会产生较大波动，从而对鱼类资源产生影响。据汪锡钧等[10]相关试验表明，在一定环境温度下栖息的鱼类，突然遭遇大幅度升温或降温，在接近或超过适温极限时，会导致鱼类死亡。胚胎发育对温度变化较为敏感，采用对温度敏感阶段的原肠期胚胎进行热处理试验。以基础温度为20 ℃、22 ℃孵化的草鱼胚胎，经过6～8 h的热冲击，发现草鱼半致死温度为31.5～31.7 ℃，而如果温度在草鱼适宜的22～28 ℃孵化温度内变化，则影响不大，即使水温从22 ℃突变到30 ℃，处理8 h后的胚胎孵化率仍可达88.9%。从这些试验可以看出，无论是胚胎还是仔幼鱼，鱼类对水温突变的忍耐程度较强，但在以接近适温上下限水温大幅度、长时间处理的情况下，会出现高的死亡率和畸形率。可见，水库大量泄水引发的水温突变情况，虽然可能会对鱼类生长、发育产生影响，但若不超过适温极限，不易出现大批量死亡的情况，如表2所示。

表2 几种主要经济鱼类24小时突变升温(降温)时的50%致死温度

注：“—”表示未做该温度实验。

3 缓解水温变化对鱼类影响的主要措施

由于水库形成后导致的库区、坝下下泄水水温变化，会对水生生态产生一系列影响，为缓解水温变化的生态负效应，国际国内研究人员从工程、调度等多个方面研究实践了不少有效措施。目前，针对库区水温的变化，效果显著的缓解措施并不多见，注意力主要集中在缓解水库下泄水水温的影响方面。

(1)人工破坏水体分层

在取水口局部水域，人工搅动水体，或注入气体、水流，使水体上下对流，破坏水体分层，从而提高取水口取水水温。这种方法应用较少，且局限于小型水库，国内尚没有应用实例。如爱尔兰地恩尼斯加水库采用安装气压水枪的方法，促进水体对流，破坏水温分层；美国纽约奥新宁水库采用向水库深层注入压缩空气的方法，消除水温分层。

(2)进行生态调度

通过水库调度，控制下泄流量，或不同高程泄水孔有机组合，缓解下泄水水温变化的影响。生态调度在国内逐渐受到重视，水文过程恢复往往成为生态调度的关键目标，但已经开始关注通过合理调度缓解水库下泄水温变化的影响实验研究。

(3)实行分层取水

根据水库垂向水温分布特征，采用一定的工程措施，取用适宜温度的水层，达到缓解下泄水水温变化影响的措施。主要分为多孔式、多节式分层取水和水温控制幕墙等[11-12]。

多孔式分层取水设施：我国早期建设的水库多采用这种方式，中小型水库较为适用，主要是设置不同高程的孔口，利用竖井或斜管连通，孔口由闸门控制，根据需要开启不同高程的孔口，达到分层取水的目的，如广东湛江的武陵水库等。

多节式分层取水设施：由控制闸门和取水塔等结构组成，通过增减或伸缩闸门形成随水位变化的流道，从而保证连续分层取水。目前国内应用较多的为叠梁门分层取水方式，如光照、锦屏一级等大型水电。

水温控制幕墙：通过在取水口前设置水温控制幕或建设前置挡墙，阻挡底层低温水，达到缓解下泄低温水影响的目的。如董菁水电站[13-14]在取水口前13.5 m处建设了高15 m的前置挡墙；丰满水电站在重建时利用老坝拆除形成前置挡墙；三板溪水电站将建设水温控制幕，缓解下泄低温水的影响。

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Ecological Effect of Water Temperature and Impact of Reservoir Water Temperature Variation on Fish

LEI Huan, CHEN Feng, HUANG Dao-ming

(Key Laboratory of Ecological Impacts of Hydraulic-Projects and Restoration of Aquatic Ecosystem of Ministry of Water Resources, Institute of Hydroecology, Ministry of Water Resources and Chinese Academy of Sciences, Wuhan 430079, China)

Reservoir formation leads to temperature change in reservoir water and reservoir discharge, which could affect fish resources. This study analyzes the ecological effect of water temperature on fish distribution, reproduction, feeding, growth and behavioral characteristics. Taking into consideration the characteristics of water temperature variation in reservoirs and its discharges, the paper discusses its impact on fish resources, and introduces the mitigation measures so as to provide technical reference for relieving the impact of reservoir construction on fish resources.

water temperature; fish; ecological effect; reservoir water temperature variation

2017-01-05

雷欢(1981—)，女，湖北咸宁人，助理研究员，硕士，主要从事水生生态环境影响评价工作，E-mail：leihappy@mail.ihe.ac.cn

10.14068/j.ceia.2017.04.009

X820.4；X174

A

2095-6444(2017)04-0036-04