喜马拉雅山珠峰段蚂蚁物种的分布格局

李文琼，徐正会，周雪英，李安娜，许国莲

(西南林业大学生物多样性保护与利用学院，云南省森林灾害预警与控制重点实验室，昆明650224)

喜马拉雅山珠峰段蚂蚁物种的分布格局

李文琼，徐正会*，周雪英，李安娜，许国莲

(西南林业大学生物多样性保护与利用学院，云南省森林灾害预警与控制重点实验室，昆明650224)

为了揭示喜马拉雅山蚂蚁物种的分布规律，采用样地调查法研究了珠峰段蚂蚁物种的分布格局。合计发现蚁科Formicidae 3亚科13属23种，蚂蚁物种的分布主要受气温因素制约。大多数物种分布范围狭窄，对高山环境的适应性较弱，适应性强的物种较少。珠峰段北坡分布有4个物种，山间谷地仅分布有3个物种，而南坡分布有22个物种。蚂蚁物种对植被类型的选择受气温和植物丰富度的共同影响，在8类生境中，中山阔叶林的物种最丰富。在9类场所中，以石下筑巢和地表觅食的物种最丰富。西藏盘腹蚁AphaenogastertibetanaDonisthorpe是珠峰段分布范围最广、占据生境类型最多的物种，其分布上限高达4980 m，是目前已知西藏境内分布最高的物种。

蚁科；分布格局；生境；栖息场所；喜马拉雅山

蚂蚁隶属于昆虫纲Insecta膜翅目Hymenoptera蚁科Formicidae，是分布最广泛、种类和数量最多的社会性昆虫，除地球两极和高山雪线以上范围外，陆地上几乎都有分布(Holldobler & Wilson, 1990)。蚂蚁的生态功能十分显著，具有改良土壤、分解有机质、传播植物种子、帮助植物授粉、控制害虫等作用(徐正会，2002)。蚂蚁对环境敏感，常被作为环境变化的指示生物(Andersen, 1990)。蚁类学家对西藏蚂蚁的分类研究较多。Mayr(1890)首次报道西藏蚂蚁2亚科6属6种；Forel(1906)报道喜马拉雅地区蚂蚁2亚科 3属3种；随后Ruzsky(1915)、Donisthorpe(1929)、Menozzi(1939)、Collingwood(1970)等先后报道我国西藏、喜马拉雅山地区、珠穆朗玛峰地区的蚂蚁。唐觉和李参(1982，1993)报道西藏蚂蚁2种、喜马拉雅山区蚂蚁2亚科2属3种；吴坚和王常禄(1995)报道西藏蚂蚁4亚科7属8种。周善义(2004)报道雅鲁藏布大峡谷地区蚂蚁 4亚科 16属30种；徐正会等(2011)报道藏东南工布自然保护区蚂蚁2亚科8属17种；Guénard & Dunn(2012)在《中国蚂蚁名录》中记录西藏蚂蚁23属60种。

国内有关蚂蚁物种分布格局的研究还比较有限。贺虹等(2000)、魏琮等(2001)报道了陕西太白山蚂蚁的分布；陈友等(2008)报道了云南哀牢山自然保护区西坡蚂蚁的分布；王继飞等(2009)报道了宁夏贺兰山蚂蚁的分布。在西藏，徐正会等(2011)、于娜娜等(2011)、刘霞等(2012)、张成林等(2012)分别报道了藏东南工布自然保护区、色季拉山、德姆拉山西坡及波密河谷、德姆拉山东坡及察隅河谷蚂蚁物种的分布格局。珠穆朗玛峰是喜马拉雅山的主峰，海拔8844.43 m，为世界第一高峰，位于西藏定日县中尼边境。珠峰地段因此具有独特的生物地理特征，海拔变幅大，生境类型丰富,是全球和我国生物多样性保护的关键区域。前人对该地段的蚂蚁分类已有研究,但缺乏蚂蚁分布格局的报道。探讨该地段蚂蚁物种的分布格局对喜马拉雅地区生物多样性保护和动物地理区划具有重要参考价值。

1 材料与方法

1.1 调查方法

2014年8-9月采用样地调查法(徐正会，2002)对喜马拉雅山珠峰段北坡、山间谷地、南坡的蚂蚁种类、分布、生境进行调查。在垂直带上，海拔每上升250 m选定植被典型的地点设置1块 50 m×50 m的样地，合计调查30块样地，其中北坡(加措拉垭口至雅鲁藏布河谷海拔5260-4150 m)6块样地、山间谷地(珠峰区域及定日河谷海拔5043-4310 m)11块样地、南坡(拉龙拉垭口至中尼边境友谊桥海拔5006-1840 m)13块样地。在每块选定样地内采用对角线法每隔10 m设置1个样方，样方大小1 m×1 m，共调查5个样方。在划定样方内先仔细检查地表的蚂蚁个体和蚁巢，采集标本，统计数量并书写标签，一并保存于盛有95%酒精的2 mL冻存管内。地表调查结束后，用小手镐挖掘土壤，深度为20 cm，仔细检查蚂蚁个体和蚁巢，采集标本，统计数量并书写标签，一并保存于盛有95%酒精的2 mL冻存管内。最后用2 m×2 m白色幕布平置于样地之上，振动样方上方的灌木或乔木，仔细检查并采集震落到幕布上的蚂蚁，书写标签，一并保存于盛有95%酒精的2 mL冻存管内。样方调查完毕后，采用搜索调查法(徐正会等，2011)对样地内、样方外的蚂蚁进行调查，在植物上、地表、地被物内、朽木内、朽木下、牛粪下、石下等各种场所进行搜索，采集标本，若发现蚁巢只采集30头不同型的个体，书写标签，一并保存于盛有95%酒精的2 mL冻存管内。将标本带回实验室进行分类鉴定和数据分析。

1.2 鉴定方法

实验室内将蚂蚁标本从冻存管内取出，按照“同种同巢“和“同种形态相同”原则进行归类编号。将每号标本中的9头以内个体制作成三角纸干制标本以方便鉴定，将蚂蚁个体放在白色滤纸之上，使其腹面向上，头部向后，用4号昆虫针插上1-3枚3 mm×12 mm大小的三角纸，在三角纸顶端蘸上胶水，粘住蚂蚁中、后足间的胸部腹面，书写或打印采集标签插于标本之下；其余标本浸渍保存。采用形态分类方法对标本进行逐一鉴定(Bingham, 1903；Bolton, 1994；吴坚和王常禄，1995；徐正会，2002)。

1.3 分析方法

采用采获频次统计法(徐正会等，2011)分析物种的分布格局。依据上述样地调查数据，分别统计分析各种蚂蚁在不同样地、不同海拔、不同植被、不同微生境中觅食和筑巢的情况，依据采获频次分析物种的水平分布、垂直分布、栖息植被、觅食和筑巢场所。

2 结果与分析

2.1 水平分布

从喜马拉雅山珠峰段采集到的蚂蚁标本，经鉴定隶属于3亚科13属23种。依据表1可知：盘腹蚁属Aphaenogaster分布最广泛，分布于14块样地；其次是蚁属Formica，分布于11块样地；分布范围最窄的是大齿猛蚁属Odontomachus、举腹蚁属Crematogaster、大头蚁属Pheidole、切胸蚁属Temnothorax、箭蚁属Cataglyphis，仅分布于1块样地。其中，西藏盘腹蚁AphaenogastertibetanaDonisthorpe和光亮黑蚁FormicacandidaSmith分布最广泛，各分布于11块样地；其次是樱花立毛蚁Paratrechinasakurae(Ito)和黄足短猛蚁Brachyponeraluteipes(Mayr)，各分布于5块样地；第三是阿富汗红蚁MyrmicaafghanicaRadchenko & Elmes，分布于4块样地；第四是盘腹蚁待定种2Aphaenogastersp.2，分布于3块样地；第五是开普刺结蚁Lepisiotacapensis(Mayr)和黑毛蚁Lasiusniger(Linnaeus)，各分布于2块样地；其余15种分布范围最窄，仅分布于1块样地(表1)。在调查的30块样地之中，樟木的物种最丰富(8种)，友谊桥的物种次之(7种)，邦村的物种第三(6种)；查务村、朗嘎村、五道线、立新村和口岸的物种第四(均为3种)；安巴村、查松村、吉隆村、嘎当村、茶布岭、聂拉木、康山桥的物种第五(均为2种)；私隆村、兴塘村、嘎假村、容公村、土龙村、亚来村、塔杰林、曲乡的物种第六(均为1种)；森嘎村、拉普村、加措拉、且查村、亚萨村、珠峰、拉龙拉样地未发现蚂蚁。

2.2 垂直分布

盘腹蚁属的垂直分布宽阔，垂直分布高差达3140 m；生态适应幅度较窄的是短猛蚁属Brachyponera、铺道蚁属Tetramorium、红蚁属Myrmica、立毛蚁属Paratrechina、蚁属，垂直分布高差在500-964 m；生态适应幅度狭窄的是刺结蚁属Acantholepis、毛蚁属Lasius，垂直分布高差在235-455 m；其余5属仅在1块样地采获，属于生态适应幅度狭窄的属(表2)。

在23个物种之中，西藏盘腹蚁的垂直分布范围中等，垂直分布高差达1192 m；生态适应幅度较窄的物种是光亮黑蚁、樱花立毛蚁、盘腹蚁待定种2、黄足短猛蚁、阿富汗红蚁，垂直分布高差在755-964 m；生态适应幅度狭窄的物种是黑毛蚁、开普刺结蚁，垂直分布高差在235-455 m；其余15个种仅在1个样地采获，属于生态适应幅度狭窄的物种。分布上限超过4000 m的物种有西藏盘腹蚁、切胸蚁待定种Temnothoraxsp.、箭蚁待定种Cataglyphissp.、深井凹头蚁FormicafukaiiWheeler、光亮黑蚁，其中西藏盘腹蚁的分布上限最大(4980 m)(表2)。

2.3 栖息生境

占据生境类型最多的属是盘腹蚁属，占据6类生境；其次是蚁属，占据4类生境；第三是红蚁属，占据3类生境；第四是短猛蚁属、立毛蚁属、毛蚁属，各占据2类生境；其余7属仅在1类生境中发现。分布在中山阔叶林的属最丰富，有9属；季风阔叶林次之，有5属；草地第三，有4属；矮灌丛、高山柳灌丛和杜鹃灌丛第四，均有2属；针阔混交林和冷杉林的最少，均仅有1属(表3)。

在23个物种之中，占据生境类型最多的物种是西藏盘腹蚁和光亮黑蚁，各占据4类生境；其次是阿富汗红蚁，占据3类生境；第三是黄足短猛蚁、盘腹蚁待定种2、樱花立毛蚁、黑毛蚁，各占据2类生境；其余16个种仅在1类生境中发现。在8类生境中，中山阔叶林的物种最丰富(11种)，季风阔叶林次之(8种)，草地第三(4种)，矮灌丛和冷杉Abies林第四(各 3种)，物种最少的是高山柳Salixcupularis灌丛、杜鹃Rhododendron灌丛和针阔混交林(各 2种)(表3)。

以草地为主要生境的物种是切胸蚁待定种、西藏盘腹蚁、箭蚁待定种、光亮黑蚁；以矮灌丛为主要生境的物种是深井凹头蚁；以针阔混交林为主要生境的物种是阿富汗红蚁和帕氏红蚁MyrmicapacheiForel；以冷杉林为主要生境的物种是红蚁待定种Myrmicasp.和阿氏红蚁MyrmicaalpertiElmes & Radchenko；以中山阔叶林为主要生境的物种是山大齿猛蚁OdontomachusmonticolaEmery、黄足短猛蚁、凯沛铺道蚁Tetramoriumkheperra(Bolton)、拉帕铺道蚁TetramoriumlaparumBolton、尼特纳大头蚁PheidolenietneriEmery、盘腹蚁待定种2、开普刺结蚁、樱花立毛蚁、黑毛蚁、黄毛蚁Lasiusflavus(Fabricius)；以季风阔叶林为主要生境的物种是光亮举腹蚁CrematogasterpolitulaForel、贝卡盘腹蚁AphaenogasterbeccariiEmery、盘腹蚁待定种1Aphaenogastersp.1、缅甸立毛蚁Paratrechinabirmana(Forel)(表3)。

表1 喜马拉雅山珠峰段蚂蚁物种的水平分布

注：表中数据为标本采获频数。a,山大齿猛蚁; b, 黄足短猛蚁; c, 光亮举腹蚁; d, 凯沛铺道蚁; e, 拉帕铺道蚁; f, 尼特纳大头蚁; g, 切胸蚁待定种; h, 红蚁待定种; i, 阿富汗红蚁; j, 阿氏红蚁; k, 帕氏红蚁; l, 西藏盘腹蚁; m, 贝卡盘腹蚁; n, 盘腹蚁待定种1; o, 盘腹蚁待定种2; p, 开普刺结蚁; q, 樱花立毛蚁; r, 缅甸立毛蚁; s, 黑毛蚁; t, 黄毛蚁; u, 箭蚁待定种; v, 深井凹头蚁; w, 光亮黑蚁; x, 物种数。表2同。Note: Data in the table mean specimen collecting frequency. a,OdontomachusmonticolaEmery; b,Brachyponeraluteipes(Mayr); c,CrematogasterpolitulaForel; d,Tetramoriumkheperra(Bolton); e,TetramoriumlaparumBolton; f,PheidolenietneriEmery; g,Temnothoraxsp.; h,Myrmicasp.; i,MyrmicaafghanicaRadchenko & Elmes; j,MyrmicaalpertiElmes & Radchenko; k,MyrmicapacheiForel; l,AphaenogastertibetanaDonisthorpe; m,AphaenogasterbeccariiEmery; n,Aphaenogastersp.1; o,Aphaenogastersp.2; p,Lepisiotacapensis(Mayr); q,Paratrechinasakurae(Ito); r,Paratrechinabirmana(Forel); s,Lasiusniger(Linnaeus); t,Lasiusflavus(Fabricius); u,Cataglyphissp.; v,FormicafukaiiWheeler; w,FormicacandidaSmith; x, Species numbers.The same to Table 2.

表2 喜马拉雅山珠峰段蚂蚁物种的垂直分布

注：表中数据为标本采获频数。生态适应幅度依据垂直分布高差划分(于娜娜等，2011)：<500 m，狭窄；500-1000 m，较窄；1000-1500 m，中等；1500-2000 m，较宽；>2000 m，宽阔。Notes: Data in the table mean specimen collecting frequency. Ecological adapting range is divided by vertical altitude range (Yuetal., 2011): <500 m, Narrow; 500-1000 m, Relatively narrow; 1000-1500 m, Medium; 1500-2000 m, Relatively wide; >2000 m, Wide.

表3 喜马拉雅山珠峰段蚂蚁物种栖息生境比较

注：表中数据为标本采获频数。a, 草地4150-4980 m; b, 矮灌丛4457-4752 m; c, 高山柳灌丛3950 m; d, 杜鹃灌丛3788 m; e, 针阔混交林3090-3505 m; f, 冷杉林3000 m; g, 中山阔叶林2250-2750 m; h, 季风阔叶林1840-2060 m; i, 植被类型合计。Notes: Data in the table mean specimen collecting frequency. a, Grass land; b, Low shrub; c,Salixcupularisshrub; d,Rhododendronshrub; e, Conifer-broadleaf mixed forest; f,Abiesforest; g, Sub-alpine broadleaf forest; h, Monsoon broadleaf forest; i, Total vegetation types.

2.4 觅食和筑巢场所

依据表4可知：在5类觅食场所中，地表觅食的属最多(9属)，其次是土壤内和石下(7属)，之后依次是植物上(4属)、室内(2属)。在4类筑巢场所中，石下筑巢的属最丰富(8属)，土壤内筑巢次之(6属)，地被内筑巢和筑地表碎屑巢的属最少(各有1属)。

在5类觅食场所中，地表觅食的物种最多(15种)，其次是土壤内觅食(11种)，之后依次是石下觅食(9种)、植物上觅食(5种)、室内觅食(2种)。在23个物种之中，出现在4类觅食场所的物种有3个，出现在3类觅食场所的物种有5个，出现在2类觅食场所的物种有4个，出现在1类觅食场所的物种有7个(表4)。

在4类筑巢场所中，石下筑巢的物种最丰富(13种)，土壤内筑巢次之(12种)，地被内筑巢和筑地表碎屑巢的物种最少(各有1种)。在 23个物种之中，阿氏红蚁和深井凹头蚁的筑巢场所最丰富，可在3类场所筑巢；拉帕铺道蚁、阿富汗红蚁、西藏盘腹蚁、开普刺结蚁、樱花立毛蚁、缅甸立毛蚁、光亮黑蚁的筑巢场所次之，可在 2类场所筑巢；黄足短猛蚁、凯沛铺道蚁、尼特纳大头蚁、红蚁待定种、帕氏红蚁、盘腹蚁待定种1、盘腹蚁待定种2第三，可在1类场所筑巢；其余7个种的筑巢场所尚不明确，有待后续调查完善(表4)。

表4 喜马拉雅山珠峰段蚂蚁物种觅食和筑巢场所比较

注：表中数据为标本采获频数。Note: Data in the table mean specimens collecting frequency. a, In soil; b, Under stone; c, On the ground; d, On the plant; e, In the home; f, Total forage places; g, Under stone; h, In soil; i, In litter; j, Ground clastic; k, Total nesting sites.

3 结论与讨论

从水平分布看，在喜马拉雅山珠峰段北坡发现4属，山间谷地和珠峰发现2属，南坡发现11属，3个区域的共有属是盘腹蚁属和蚁属。北坡发现4个物种：光亮黑蚁、西藏盘腹蚁、箭蚁待定种、切胸蚁待定种；山间谷地和珠峰发现3个物种：光亮黑蚁、西藏盘腹蚁、深井凹头蚁；南坡发现的物种多达20个，其中光亮黑蚁和西藏盘腹蚁仅在坡面上部发现，其余物种仅在坡面中、下部发现，未发现箭蚁待定种、切胸蚁待定种和深井凹头蚁。可见珠峰段北坡、山间谷地和珠峰、南坡3个不同区域的蚂蚁物种组成有很大差异，3个区域的共有物种是光亮黑蚁和西藏盘腹蚁，分布于北坡、山间谷地和珠峰、南坡坡面上部的物种属于古北界种，而分布于南坡坡面中、下部的物种分别属于古北-东洋界共有种和东洋界种。

从分布范围看，分布样地≧10的属只有2个，10<分布样地≧5的属也只有2个，而分布样地<5的属则有9个。分布样地≧10的物种只有2个：西藏盘腹蚁、光亮黑蚁；10<分布样地≧5的物种也仅有2个：樱花立毛蚁和黄足短猛蚁；而分布样地<5的物种则多达19个。可见在喜马拉雅山珠峰段分布广泛的物种较少，而分布范围狭窄的物种占大多数。在30个调查点中，位于南坡坡面下部、植被为次生林、乔木郁闭度低、光照充足、气温较高的樟木样地物种最丰富，与其附近乔木郁闭度较高、林下光照较贫乏、气温较高的样地相比，物种数明显更丰富。可见不同位置样地蚂蚁物种的丰富度主要受光照和气温因素制约，这一结论与藏东南色季拉山(于娜娜等，2011)、德姆拉山西坡及波密河谷(刘霞等，2012)、德姆拉山东坡及察隅河谷(张成林等，2012)的研究结论一致。

从垂直分布看，珠峰段北坡海拔4787-5260 m范围、山间谷地5043-5260 m范围、南坡5006 m处未发现蚂蚁，与垭口附近经常大风、长时积雪和持续低温有关。垂直分布高差超过2000 m，在珠峰段生态适应幅度最宽的属是盘腹蚁属；而垂直分布高差超过1000 m，生态适应幅度最宽的物种是西藏盘腹蚁，其分布上限高达4980 m，与以往调查结果(徐正会等，2011；于娜娜等，2011；刘霞等，2012；张成林等，2012)相比，是目前已知西藏境内分布最高的物种。如果将珠峰段的垂直带按海拔划分为：≧4000 m的高海拔区域，3000-4000 m的中海拔区域，<3000 m的低海拔区域，可以看出切胸蚁属和箭蚁属的蚂蚁仅分布在高海拔区域，8属的蚂蚁仅分布在低海拔区域；只有盘腹蚁属可分布在低、中、高3个海拔区域，只有蚁属可分布高、中2个海拔区域，只有红蚁属可分布在中、低2个海拔区域；3种蚂蚁仅分布在高海拔区域(切胸蚁待定种、箭蚁待定种、深井凹头蚁)，3种蚂蚁仅分布在中海拔区域(红蚁待定种、阿氏红蚁、帕氏红蚁)，14种蚂蚁仅分布在低海拔区域；只有西藏盘腹蚁和光亮黑蚁可分布在高、中两个海拔区域，只有阿富汗红蚁可分布在中、低两个海拔区域。可见喜马拉雅山珠峰段大多数蚂蚁物种对高山环境适应性较弱，适应性强的物种是少数。该结论与藏东南色季拉山(于娜娜等，2011)有相似之处，但又不尽相同，说明蚂蚁的垂直分布受其生物学特性和环境因子的共同影响。

在8类生境中，在属级水平上：中山阔叶林的属最丰富，季风阔叶林次之，草地第三，矮灌丛、高山柳灌丛和杜鹃灌丛第四，针阔混交林和冷杉林的最少；在种级水平上：中山阔叶林的物种最丰富，季风阔叶林次之，草地第三，矮灌丛和冷杉林第四，物种数目最少的是高山柳灌丛、杜鹃灌丛、针阔混交林。在低海拔区域，树种丰富的森林通常拥有最丰富的蚂蚁物种(徐正会，2002)。而在高海拔区域，草地因缺乏乔木和灌木，容易接受光照，地表温度较高，蚂蚁种类相对丰富(徐正会等，2011)。可见蚂蚁对植被类型的选择受气温和植物丰富度的共同影响(于娜娜等，2011)。

在4类筑巢场所中，石下筑巢的物种最丰富，土壤内筑巢次子，地表筑碎屑巢和地被内筑巢的物种最少，属级与种级的分布相同。石块是结实的防护材料，在晴朗的白天更容易吸收热量并传递给石下的蚁巢，所以石下筑巢的物种最为丰富，特别在高海拔区域，这一结果与藏东南工布自然保护区(徐正会等，2011)、德姆拉山西坡及波密河谷(刘霞等，2012)的研究结果一致。在5类觅食场所中，地表觅食的物种最丰富，室内觅食的物种最少。地表是土壤和植物之间的桥梁，开阔且食物资源丰富，因而在该场所觅食的物种最多(刘霞等，2012)。在植物上觅食的蚂蚁有5种，与藏东南工布自然保护区(徐正会等，2011)相同，但多于德姆拉山西坡及波密河谷(3种)(刘霞等，2012)，少于德姆拉山东坡及察隅河谷(17种)(张成林等，2012)和色季拉山(7种)(于娜娜等，2011)。

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DistributionpatternsofantspeciesfromMountEverestSectionofMt.Himalaya

LI Wen-Qiong, XU Zheng-Hui*, ZHOU Xue-Ying, LI An-Na, XU Guo-Lian

(Key Laboratory of Forest Disaster Warning and Control in Yunnan Province, College of Biodiversity Conservation and Utilization, Southwest Forestry University, Kunming 650224, China)

In order to reveal the distribution role of ant species in Mt. Himalaya, distribution patterns of ant species from Mount Everest Section were investigated by using sample-plot method. Totally, 23 species belonging to 3 subfamilies and 13 genera of Formicidae were recognized. Distribution of ant species is mainly affected by air temperature. Most species express weak adaptability to alpine environment and have a narrow distribution range, only a few species evolve strong adaptability. Four species dwell on the north slope, only 3 species live in the mountain valley, and 22 species distribute on the south slope. Selection of vegetation types by ant species is commonly influenced by air temperature and plant richness. Subalpine broadleaf forest has the richest ant species among the 8 vegetation types. In the 9 types of dwelling places, majority of the ant species choice to nest under stone and forage on the ground.AphaenogastertibetanaDonisthorpe is the extensively distributed species occupying most habitats in the Mount Everest Section and the known most highly distributed species in Tibet reached to altitude 4980 m.

Formicidae; distribution pattern; habitat; dwelling place; Mt. Himalaya

李文琼，徐正会，周雪英,等.喜马拉雅山珠峰段蚂蚁物种的分布格局[J].环境昆虫学报，2017,39(5):1054-1062.

Q968.2

A

1674-0858(2017)05-1054-09

国家自然科学基金项目(31260521)

李文琼，女，1990年生，云南文山人，硕士，主要从事森林昆虫学研究, E-mail: 654682566@qq.com

*通信作者Author for correspondence，E-mail: xuzhenghui1962@163.com

Received: 2016-05-03；接受日期Accepted: 2016-06-21