国内余甘子种质资源研究现状

雷虓 瞿文林 金杰 马开华 赵琼玲 沙毓沧 宋子波 段曰汤

摘 要 余甘子作为药食同源和有着优良加工性能的野果，目前越来越受民众和研究人员的重视。相关学者已对余甘子营养药理成份等方面做了大量研究。本文综述针对目前余甘子种质资源方面的研究情况和种质资源的创新改良等方面的研究现状，指出今后余甘子应加强新品种的开发利用，深入挖掘野生资源，并加强优质资源保存研究，充分利用分子生物学等研究手段开展余甘子优质品种的选育。

关键词 余甘子 ；种质资源 ；特异种质

中图分类号 S667.9 文献标识码 A Doi：10.12008/j.issn.1009-2196.2018.09.008

Abstract Emblica fruit （Phyllanthus emblica L.） are considered as a medicinal and edible wild fruit with better processing properties and has presently attracted more attention from the public and researchers. Some researchers have conducted a lot of research and development activities in the pharmacological and nutritional components of emblica. The recent researches in conservation， innovation and improvement of germplasm resources of emblica were reviewed， based on which some suggestions were put forward， such as more input in development and utilization of new varieties of emblica， development of the wild resources， conservation of elite germplasm， and breeding of new quality varieties through molecular biology.

Keywords emblica fruit ； germplasm resources ； specific germplasm

进入21世纪以来，随着人们对保健产品需求的增长，余甘子因其果实中维生素C含量高、稳定性高和对N-亚硝基化合物的高度阻断性，以及所含SOD活性物质的耐热、耐贮藏特性和抗氧化、抗衰老等多方面特性[1]，越来越受人关注。余甘子这类具保健功能成分与优良加工性能的野果，在食品、药品、化妆品等诸多领域都具有诱人的应用前景。作为一种集多种用途于一身的重要经济树种，国内外不同领域学者从不同角度对余甘子进行研究。查阅国内文献发现，目前余甘子研究以内含物药理成分及作用分析、有效成分的加工和提取、以及生物学性状描述为主；国外余甘子的研究更主要以药理成分的研究为主。在种质资源方面的研究缺乏深度和系统性，主要基于形态水平。本文针对目前余甘子种质资源的研究情况对余甘子的研究现状进行综述，并就今后研究重点提出建议。

1 余甘子的起源、分类和分布

1.1 起源

余甘子起源于亚洲热带区域，是一种热带常绿落叶小乔木。从喜马拉雅山麓到斯里兰卡、马六甲海峡，北至中国华南的广大地区均有余甘子的分布，余甘子的分布区域涵盖了70～122°E，1～29°N的广大地区，分布范围非常广阔[2]。在苏联植物学家瓦维洛夫提出的世界作物八大起源中心学说当中，余甘子归属于印度-缅甸起源中心，原产地在东南亚热区的印度、斯里兰卡、马来西亚和中国南部地区及邻近的缅甸、老挝等几个国家。

1.2 分类

余甘子属于大戟科（Euphorbiaceae）叶下珠属（Phyllanthus）植物，根据中国植物志记载，该属植物约有600个种，其中我国产33种，在我国主要集中在长江以南各省区，余甘子隸属于本属植物的核果叶下珠亚属，该亚属植物我国仅有1种，即余甘子（Phyllanthus emblica Linn.）。

1.3 分布

目前，经过不同时期的栽培和引种，余甘子已在世界各大洲均有分布，从地理位置上看，北至我国四川南部，南至印度尼西亚，分布在北纬1～29°的热带亚热带地区，中国南部、印度中南部、泰国、越南、老挝、斯里兰卡、马来西亚、菲律宾、古巴、波多黎各、特立尼达、巴拿马、肯尼亚、南非等国家和地区均有分布[2]。其中印度、中国两广及福建等地有商品栽培[3]。

据考证，我国余甘子至少已有1 800多年的利用历史，“余甘”二字最早见于东汉杨孚的《异物志》，直至北魏贾思勰撰写的《齐民要术》中均沿用“余甘”为其名，历代药典如《唐本草》、《本草纲目》、《滇南本草》等均有余甘子的药用记载[4]。建国后，余甘子于1977年被正式列入《中国药典》；20世纪80年代，被国家卫生部列为我国第一批药食两用植物品种[5]。

中国西南内陆及南方沿海的云南、海南、贵州、四川、广西、广东、福建等省份的热带亚热带地区均有余甘子分布，不同区域气候及海拔差异较大，如云南省在海拔600～1 700 m均有余甘子分布[6]；贵州省余甘子适宜生态区为海拔1 250～1 400 m、年均温16～18.5℃的区域[7]；福建省余甘子主要分布在闽南地区，多为海拔500 m以下的丘陵、台地[8]。熊仪俊等[9]对余甘子分布区的地理和气候因子进行综合分析，将中国余甘子分为以云南元谋为代表的干热分布区、以四川西昌为代表的较湿润区、以闽南为代表的湿润区等三种不同分布区，这3个分布区分别代表了余甘子在国内分布区的不同地理及气候特点。中国云南省是主要的余甘子野生资源分布区[6]，除了香格里拉以外，云南省内的金沙江、南盘江、元江、澜沧江、怒江等流域均有余甘子分布，总量居全国余甘子野生资源首位[10]，另外在广西南部和西南部[11]、贵州南部[7]以及四川西南部均有大量野生余甘子分布。

2 余甘子种质资源的评价

2.1 形态分类研究

余甘子种质资源的表型分析主要根据果实、花及叶片的特征。不同种质资源（品种）间果实形状、大小、颜色及其他形态特征乃至风味都会有不同程度的差异，有些差别甚大，果实形态是区别余甘子不同种质资源的主要依据。20世纪90年代初期，国内学者程文俊、李昆等根据余甘子果实形态及其它性状，在余甘子果型及类群区分方面做了大量工作。1986年，程文俊[12]根据余甘子果实的外部形态及生长特性，将汕头余甘子品种分为狮头、软枝、青皮、土种4个品种类型。1991年，陈进等[13]在云南省勐腊县、墨江县，海拔850～1 080 m的5个乡镇，通过实生选种获得了8808、8931、9001、9002、90106五个优良单株，其中有部分果型和Vc高于闽粤一带的余甘子。1994年，李昆等[14]根据余甘子果形及经济性状将云南省余甘子果实分为6大类型。这些分类由于直观、材料容易获得，具有重要的应用价值，但普遍局限于国内品种及果实形状，难免具有局限性。

王开良等[15]通过花、果实等性状综合分析了来自印度和国内不同余甘子选育品种，将其分为来自印度的大果型G1和来自国内不同分布区的品种和育种材料中小果型G2两大类型，认为二者在生物学特性上有较强的互补性。赵琼玲等以云南野生余甘子为主要材料，对余甘子的花、叶形态变异程度进行了分析研究，指出不同种源余甘子叶片形态、雌花和雄花性状的特点均是造成余甘子形态变异的因素[16]。

2.2 居群分化研究

余甘子种群在群体内存在着较大的遗传分化。瞿文林[17]、吴建花[18]等通过果实形态特征，分别对不同居群的云南野生余甘子资源展开居群间和局群内的变异分析研究，得出余甘子果实经济性状在居群间和居群内的变异非常丰富，而且居群内的变异远大于居群间；李巧明等[19]采用ISSR分子標记技术，对4个分布于云南不同干热河谷地区的余甘子居群进行遗传多样性分析，也得出表明余甘子居群间遗传分化较低的结论。说明不同生态环境下余甘子果实的表型性状变异不仅受到内部遗传分化的影响，还与余甘子所处的生长环境密切相关。

2.3 分子标记技术的应用

目前研究中随着余甘子研究的不断深入，应用分子标记对资源进行研究已经越来越普遍，RAPD、ISSR、SRAP等分子标记技术也被应用于DNA水平上的余甘子研究。分子生物学辅助的评价鉴定方法是我们更好认识评价余甘子种质资源最有效途径。通过分子标记等技术研究余甘子种质资源遗传变异情况，对余甘子生物多样性的保护和资源的可持续利用都有及其重要的意义。

蔡英卿等[20]率先优化了余甘子RAPD反应条件，采用20对筛选引物对福建省34份余甘子基因型进行了RAPD研究，并找到了23份余甘子种质资源的特征标记，通过分子标记聚类分析将参试的余甘子资源划分为惠安余甘和莆田余甘两大类。钟凤林等[21]对余甘子ISSR反应体系进行了优化，建立并优化了适宜于余甘子的ISSR分析扩增体系。刘晓生等[22]采用ISSR标记技术对潮汕地区余甘子品种进行遗传多样性分析，结果表明余甘子具有丰富的遗传多样性，其亲缘关系与心态鉴定特征相一致。周平等[23]通过正交设计和单因素试验调整优化了余甘SRAP反应体系，并利用 SRAP 标记检测了福建省农业科学院果树研究所资源圃中保存的代表南方湿润分布区福建、广东、广西的22份余甘子种质材料遗传多样性，其聚类结果既显示了一定的地理相关性，又存在差别[24]。以上研究结果说明，余甘子标新性状受外界环境影响大，但其遗传背景还需深入鉴定。

3 余甘子种质资源保存与特异种质改良

3.1 种质资源保存状况

余甘子资源在我国南方各省热带亚热带区域广泛分布，云南野生资源最为丰富。目前在福建人工改造和栽培的面积最大，各地在20世纪90年代开始各分布区陆续进行了资源收集和研究的工作，经过持续多年的收集，福建和云南两省相继建立了种质资源库，分别成立了国家农业部余甘子种质资源圃和云南余甘子创新基地，福建余甘子种质资源圃经过四次调查、整理调查不同单株80～90种收集各类地方品种和野生资源100多份[25]；云南余甘子创新基地主要以收集野生资源为主，从各余甘子产区收集野生资源150多份，从野生资源入手，以经济利用效率和栽培性状的适应性为目的，对树型、枝叶性状、果实性状、果实内含物等方面进行研究，确立一些具有优良性状的种资资源和单株，为优良品种的选育打下基础。

3.2 特异种质和主栽品种

余甘子实生群体变异较大，国内余甘子培育主要以实生选种为主，一直以来各地均重视调查，收集余甘子种质资源，以期能够进一步选择、培育优良品系和单株。早期的实生选育单株及品系已有综述报道[26]，近期于2011年汕头市林业科学研究所杨海东等通过汕头市潮阳区金灶镇野外发现的优良单株选育出余甘子优良新品种“玻璃油甘”（广东省林木良种 委员会审定）[27]；2013年，龚发萍、杨升等报道了云南省保山市隆阳区潞江镇丛岗村石板田村民小组桤木洼滇橄榄天然林中选出的橄榄新品种“高黎贡山糯橄榄”（云南省林木良种委员会）[28]。2016年，云南省农科院沙毓沧等人从云南余甘子创新基地中选育出优良大果 “盈玉”，并注册登记了云南省园艺植物新品种。

4 余甘子种质资源的研究重点和方向

4.1 野生资源的深入挖掘和优质资源的基础研究

云贵高原以及南方各省余甘子分布区野生资源丰富，应继续加强野生种质资源的调查保存。余甘子因其较高的保健功能和经济开发利用价值，以后必将更广泛的为大众认知和接受，对具有育种价值的资源进行筛选和分类研究，为科研和生产实践提供较为系统与合理的分类指导依据；各资源收集保存单位加强优异种质资源的交流互换，加大优异种质资源的推广和适宜性研究；针对优质野生资源加强生物学特性的基础研究以及杂交育种的基础研究，包括花粉活力和人工授粉、果实生长等方面的研究，了解余甘子杂交过程中可能出现的问题。

4.2 深入分子生物学的研究

余甘子标新性状受外界环境影响大，但其遗传背景并不清晰，还需深入鉴定。目前国内文献显示，在现阶段余甘子研究以生物学描述为主，对余甘子细胞及分子不同水平上的遗传变异规律的深入研究较少，利用现代分子生物技术，进行不同水平上的深层次研究，通过核型分析和系谱检索，明确余甘子的遗传背景，构建遗传多样性图谱，包括其倍性、品种来源、亲缘关系等，进一步摸清余甘子的系统谱系，发现新的相关基因，建立核心种质库，为育种时亲本的选配提供理论依据，分子生物学辅助的评价鉴定方法将是我们认识评价余甘子种质资源的有效途径。

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