激活后增强效应的生理机制、影响因素与应用策略

刘瑞东，李 庆

激活后增强效应的生理机制、影响因素与应用策略

刘瑞东，李 庆

本研究旨在通过对激活后增强效应(PAP)相关研究的综述，厘清PAP背后的生理学机制，阐明影响PAP的关键因素，以期进一步探讨诱发PAP的最佳策略，为我国教练员更好的应用PAP提供参考。研究发现，PAP的机制主要有肌球蛋白调节轻链的磷酸化、神经系统动员高阶运动单位数量增加和肌肉收缩时羽状角的改变。影响PAP的因素包括年龄和性别、肌纤维类型、肌肉长度、训练状态、力量水平以及肌肉激活形式等。其中年龄与PAP呈“倒U型”关系；不同性别之间，男性PAP优于女性；训练水平和力量水平越高，PAP越强烈。目前采用的激活形式主要有静力性最大自主收缩练习和复合性训练。PAP虽然会受到诸多因素的影响，但通过选择针对不同运动员最合理的诱导练习形式，掌握好PAP与疲劳的平衡依然可以最大程度的激活PAP。

激活后增强效应；爆发力；复合性训练；超等长训练；骨骼肌

肌肉的收缩会导致肌肉疲劳，然而，肌肉收缩也会导致肌肉的激活后增强效应(Postactivation potentiation，PAP)。PAP是一种由于最近的肌肉收缩导致的收缩增强现象[1]，如肌肉力量发展率(Rate of force development，RFD)的提高。电刺激导致的肌肉收缩或者静力性最大自主收缩(Maximum voluntary contraction，MVC)会引发PAP现象。PAP现象最早可以追溯到1982年，当时的美国生物学家Manning[2]对大鼠跖伸肌和比目鱼肌施加了1 s的强直刺激后，发现肌肉收缩力矩出现了显著提高，这也是研究者们首次观察到肌肉的“PAP”现象。1983年，Vandervoort[3]对人体肌纤维的PAP进行了研究，在进行10 s的静力性MVC刺激之后，受试者的胫骨前肌和跖屈肌收缩力矩也有显著提高。1998年，Brown等人[4]进行了后续研究，并将PAP定义为“一种由预先在短时间次最大强度抗阻练习诱发的肌肉发力速度急性增加的生理现象”。

自此以后，PAP受到了国外学者的高度重视，并进行了大量的研究。在科研人员对PAP不断探索的同时，不少国际体能训练专家和教练开始将PAP应用于竞技体育实践。目前主要有2种方法来利用PAP提高运动表现。第1种为在正式比赛前，进行一定的静力性MVC练习，以期在正式比赛中获得更大的力量输出和RFD。研究表明，在比赛前几分钟进行MVC练习，可以显著提高跳跃、跑步、投掷和卧推表现[5-6]。第2种方法为在正式比赛前，进行复合性练习(Complex training)[7]。复合性训练包括负重抗阻训练，紧接着一定的超等长练习(Plyometric exercise)。Docherty等人[7]的研究表明，复合性训练可以有效的诱发PAP。PAP并不是在任何条件下都会产生的，它可能会受到负荷方式、强度、量、恢复时间、个体特征以及随后运动的类型等因素的影响。短时间的练习(如10 s内MVC练习)会导致更强烈的PAP，而较长时间(如60 s以上MVC练习)往往会导致外周神经疲劳和PAP。研究表明，PAP是一种相对延迟性的肌肉收缩反应，并且具有持久性，电刺激导致的PAP可长达16 min，而10 s的MVC练习可导致PAP长达18 min[3,8]。对PAP影响因素的研究有很多，但如何有效诱导出PAP，目前仍尚无定论。

国内科研人员和教练对PAP的关注，始于2011年美国体能协会前副主席Gregory Haff在国家体育总局的体能系列讲座，其中阐述了PAP的相关研究。但目前国内有关PAP的研究相对匮乏[9-12]。鉴于此，本研究旨在通过对PAP相关研究的综述，厘清PAP背后的生理学机制，阐明影响PAP的关键因素，以期进一步探讨激活PAP的最佳策略，为我国教练员更好的应用PAP提供参考。

1 PAP的生理机制

PAP机制分为3种[13]:一是肌肉肌球蛋白调节轻链的磷酸化作用；二是神经系统使高阶运动单位募集增加；三是肌纤维羽状角的改变。

肌球蛋白调节轻链的磷酸化是对PAP背后机制的最常见解释[14-15]。肌球蛋白含有2条长肽链和2对短肽链，其中短肽链称为轻链，长肽链称为重链。轻链又分为调节轻链(Regulatory light chain，RLC) 和必需轻链(Essential light chain,ELC)，RLC的磷酸化是由于肌球蛋白轻链激酶 (Myosin light chain kinase,MLCK) 引起的[15]，导致肌球蛋白头的结构性改变，横桥数目增加，从而提高了随后的肌肉收缩力量。这也许是解释肌肉力量发展速率在高钙浓度时增加的机制[1]。

另一种产生PAP的可能机制是神经系统参与骨骼肌活动增加，从而增加了运动纤维同步收缩程度，使得参与运动的高阶运动单位数增加。在较低强度肌肉收缩的过程中，一般仅募集到由小运动神经元控制的低阶运动单位(慢肌)，而在中高强度的肌肉收缩时，由大运动神经元控制的高阶运动单位(快肌)才被募集。对于短跑和跳跃类等爆发力性项目而言，必须动员运动员的高阶运动单位才能取得理想的成绩。

第3个产生PAP的可能机制是肌纤维羽状角的改变。在解剖学中，通常将肌腱与肌纤维间的夹角称之为“羽状角(Pinnation angle)”，羽状角反映了肌纤维排列方向与肌腱的关系。Folland[5]研究表明，羽状角会影响肌肉向肌腱和骨传递的力量。由于在力量向肌腱传输的过程中，更小的羽状角更具机械传递效率，所以，肌肉收缩力矩会随着羽状角的缩小而增加。Mahlfeld等人[16]使用超声波检查的方法，研究了羽状角对于PAP的影响，他发现，在对股外侧肌进行3组、每组3 s的静力性MVC诱导刺激后即刻，羽状角减小了0.5°(15.7°vs 16.2 °，Pgt;0.05)；然而，在MVC练习3～6 min后，羽状角显著降低了1.8°(14.4°vs 16.2 °，Plt;0.05)。由Folland[5]研究可知，更小的羽状角更具机械传递效率，肌肉收缩力矩会随着羽状角的缩小而增加，因此，可能正是羽状角的改变促成了PAP的产生。

2 PAP影响因素

不同特点的运动员对PAP的反应不同。PAP的影响因素包括运动员年龄和性别、肌纤维类型、肌肉长度、训练经历、力量水平及肌肉激活形式等。

2.1年龄和性别

关于年龄对PAP影响的研究并不多见。Paasuke[17]分别对11岁、16岁以及19～23岁不同年龄的青少年进行了踝关节跖屈肌群PAP的研究，5 s的MVC练习后，11岁受试者虽具有较小的最大收缩力，但与16岁和19～23岁受试者具有相同PAP，16岁与19～23岁受试者PAP也无显著性差异(Pgt;0.05),体重标准化之后，各年龄组的体重对PAP影响无显著性差异。Paasuke认为[17]，虽然体重增加会提高受试者的肌肉力量输出，但对PAP影响与年龄因素无关,这表明，即使儿童同样也可受益于PAP。Arabatzi[18]发现，在3组每组3 s的静力性杠铃深蹲练习后，10～12岁和14～15岁青少年组的发力速度无显著提高，但24～25岁成年男子组的发力速度和纵跳高度有明显提高。Paasuke等人[17]对比了年轻人和老年人对PAP的反应，发现年龄对于PAP的影响显著。PAP在老年人群同样存在，但是反应强度有所降低，老年人下肢的收缩力量、达到峰值力矩的时间以及RFD有所增强，但仍显著低于年轻受试者的提高幅度(Plt;0.05)。这一差异可能是由于老年人肌肉减少造成的，尤其是II型肌纤维的数量减少和横截面积的减小。Baudry[19]研究发现，在6 s等长MVC练习后，成年组(23～47岁)和老年组(70～85岁)的收缩力矩和发力速度都显著提高，但成年组增幅要优于老年组。由此可见，年龄与PAP呈“倒U型”关系，即在成年前，PAP会随年龄增长而提高，而在步入老年后，PAP增强效应会随着年龄的增长而逐渐减弱。Arabatzi等人[18]对不同性别受试者的PAP进行了研究，在3组x 3 s的静力性最大深蹲练习之后，男女受试者均有PAP，但男性受试者增强幅度要优于女性(Plt;0.05)。

总之，由于男女的肌纤维类型和比例存在差异，因此，PAP的强烈程度也存在性别的差异。

2.2肌纤维类型

肌纤维类型对于PAP的影响在动物和人类都有一定体现。Moore[15]研究了老鼠腓肠肌(快肌)和比目鱼肌(慢肌)对于不同频率神经刺激的PAP。研究发现，0.5～100 Hz的神经刺激导致了老鼠腓肠肌的肌球蛋白调节轻链的磷酸化；然而只有30 Hz或以上的神经刺激频率才会导致比目鱼肌的肌球蛋白调节轻链的磷酸化。并且发现，快肌的磷酸化数量是慢肌的2倍，其脱磷酸速度要比慢肌慢4倍。由于快肌具有较多的磷酸化数量和较慢的脱磷酸速度，PAP在含有较大比例快肌的肌肉中会更强烈[15]。

Houston等人[14]的研究发现，人股外侧肌的慢肌纤维肌球蛋白RLC在进行MVC练习之后未发生磷酸化，他认为，与PAP相关的肌球蛋白RLC调节轻链磷酸化都与快肌纤维有关。然而，在其后续的研究中，通过不同的肌肉分析技术却发现，慢肌纤维的肌球蛋白RLC也发生了磷酸化反应[8],说明慢肌纤维对于PAP也具有影响作用。Hamada[20]等人研究发现，肌肉收缩时间和PAP存在高度负相关关系。肌肉收缩速度快，其PAP就越强，因此，II型肌纤维更利于诱发PAP。Hamada[20]研究了20名男受试者，在进行10 s MVC练习前后，其膝伸肌达到峰值力矩的时间。他的研究发现，在进行MVC练习前的膝伸肌达到峰值力矩的时间与练习后存在高度负相关关系(r=-0.73)。活检实验发现，膝伸肌收缩时间较短的受试者具有更多的II型肌纤维。这表明，II型肌纤维对于肌肉PAP的影响要大于I型肌纤维。

2.3肌肉长度

有关肌肉长度对于PAP影响的研究在动物和人类实验中均有所涉及[21-23]。Rassier进行的动物实验表明[23]，肌肉长度越短时，PAP更强烈。在人类的实验中，研究发现与动物实验基本相符。在长度较短的肌肉中，PAP更强烈。Rassier[22]对14名健康的体育系学生进行了10 s的膝伸肌MVC实验。结果发现，在膝伸角度(0°=膝伸直)在30°、60°和 90°时的PAP分别为(68±5)%,(47±2)%和(39±4)%。Place等人[21]要求受试者股四头肌以20%MVC的力矩尽可能维持更长的时间。在进行3次、5 s的MVC练习后，受试者可以20%MVC的力矩，在膝角为35°(肌肉长度短)和75°(肌肉长度长)分别维持(974±457)s和(398±144)s。另外，在进行力竭性的练习后，肌肉长度越短，其PAP也越强烈。

2.4训练经历

Paasuke[24-25]和Hamada[20]的研究发现，无论受试者的训练状态如何，肌肉激活后增强效应均会出现。然而，对于高水平运动员而言，其PAP更强烈。Paasuke[24]等人对高水平和未经训练的女受试者进行了研究，经过跖屈肌群爆发力训练的女运动员PAP要强于未经训练的女大学生；并且高水平运动员的膝伸肌后增强力矩增加、收缩时间减少，RFD提高程度优于未经训练的受试者[25]。PAP很可能对于特定的训练模式会产生特定的神经适应，因此，PAP在经常进行训练的肌肉中或者训练强度较大的肌肉中反应会更强烈。

Smith[26]等人对11名均有1年抗阻训练经历的男性进行10 s的膝伸肌动态MVC练习之后发现，7名受试者的肌球蛋白RLC磷酸化增加了23%，而4名并没有发生磷酸化作用。尽管其均有一定的训练经历，但Smith认为，训练程度较高的受试者更具有诱发PAP的能力。Berning等人[27]在对有和无抗阻训练经历的受试者研究中发现，在进行3 s静力性腿蹬机练习之后，PAP在有训练经历的受试者中有所提高，无训练者则无PAP出现。

综上可知，训练经历是影响PAP的重要因素。因为长期的抗阻训练可显著改善神经中枢兴奋性、肌纤维募集能力以及抗疲劳能力，而神经-肌肉系统对上述的适应性改变正是提高PAP的重要生理基础。

2.5力量水平

力量水平对于PAP的影响至今仍没有定论(见表1)。Batista 等人[28]对田径运动员、健美运动员和业余锻炼者在进行腿部5 s的MVC练习之后，组间纵跳高度无显著变化。Till研究[13]发现，在进行几种不同的训练之后，男子足球运动员的力量水平与其冲刺能力、跳跃表现无相关关系。因此，两位研究者均认为，力量水平与PAP无相关关系。Magnus[29]研究发现，在进行训练之后，力量并不能成为预测纵跳高度增加的指数，但这一研究结果需要重新审视，因为该研究选择了业余举重爱好者作为受试者，以1组的90%RM深蹲作为肌肉的激活刺激强度，可能并不能提供足够的肌肉刺激，从而不能引发肌肉PAP。

然而，也有研究发现力量水平与PAP具有高度正相关关系[6,30-31]。Jo等人[31]通过温盖特实验测试肌肉的爆发力，发现深蹲训练后爆发力无显著提高，而1RM相对力量与温盖特测试中的PAP时间呈高度正相关关系(r=0.77,Plt;0.05)，该研究表明，力量较大的受试者PAP在5 min就会出现，而力量较弱的受试者则需要更长的时间出现PAP。

另外，常见的有关PAP的研究均集中在检查深蹲练习之后纵跳高度的改变上[6,31]。Kilduff等人[6]研究发现，职业橄榄球运动员在进行3组、每组3次87% 1 RM的深蹲后，其3 RM深蹲力量与纵跳提高幅度存在中度正相关关系。因此，他认为力量较大的受试者，在进行肌肉激活刺激后，能够募集更多的运动单位，由此也会导致更强的PAP。

表1 关于不同力量水平受试者对PAP影响的综述

2.6肌肉激活形式

激活PAP的诱导练习主要包括复合性训练(力量训练+超等长训练)和静力性的MVC练习。不同的激活方式使得PAP出现的时间、效应持续时间和效应增强程度不同。诱导方式的激活强度也是影响PAP的重要因素。为了探索PAP的最佳激活强度，Mettler 等[34]对不同强度静力性MVC刺激下的PAP进行了研究。结果发现25%、50%和100% MVC刺激均能诱导出PAP，但激活强度越高，PAP越强烈。值得注意的是，Requena等人[35]研究发现，低于25% 1 RM强度的静力性激活并不能诱发PAP；同时Till的研究[14]也发现，100% 1 RM强度的静力性MVC练习也无法激活PAP，由此，Till认为诱导的激活强度过高，易导致肌肉微细结构损伤，降低PAP。另外，有研究发现即使在相同激活方式和刺激强度下，激活练习的动作幅度也会影响PAP，Esformes等[36]对不同幅度的下蹲练习(1/4 蹲和半蹲)进行了研究。结果发现相同负荷下，半蹲对于激活PAP优于杠铃1/4 蹲，这可能是由于半蹲更利于臀大肌的发力，髋、膝、踝关节的活动范围增大所致。

在诱导负荷的刺激下，肌肉会同时产生疲劳和PAP增强两种效应。当PAP占主导时，肌肉的收缩记忆就会提高随后的运动表现；而当疲劳占主导时，则会降低随后的运动表现[6]。因此，诱导练习的重复次数或持续时间也是影响PAP的重要因素。等长收缩刺激主要包括单组刺激和多组刺激两种。总结前人研究发现，单组等长刺激持续时间为5～7 s为宜，多组等长刺激持续时间一般在9 s。另外，要把握好诱导练习的刺激时间，较长时间的诱导刺激也会导致肌肉疲劳，进而减少PAP的激活。

3 PAP测试方法

最常用的测试PAP的方法是对神经或者肌肉施加超大强度的电刺激。人体实验往往通过膝伸肌来测试激活后增强效应大小。将受试者固定在一个MVC测试仪上，髋角和膝角分别为100°和90°，有时也会采用其他膝角(30°、45°和60°等)[21]。以应变计力传感器和等速测力仪记录膝关节的收缩力矩。

H-反射(H-reflex)是另一个被研究者选作测量PAP的工具。H-反射可以量化特定时间的突触传导效率，因此被广泛用于检验α-运动神经元的兴奋性[37]。H-反射与脊髓的牵张反射相似，只是牵张反射通过肌肉拉伸引起，而H-反射通过电刺激引起。H-反射的研究往往集中在在比目鱼肌和股四头肌中[37]。H-反射是脊髓单突触反射，通过电刺激外周神经，引起脊髓单突触反射，从而导致它所支配的肌肉收缩[38]。

4 PAP的应用策略

4.1控制PAP与疲劳关系

开窗期(Window time)是指PAP大于疲劳效应的时间。在进行诱导练习过程中，PAP导致的运动表现提升，一般会出现2个开窗期。在诱导练习的开始阶段往往会有第1个开窗期出现，但由于此时的运动量和强度较小，PAP增强作用并不明显，而且PAP持续时间也相对较短；随着运动负荷的递增，疲劳效应会逐渐增加，此时进行爆发力活动，运动表现可能会出现降低的现象；在诱导练习结束几分钟后，随着疲劳效应的逐渐消退，PAP大于疲劳效应，开始出现第2开窗期，此时的运动表现提升最为显著。从图1可以看出，第2开窗期的PAP增强效应比第1开窗期明显，并且持续时间也更长[39]。

图1 PAP与疲劳关系[39]

Figure1RelationshipofPAPwithfatigue

研究认为，PAP就是肌肉在接受诱导练习刺激后，运动员在随后的运动表现取决于增强效应与疲劳之间的“势差”，只有在PAP高于疲劳程度时，肌肉的收缩痕迹也才会显著提高随后的运动表现。PAP的出现时间，持续时间的长短以及PAP出现的强烈程度都取决于增强作用与疲劳之间的平衡，这种平衡受多个因素的影响[39]。为了探索产生峰值PAP的最佳恢复时间，Kilduff[6]和Lowery[40]对不同恢复时间的PAP进行了研究。他们发现，在激活练习结束后8～12 min之间PAP达到了峰值，而当恢复时间小于4 min或大于12 min 时，爆发力并未出现提高；而Lowery[40]认为，对于高水平运动员而言，4～8 min是最佳的恢复时间，但当恢复时间大于12 min 后，肌肉的PAP将会消失。

因此，4～12min的恢复时间都能产生PAP，但产生峰值PAP的最佳恢复时间存在明显的个体差异。一般而言，对高水平爆发力项目运动员而言，PAP出现时间相对较晚，诱导练习后所需恢复时间更长，PAP持续时间也相对较长；而对于耐力性项目运动员或者业余锻炼者而言，PAP出现时间相对较早，诱导练习后所需的恢复时间相对较短，PAP持续时间也相对较短。低负荷的诱导练习虽只会引起低程度疲劳，但诱发PAP也相对较小，PAP的出现时间相对较早，效应持续时间也相对较短；而高负荷的诱导练习可能会激发出更大的PAP，但对机体的疲劳效应也会更大，因此，PAP出现时间相对较晚，刺激后所需恢复时间也相对较长，并且PAP持续时间也较长。

4.2施加最佳诱导形式

如何在正式比赛中最大程度的激发PAP来提高比赛成绩，是目前教练员亟待解决的问题，若想达到最佳PAP，就必须施加最佳的诱导形式。

首先，不同的运动专项具有不同的运动生物力学特征，运动时各肌群参与方式和比例也就不同，而不同的诱导练习方式(如静力性MVC练习、复合性训练和超等长练习等)对运动员的各肌群刺激方式和程度也存在差异。研究表明[18]，当诱导练习形式与运动员的专项动作不一致时，就会破坏其在上一环节中专项练习的神经肌肉收缩记忆，对随后的运动表现产生不利影响，往往不能激活PAP。因此，教练员应该根据结合运动员的专项来施加最佳的诱导练习形式。

另外，如何选择与运动员个体特征相匹配的激活负荷也是教练员借力PAP增强效应提高运动员成绩的关键问题。一般而言，力量水平较高的运动员，其所能动员的高阶运动单位越多，对其施加的诱导练习重复次数、持续时间和练习强度也相对较高，刺激强度一般大于85% 1 RM或大于运动员2倍体重。在诱导强度和量的组合上，以等长MVC练习为例，一般施加5～7 s、70%～80%的1 RM强度或者3～5 s、80%～90%的1 RM强度；但在等张刺激中，通常施加4～5次重复的60%～85% 1 RM或者1～3次重复的86%～93% 1 RM的杠铃蹲练习。为了达到最佳PAP，教练员必须依据运动员的个体情况，反复尝试本专项运动员产生峰值PAP的最佳激活负荷，这也是当前教练员借力PAP最为切实可行的策略。

5 结论与展望

PAP的影响因素包括年龄和性别、肌纤维类型、肌肉长度、训练状态、力量水平以及肌肉激活形式等因素。其中年龄与PAP呈“倒U型”关系；由于男性II型肌纤维比例往往要高于女性，男性PAP要优于女性；训练水平和力量水平越高，PAP越强烈；目前采用的激活形式主要有静力性MVC练习和复合性训练。PAP虽然PAP会受到诸多因素的影响，但通过选择施加与运动专项相似的个性化最佳诱导形式，控制好PAP与疲劳之间的平衡，仍然可以最大化的激活PAP。

PAP的发现为运动员的训练提供了新的思路。今后的研究可以进一步探讨PAP对于不同项目的影响，以及探究如何将热身活动更合理地与PAP相结合，设计出符合运动专项的“PAP专项热身活动”，让运动员更好地借力PAP来提高运动成绩。

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(编辑 李新)

PhysiologicalMechanism,InfluencingFactorsandApplicationStrategiesofPostactivationPotentiation

LIU Ruidong, LI Qing

This present study reviews relevant studies on postactivation potentiation (PAP), aiming to clarify the physiological mechanism of PAP，and elucidate the key factors that influence PAP in the hope of exploring the best strategy to induce PAP and providing some reference for the application of PAP. It was found that the mechanism of PAP mainly includes phosphorylation of myosin regulatory light chains, increase of high level motor units in nerve system mobilization and change of pinnation angle at time of muscle contraction. Factors affecting the PAP effect include age and sex, muscle fiber types, muscle length, training status, strength level and muscle activation form, etc. Among them, age is in an reverse "U" shape relationship with PAP; PAP of male is higher than that of female for Type II muscle fibre in male is higher than that in female; the higher the training level and the strength level, the stronger the PAP effect; the current form of PAP activation mainly includes static MVC practice and complex training. Although PAP is affected by many factors, it is still possible to activate PAP to the full extent by choosing the most appropriate induction practice for different athletes and maintaining a balance between between PAP and fatigue.

postactivationpotentiation;explosivepower;complextraining;plyometricexercise;skeletalmuscle

G804.23DocumentcodeAArticleID1001-9154(2017)06-0058-07

G804.23

A

1001-9154(2017)06-0058-07

清华大学自主科研计划重点项目“高水平短跑运动员速度耐力训练模式的应用研究”(2015THZWD04)。

刘瑞东，在读博士，研究方向：运动训练理论与实践，E-mail：lrd5156@hotmail.com。

李庆，教授，博士生导师，研究方向：运动训练理论与实践，E-mail：qingli56@163.com。

清华大学 体育部，北京 100084 Division of Sports Science and Physical Education，Tsinghua University，Beijing 100084

2017-07-17

2017-09-02