淀粉在反刍动物生产中的应用研究进展

王洪超，王思春，穆春玲，于 洋

（1.珲春市动物卫生监督所，吉林 珲春 133300；2.珲春市哈达门乡畜牧兽医站，吉林 珲春 133309；3.珲春市英安镇畜牧兽医站，吉林 珲春 133303；4.珲春市马川子乡畜牧兽医站，吉林 珲春 133305）

淀粉一般占反刍动物日粮60%～80%，是机体和瘤胃微生物主要的能量来源，例如小麦中淀粉含量约为77%，玉米和高粱中淀粉含量约为72%，大麦和燕麦含有淀粉57%～58%[1-2]。特别是在高产反刍动物精饲料中淀粉占有比例更大。反刍动物采食淀粉后，在瘤胃内逐步降解为丙酮酸，丙酮酸在瘤胃微生物作用下产生挥发性脂肪酸、甲烷、二氧化碳和少量乳酸。由于反刍动物容易消化吸收淀粉，利用效率较高，且淀粉可以提高日粮能量浓度等特点，越来越受到研究者的广泛关注，近几年也成为了学术界研究的热点[3-4]。

1 淀粉的特性

1.1 淀粉的化学结构

在植物生长过程中，淀粉以颗粒形式储存在细胞中。由大量的D-葡萄糖基组成的一种高分子碳水化和物，根据淀粉颗粒中的分子α-葡聚糖类型的组成可分为直链淀粉和支链淀粉两种形式。直链淀粉含有数百个葡萄糖单位，相对分子质量较小；而支链淀粉含几千个葡糖糖单元，相对分子质量比直连淀粉大得多[5]。在天然淀粉中支链淀粉含量的比例大于直链淀粉，直链淀粉主要由α-（1，4）糖苷键连成的线型大分子，几乎不含有分支结构，由于氢键的相互作用，使其长链分子卷曲成螺旋的空间构象；支链淀粉是由含有α-（1，4）糖苷键和α-（1，6）糖苷键连结的分支而成的葡萄糖多聚物，其分支点由α-（1，6）糖苷键连接[6]。由于结构不同，直链淀粉和支链淀粉存在较大的性质差异。直链淀粉难溶于水，溶液不稳定，凝沉性强，由分子间的氢键形成双螺旋结构，对碘具有强烈的束缚能量，与碘能形成螺旋形络合物结构，呈深蓝色。而支链淀粉易溶于水，溶液较稳定，疑沉性强，对碘具有较弱的束缚力与其形成紫色复合物，因此，碘液可以鉴定淀粉[7]。

1.2 淀粉的溶解度

淀粉相对密度大于水的密度，且淀粉在冷水中不溶解，是由于冷水中的氢键作用阻止了淀粉在冷水中溶解，表现为淀粉在冷水中搅拌成乳状悬浊液，静止一段时间后，上部分为澄清的冷水，下部分为淀粉颗粒。直连淀粉由于分子之间容易相互靠拢重新排列，在冷水中具有很强的凝聚沉淀性能。相反，支链淀粉分之间的作用力较弱，使得水分子进入支链淀粉的分子内，阻碍了支链淀粉的凝聚沉淀。当直链淀粉加热到50～60℃时可溶于水，支链淀粉却不溶，因为直链淀粉受热时，分子螺旋结构散开与水形成氢键，而支链淀粉间的相互作用大于水分子对分子链的作用，阻碍了分子链进入水中。当加热到100℃时，支链淀粉间的作用力减弱，水分子可以进入支链淀粉内，支链淀粉开始溶解于水。

2 淀粉在反刍动物上作用

2.1 淀粉在反刍动物瘤胃内利用过程

淀粉作为能量物质，在单胃动物和反刍动物体内的消化场所和方式有所不同，小肠是单胃动物消化淀粉的场所。与单胃动物不同，反刍动物消化淀粉的场所是瘤胃，在瘤胃微生物作用下，淀粉降解产生挥发性脂肪酸供给宿主利用，并为瘤胃微生物的生长提供能量。淀粉可以提高反刍动物血糖的含量，这也导致胰岛素和胰高血糖素的变化，推测淀粉的加入增加了葡萄糖的代谢，为蛋白质合成提供了必要的能量基础。胰岛素含量增加的原因也可能是瘤胃挥发性脂肪酸中丙酸的含量由于在瘤胃中发酵淀粉而增加，从而促进胰岛素的分泌，增加胰岛素的含量。淀粉也可以降低瘤胃液氨肽氮浓度，提高氮的利用效率。有研究表明，在体外发酵培养液中添加碳水化合物能降低瘤胃氨氮浓度。

2.2 淀粉在反刍动物瘤胃内的降解

在反刍动物瘤胃发酵作用下，淀粉被消化和利用，产生的挥发性脂肪酸为反刍动物提供机体能量需求的70%～80%，也为瘤胃微生物的生长提供了能量[8]。反刍动物对淀粉的消化是由瘤胃开始的，淀粉酶将淀粉转化为瘤胃中的麦芽糖和麦芽糖，然后用麦芽糖酶、麦芽糖磷酸化酶或1，6-葡萄糖苷酶催化生成葡萄糖或葡萄糖-1-磷酸。分解产生的单糖被瘤胃微生物摄取，单糖在瘤胃微生物的作用下迅速地被降解为挥发性脂肪酸（VFA）、CH4和CO2，其中一部分为瘤胃微生物的合成提供碳，将其与微生物蛋白结合，提高瘤胃中氮的利用率，另一部分通过瘤胃被血液吸收，参与新陈代谢[9-10]。没有被瘤胃降解的淀粉直接进入皱胃和小肠消化，只有少数未被分解的淀粉在胰腺α-淀粉酶和黏膜寡糖酶的作用下水解为葡萄糖被小肠吸收。小肠中未消化的淀粉和葡萄糖在进入大肠后由微生物发酵，部分吸收并从体内排出[11]。通过控制淀粉的比例，有效利用瘤胃中的氮源，可以提高瘤胃内微生物蛋白质合成的效率。然而，过量淀粉在瘤胃中的发酵将导致瘤胃环境的变化，影响物质的利用，甚至代谢疾病。

3 影响淀粉在反刍动物瘤胃内降解的因素

研究表明，瘤胃中淀粉降解的速度和程度以及淀粉在瘤胃内的代谢产物取决于各种复杂和相互关联的因素，包括日常食物来源、日常日粮的组成、发酵环境条件（如淀粉在瘤胃内的pH）、食物的加工方式、食物颗粒大小、食物的化学变化以及瘤胃微生物日常食物的适应性等[12]。

3.1 不同来源淀粉的影响

谷物种子饲料和根饲料中含有丰富的淀粉，大部分在瘤胃中被降解。但由于籽粒和根饲来源不同，其淀粉粒密度和结构不同，在瘤胃中的降解率也有很大差异，淀粉颗粒的密度和结构影响淀粉的降解速率呈负相关[13]。目前已清楚的常用谷物饲料中淀粉在瘤胃的降解率顺序为小麦＞大麦＞玉米＞高粱[14]。用瘤胃尼袋法对燕麦、小麦、大麦、玉米和高粱谷物淀粉进行瘤胃降解率测定，结果分别为98%、95%、90%、62%和49%[15]。测得小麦淀粉在瘤胃内降解速度比土豆淀粉的快得多[16]。同一来源，不同品种对瘤胃降解速率存在较大差异[17]。用α-淀粉酶处理不同玉米，测定其在瘤胃内的降解率，其中甜玉米的降解率为70%，高油玉米和蜡纸玉米的降解率相同，为50%，应玉米、凹玉米和富含直链淀粉的玉米的降解率最小，仅为40%，可以看出不同来源的玉米淀粉受α-淀粉酶的影响不同。

3.2 不同日粮组成的影响

反刍动物与单位动物不同，日粮中要添加适量的粗饲料才能满足所需，还可以通过合理的配比来提高精饲料的利用率。去壳玉米含量为100%的日粮与去壳玉米含量为60%+40%整粒小麦日粮相比，前者淀粉降解率显著高于后者且都＞90%。在日粮中添加蛋白质饲料，可以促进瘤胃微生物蛋白质合成，还可以提高淀粉在瘤胃内的降解率。日粮淀粉在瘤胃中的降解排序为：牧草青贮日粮＜玉米青贮+牧草青贮（1∶1）日粮＜牧草青贮和玉米青贮+颗粒淀粉日粮。

3.3 不同加工方式的影响

不同加工方法处理谷物，都可以改变瘤胃淀粉的降解率。用不同浓度的甲醛处理玉米后饲喂绵羊，结果表明，不同程度降低了淀粉在瘤胃内降解率。利用10%鲜血包被玉米面也降低了玉米淀粉的瘤胃降解率，用蒸汽压片处理后的玉米淀粉瘤胃降解率为83%，用干发碾压处理的玉米淀粉瘤胃降解率为78%，粉碎玉米淀粉降解率高于挤压玉米高于膨化玉米，水蒸压片玉米和粉碎玉米的淀粉降解率高于破碎玉米淀粉在瘤胃的降解率[18]。在瘤胃中的籽粒、木薯、大米和甘薯中生淀粉的降解率远低于造粒、粉碎和固化。

3.4 不同颗粒大小的影响

不同日粮颗粒的大小程度直接影响反刍动物瘤胃的发酵强度、瘤胃反刍强度和淀粉的消化部位。用瘤胃尼龙袋技术研究玉米淀粉发现，玉米颗粒增大时玉米淀粉的消化率降反而降低了。在反刍动物的咀嚼和反刍发生时，没有被磨碎的整粒大麦籽粒是不能被瘤胃微生物消化的。也有研究表明，添加颗粒状的粗饲料可以提高谷物在消化道的降解速度。

3.5 日常饲养管理的影响

日粮淀粉的瘤胃降解程度也受日粮饲喂频率影响。瘤胃原虫数量受饲喂频率的影响程度大于瘤胃细菌数量，当饲喂频率低时，原虫和细菌在瘤胃中的数量都减少。饲喂频率不同会引起瘤胃pH不同。日粮中大量淀粉被瘤胃细菌快速降解生成挥发性脂肪酸（VFA）和乙酸，两者大量沉积导致瘤胃内pH降低，进而使酸耐受能力低的微生物的生长受到抑制。瘤胃的pH可以影响淀粉在瘤胃内的降解率，是通过改变微生物的数量和结构实现的。此外，酶的活性受到瘤胃pH的影响也会改变淀粉的降解率。

3.6 直链淀粉和支链淀粉对反刍动物的影响

由于直链淀粉和支链淀粉的结构不同，所以淀粉颗粒中支链、直链的比例直接影响淀粉的结构和性质。淀粉的支直比是反映淀粉消化性的重要指标，尽管学者在淀粉结构和其他组分对淀粉消化性的影响问题上没有统一的认识，但是在支直比通过介导淀粉颗粒大小和结构有序性与淀粉消化率呈正相关的关系已经达成基本共识。也可以说淀粉中直链淀粉含量和支链淀粉含量的比例与淀粉在消化道内的降解呈负相关[19-20]。小淀粉颗粒中含有更高的直链淀粉含量，但也可能与其构造有关。研究表明，饲料中直链淀粉含量影响淀粉结晶程度，直链淀粉含量越高，与消化酶相互作用越困难[21]。同时，淀粉瘤胃降解率与谷类直链淀粉含量呈负相关[22]。

3.7 其他条件的影响

日常采食量和饲养水平的变化都影响饲料淀粉在瘤胃内发酵程度。因为采食量和饲养水会影响瘤胃食糜外流速度，而饲料淀粉在瘤胃的发酵直接受胃食糜外流速度的影响。研究表明，通过增加采食量，可以提高瘤胃稀释率，玉米淀粉的慢速降解部分的瘤胃消化率下降，而大麦淀粉的快速降解部分的消化率没有受到影响。

4 瘤胃内淀粉降解菌种类

瘤胃内含有复杂多样的微生物，是反刍动物特有的一个稳定又持续的微生物发酵罐[23]。瘤胃内的很多非纤维素菌如栖瘤胃普雷沃氏菌、牛链球菌、溶淀粉唬拍酸单胞菌、嗜淀粉瘤胃杆菌以及反刍兽新月型单胞菌的很多菌株都能降解淀粉。一些纤维降解菌，如溶纤维丁酸弧菌的大多数菌株和产琉拍酸丝状杆菌的一些菌株都能将淀粉降解。瘤胃内的大型内毛虫和瘤胃厌氧真菌也可以将淀粉降解[9]。瘤胃中及可以产生α-淀粉酶又具有很强淀粉酶活性的细菌有牛链球菌、丁酸梭菌和嗜淀粉瘤胃杆菌[24]。瘤胃内的原虫以淀粉为发酵底物来利用纤维素，通过降低瘤胃内淀粉的浓度，达到瘤胃内稳定pH的作用。此外，原虫还能吞食瘤胃内淀粉颗粒，将其转化为支链淀粉后分解为VFA[25-26]。

5 小结

淀粉作为反刍动物日粮中重要能量来源，对其研究也不断深入，人们发现淀粉的过瘤胃消化比在瘤胃消化更具有供能优势。提高淀粉在反刍动物瘤胃内的利用率，可通过选择适宜的淀粉来源、加工方法、使用某些调控药物、利用日粮组合效应等措施。目前，针对淀粉的研究，主要集中在不同来源碳水化合物对瘤胃的营养调控上，但有关直连淀粉和支链淀粉对瘤胃影响的研究数据非常有限。因此，应深入研究淀粉对反刍动物营养供给，为淀粉合理利用提供理论支撑。