近30年来深圳福田红树林昆虫群落特征及其对生境变化的响应

李志刚，李 军，韩诗畴

(广东省生物资源应用研究所，广东省野生动物保护与利用公共实验室，广东省动物保护与资源利用重点实验室，广州 510260)

近30年来深圳福田红树林昆虫群落特征及其对生境变化的响应

李志刚，李 军，韩诗畴*

(广东省生物资源应用研究所，广东省野生动物保护与利用公共实验室，广东省动物保护与资源利用重点实验室，广州 510260)

通过实地调查与文献数据分析，总结了近30年来深圳福田红树林的昆虫群落组成及变化趋势，结合人类活动的影响和土地利用变化，探讨了昆虫群落特征对生境变化的响应。结果表明，不同时期的昆虫群落组成存在较大差异，2012-2013年昆虫群落的种类最丰富，由10目57科113种组成，1993-1994年昆虫群落由9目59科94种组成，1999年和2008-2009年的昆虫种类均较少。20世纪80年代末至90年代，城市建设大量占用和破坏红树林湿地，昆虫种类减少，海榄雌瘤斑螟等害虫种群爆发。2008-2010年，通过开展福田红树林湿地生态系统修复工程，优化了生态系统结构，随后，昆虫多样性在一定程度上得以恢复，种类比以往有明显增多，尤其是天敌昆虫的种类比前期有较大增加。

红树林；昆虫群落；生境变化；深圳福田

红树林是生长在热带、亚热带河口、海湾及海岸潮间带的木本植物群落，具有独特的形态结构和生理生态特性(李皓宇等，2016)。红树林湿地生态系统处于海洋与陆地生态系统的交界面，具有高生产率、高分解率和高归还率的特性，对维持生物多样性和生态平衡起着不可替代的特殊作用(王文卿和王瑁，2007；Komiyamaetal，2008；彭逸生等，2008)。近年来，由于沿海地区的快速发展及人类活动的影响，我国红树林面积不断减少，生态系统结构遭到破坏，生态系统功能严重退化，生物多样性明显降低，红树林湿地的可持续发展面临严重挑战(李天宏等，2002；黄初龙和郑伟民，2004；叶勇等，2006；卢群等，2014)。

昆虫群落是红树林湿地生态系统的重要组成部分，多数昆虫取食红树林植物，同时又是鸟类等动物的主要食物来源，在复杂的食物网中占据着重要的中间环节，对红树林湿地生态系统的能量流动、物质转化以及自然平衡发挥着不可忽视的作用(蒋国芳等，2000；李志刚等，2014)。昆虫在生态系统中占据着大量尺度小、异质性强的各类生境空间，与各种生物建立起紧密的时空联系，是生态环境变化的直接而明显的指示者，昆虫世代周期短，昆虫群落的多样性及复杂性能够较好地反映栖息地环境的年际变化(李巧等，2006；张红玉和欧晓红，2006；Coulsonetal，2007；王义平等，2008)。以深圳福田红树林湿地为例，对比分析近30年来不同时期的昆虫群落特征，探讨昆虫群落对生境变化的生态响应，可以为红树林湿地可持续发展及生物多样性保护提供理论基础和科学依据。

1 研究区域与数据来源

1.1 研究区域概况

深圳福田红树林地处深圳市福田区深圳湾东北部，呈带状分布，长约11 km，最宽处200 m左右，东端在深圳河口与香港米埔红树林隔水相望，西端延伸至车公庙西部，南面为广阔的海岸滩涂，北侧为茅芦丛生、沟塘密布的基围洼地和小面积的灌丛树林。形成了以潮间带沼泽、红树林沼泽和基围洼地为主体的海岸沼泽湿地景观。属南亚热带海洋性季风气候，年平均气温22℃，年平均降雨量1926.8 mm，年平均相对湿度79%，深圳湾受南海风浪的影响较小，湾内最大的潮差为2.8 m(王勇军等，1993；昝启杰等，2001)。

1.2 数据来源

通过实地调查与文献数据收集整理获得4个不同时期福田红树林湿地昆虫群落的相关数据。2008-2009年的数据为样线法实地调查所得，网捕法结合诱捕法定量采集，1993-1994年、1999年(张宏达等，1998；贾凤龙等，2001)及2012-2013年(包强等，2013)的数据为文献收集所得。4个不同时期的调查区域相同，均为保护区范围内的红树林带，调查与采集方法基本一致，均以网捕法为主。

不同时期福田红树林保护区生境动态变化数据为梁素娟等(2009)利用1986、1993、2000和2008年4个不同时相的Landsat-5 TM卫星遥感数据解译所得，1983-2010年福田红树林保护区及周边地区生境变化数据为毛子龙等(2012)基于多源遥感影像解译分析所得。

2 结果与分析

2.1 不同时期昆虫群落的组成及数量特征

不同时期福田红树林的昆虫群落的数量特征如图1所示，从目的水平来看，1993-1994年、2008-2009年和2012-2013年3个不同时期均不丰富，2012-2013年调查到的昆虫类群最多，统计到10个目，2008-2009年统计到的类群最少，仅为7个目；3个时期的优势类群差异不大，均调查到较多的半翅目和膜翅目昆虫。从科的水平分析，2008-2009年统计到的科数最少，仅为33个，其他两个时期分别统计到59和57个科。2012-2013年昆虫群落的种类最丰富，由113种组成，1993-1994年昆虫群落由94种组成，2008-2009年的昆虫群落种类较少，仅统计到52种。

从昆虫群落组成分析，不同时期福田红树林的昆虫群落存在明显差异，其中，直翅目、双翅目、半翅目、鳞翅目和膜翅目的差异较大(表2)。1993-1994年昆虫群落中直翅目的种类比较丰富，统计到8科9种，而2008-2009年仅调查到螽斯科，2012-2013年昆虫群落中直翅目的类群也较单一，仅统计到锥头蝗科、草螽科和剑角蝗科。2008-2009年昆虫群落中双翅目的种类最为丰富，共统计到9科13种，但半翅目、鳞翅目和膜翅目的种类明显少于1993-1994年和2012-2013年的昆虫群落。

1993-1994年福田红树林的主要害虫为双纹白草螟Pseudocatharylladuplicella和丝脉蓑蛾Amatissasp.；1999年海榄雌瘤斑螟Acrobasissp.种群爆发成灾，对白骨壤Avicenniamarina群落造成较严重的危害，成为福田红树林的主要害虫，随后每年均有不同程度的虫害发生；2009年调查到八点广翅蜡蝉Ricaniaspeculum危害桐花树Aegicerascorniculatum、海漆Excoecariaagallocha、老鼠簕Acanthusilicifolius、银叶树Meritieralittoralis、秋茄Kandeliacandel、黄槿Hibiscustiliaceus和白骨壤等植物，2012年已成为主要红树林害虫之一。天敌昆虫的种类数在不同时期存在较大差异，1993-1994年调查到30种，以小蜂科、小茧蜂科和姬蜂科等寄生性天敌为主，1999年减少为13种，2008-2009年昆虫群落中天敌昆虫的种类最少，仅统计到10种，2012-2013年调查结果显示天敌昆虫的种类有明显增加(表1)。

图1 深圳福田红树林保护区不同时期的昆虫群落数量特征Fig.1 Quantity indexes of insect communities in different periodsof Futian Mangrove Nature Reserve, Shenzhen

表1 深圳福田红树林保护区不同时期昆虫群落的优势类群、天敌与害虫

注：-表示数据缺失。Note: -means data deficiencies.

2.2 不同时期昆虫群落对生境变化的响应

近30年来，深圳福田红树林湿地受人类活动影响较大，20世纪80年代末和90年代，城市建设大量占用和破坏红树林湿地，红树林带以北的大片基围鱼塘和乔灌木林地均被开发利用，湿地面积锐减，现存的红树林湿地也紧邻城市道路、高速公路及高层建筑群，福田红树林保护区及周边生态环境发生了巨大改变，生境质量严重下降(表3)。从各生境类型的面积变化来看，保护区及周边区域的基围鱼塘面积大量减少，从1983年到2000年共减少259.42 hm2，道路与建筑用地面积增加170.53 hm2(表4)；保护区范围内的基围鱼塘面积也持续减少，直到2000年后才有少量增加，保护区开展红树林人工引种和恢复，其范围内红树林面积从1986年到2008年的不同时期均有所增加，建筑和裸地的面积也都有不同程度的增加(表5)。原有的由滩涂红树林、基围鱼塘灌草丛和陆地乔灌木林3大植被类型组成的复杂的湿地生态系统被严重破坏。

表2 深圳福田红树林保护区不同时期的昆虫群落组成

续上表

目Order科Family物种数Thenumberofspecies1993-1994年2008-2009年2012-2013年虎甲科Cicindelidae100铁甲科Hispidae101豆象科Bruchidae010象甲科Curculionidae020花金龟科Cetoniidae010花萤科Cantharidae001萤科Lampyridae001小蠹科Scolytidae001芫菁科Meloidae001步甲科Carabidae002双翅目Diptera蝇科Muscidae120丽蝇科Calliphoridae221食虫虻科Aslidae200虻科Tabanidae100食蚜蝇科Syrphidae104果蝇科Drosophilidae010沼蝇科Sciomyzidae01 0实蝇科Tephritidae001花蝇科Anthomyiidae010寄蝇科Tachinidae010麻蝇科Sarcophagidae001水虻科Stratiomyidae001长足虻科Dolichopodidae001大蚊科Tipulidae020蚊科Culicidae030鳞翅目Lepidoptera粉蝶科Pieridae228蛱蝶科Nymphalidae425灰蝶科Lycaenidae103斑蝶科Danaidae304凤蝶科Papilionidae204眼蝶科Satyridae002弄蝶科Hesperiidae001灯蛾科Arctiidae101鹿蛾科Ctenuchidae101卷蛾科Tortricidae100天蛾科Sphingidae100尺蛾科Geometridae111螟蛾科Pyralididae421斑蛾科Zygaenidae100

续上表

目Order科Family物种数Thenumberofspecies1993-1994年2008-2009年2012-2013年膜翅目Hymenoptera蚁科Formicidae134小蜂科Chalcididae111姬蜂科Ichneumqnidae222蜜蜂科Apidae114胡蜂科Vespidae116泥蜂科Sphecidae101金小蜂科Pteromalidae100木蜂科Xylocopidae100毛足花蜂科Anthophoridae100甜花蜂科Haliotidae100马蜂科Polistidae302铃腹胡蜂科Ropalidiidae100蜾蠃科Eumenidae302土蜂科Scoliidae001茧蜂科Braconidae010

这一时期福田红树林环境变化对1993-1994年和1999年两个时期的昆虫群落影响较大，除直翅目外，其他目的昆虫种类数都未超过2012-2013年的昆虫群落，尤其是半翅目、鳞翅目和膜翅目昆虫的种类较少(表2)。这可能与红树林带北侧的基围鱼塘面积大量减少有密切关系，基围鱼塘区域的灌草丛生长茂盛，植物种类多样，很多是半翅目、鳞翅目和膜翅目昆虫的寄主植物，这一区域面积减少，导致昆虫栖息生境破坏甚至消失，昆虫种类明显减少。

2008-2010年，深圳湾开展了围垦滨海湿地生态系统修复工程，将位于保护区核心区域的边防巡逻道北移至保护区边缘，减少了车辆和人员的干扰，消除了生态阻隔；大量清除基围鱼塘区域的薇甘菊Mikaniamicrantha、五爪金龙Ipomoeacairica、马樱丹Lantanacamara等外来入侵植物，释放被侵占的资源及生态位，恢复乡土树种，增加基围植物种类，合理布局乔木、灌草丛和水生植物，构建满足湿地动物需要的生境空间；并对基围鱼塘和河道的堤岸进行生态化改造，恢复河口湿地植物多样性(表3)。

通过生态系统修复，保护区的生态环境得到较大改善，优化了红树林湿地生态系统结构，生态系统功能在一定程度上得到恢复。生境改变影响昆虫群落结构和种类组成，2012-2013年调查到的昆虫种类比其他3个时期有明显增多，尤其是天敌昆虫的种类数比前期有较大增加。但2008-2009年昆虫群落的种类数明显低于其他时期，说明修复工程的施工期内昆虫栖息生境遭到比较严重的破坏，对昆虫群落影响较大，尤其是鳞翅目、膜翅目和半翅目昆虫的种类明显下降(表2)。

表3 深圳福田红树林湿地不同时期的主要人类活动影响

表4 深圳福田红树林保护区及周边地区不同时期的生境变化(毛子龙等，2012)

表5 深圳福田红树林保护区不同时期的生境变化(梁素娟等，2009)Table 5 Habitat change in different periods in Futian Mangrove Nature Reserve, Guangdong (Liang et al., 2009)

3 结论与讨论

不同时期深圳福田红树林的昆虫群落组成存在较大差异，2012-2013年昆虫群落的种类最丰富，由10目57科113种组成，1993-1994年昆虫群落由9目59科94种组成，1999年和2008-2009年的昆虫群落种类均较少，仅统计到53种和52种。近30年来，深圳福田红树林昆虫群落受生境变化影响较大，20世纪80年代末和90年代，城市建设大量占用和破坏红树林湿地，基围鱼塘和陆域林地面积锐减，昆虫种类迅速减少，海榄雌瘤斑螟等害虫种群陆续爆发。2008-2010年，通过开展福田红树林湿地生态系统修复工程，优化了生态系统结构，昆虫多样性在一定程度上得以恢复，种类比以往有明显增多，尤其是天敌昆虫的种类比前期有较大增加，但修复工程的施工期内昆虫栖息生境遭到比较严重的破坏，对昆虫群落影响较大。

广西、福建等省红树林湿地也开展过昆虫群落调查，1993-1994年广西山口红树林保护区昆虫群落由194种(含亚种)组成(蒋国芳，1997)，英罗港红树林1995-1996年的昆虫群落由15目94科195种组成(蒋国芳等，2000)，2005年福建漳江口红树林自然保护区白骨壤纯林和桐花树+秋茄混交林统计到的昆虫种类有12目72科88种(丁珌，2009)。与同时期其他省区红树林昆虫群落相比，深圳福田红树林的昆虫种类明显较少，这与福田红树林紧邻城市中心区，受城市建设和人类活动干扰有密切关系。尤其是改革开放初期，深圳作为前沿和窗口，社会经济飞速发展，忽视了对红树林湿地生态环境的保护，深圳湾福田一侧红树林湿地地貌变化非常明显，随着城市化的进行，1979-2009年城市建成区景观面积由208.95 hm2增加到2072.52 hm2，基围景观逐渐转变为建成区等景观类型，且斑块形状趋于规则(昝启杰等，2013)，导致红树林湿地生态系统退化，昆虫群落结构趋于简单，种类明显减少。

深圳应该是生态文明和经济协调发展的特区，经济发展和生态环境保护的矛盾并非不可调和，三十年经济快速发展的经验和教训表明，面对环境污染严重、生态系统退化的严峻形势，必须树立生态文明理念，把生态文明建设放在突出地位，融入经济社会发展全过程，实现人类与自然的和谐统一和持续发展。福田红树林作为全国唯一一个地处城市腹地的保护区，其湿地生态系统的恢复与保护是生态文明建设的重要体现。昆虫作为红树林湿地生物群落的重要组成部分，不仅是生物多样性保护的主体，更可以作为监测生态系统健康水平及区域环境质量的指示生物。目前已有较多研究涉及昆虫的环境指示作用，但多以单一类群作为评价指标(刘君昂和刘红绢，2009；童博和张丹丹，2012)，缺乏基于不同功能类群以及群落水平的评价体系研究，而且研究的时间尺度较小，缺乏对不同历史时期昆虫群落的长期监测及其对环境变化响应的深入研究。

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DynamicsofmangroveinsectcommunityfromFutianNationalNaturereserve,Shenzhenduringthepast30yearsandtheirresponsestohabitatchanges

LI Zhi-Gang, LI Jun, HAN Shi-Chou*

(Guangdong Public Laboratory of Wild Animal Conservation and Utilization, Guangdong Key Laboratory of Animal Conservation and Resource Utilization, Guangdong Institute of Applied Biological Resources, Guangzhou 510260, China)

The insect community composition and trends were analyzed based on field survey and literature material in mangrove in Futian, Shenzhen during the past 30 years. The response of insect community to habitat changes was discussed on the basis of human activities and land use change. The results showed that the composition of insect community in different periods were obviously different. 113 species of insect belonging to 57 families and 10 orders were identified during 2012 to 2013. The number of insect species was highest during 2012 to 2013, followed by that during 1993 to 1994, 1999 and 2008 to 2009. The mangrove wetland has suffered greater environmental stress due to the rapid economic development and urban construction in the late 1980s to the 1990s. Insect species have significantly decreased. Populations of pests such asAcrobasissp. began to outbreak. The structure of ecosystem was optimized through ecosystem restoration project in mangrove wetland in 2008-2010. Subsequently, insect diversity was recovered to some extent. Insect species increased obviously than that in the past, and particularly the kind of natural enemies has a larger increase.

Mangrove wetland; insect community; habitat change; Futian, Shenzhen

李志刚，李军，韩诗畴.近30年来深圳福田红树林昆虫群落特征及其对生境变化的响应[J].环境昆虫学报，2017,39(5):1081-1089.

Q968.1

A

1674-0858(2017)05-1081-09

广州市科技计划项目(201607010083);广东省科学院科技发展专项(2017GDASCX-0107)

李志刚，男，1978年生，博士，研究方向为生物多样性及区域环境可持续发展，E-mail：leegdei@163.com

*通讯作者Author for correspondence, E-mail: hansc@gdei.gd.cn

Received: 2016-07-03; 接受日期Accepted: 2017-03-02