镉处理下不同青杨种群的生长、光合生理和镉吸收差异

魏 童，胡希智，王 盈，朱 鹏

（四川农业大学生态林业研究所/四川省林业生态工程重点实验室，成都 611130）

工业化和城市化的快速发展造成了严重的土壤重金属污染问题。据2014年我国环保部和国土资源部发布《全国土壤污染状况调查公报》[1]显示，全国土壤重金属总超标率达16.1%，其中镉（Cadmium）是土壤重金属污染重超标率最高的。镉可以长期滞留在土壤中，通过土壤-作物系统进入人类食物链，从而给肾脏、骨骼、呼吸等多个生理系统带来毒害甚至产生致癌效应，世界卫生组织和国际癌症研究机构（IARC）都分别将其列为重点研究的食品污染物和人类致癌物[2-3]。矿山开采和冶炼、农药化肥不当施用、污水灌溉等是导致土壤重金属污染的主要因素[4-5]。利用超富集植物清除土壤中的重金属近年来由于其成本低廉、生态友好和清洁等优点已得到了广泛的关注和深入的研究[6-7]，但超富集植物大多为草本植物，存在生长缓慢、根系浅、生物量低等缺点[8]。

因此，杨树等生长快速、根系发达和生物量大的速生木本植物开始被广泛关注并应用于重金属植物修复的研究和实践中[9-11]。已有研究发现，一些杨树树种都部分满足了超富集植物的4个标准：即植物体内尤其是地上部分重金属含量达到某一特定水平（镉为大于100 mg/kg干重）、生物富集系数大于1、根到地上部分的转运系数大于1、不显现显著毒害效应[12-13]。但不同的杨树种间以及同一杨树树种的不同品种存在着一定的差异，如He J.等[12]在比较6种杨树的镉耐受/富集能力时发现青杨（Populus cathayana）是其中镉耐受/富集能力最好的。M.Zacchini等[14]在对多个杨树无性系的镉吸收能力研究中发现在物种内无性系间存在着较大的遗传差异，如健杨（Populus×canadensis Mönch）、黑杨（Populusnigra）和银白杨（Populusalba L.）3种杨树树种中，叶浓度最大的无性系是最小无性系的2～3倍。目前，对于杨树其种内重金属耐受/富集能力变异的研究基本是局限在少数的品系或无性系上，还没有从种群水平的角度进行探讨。为此，本文以青杨为研究对象，采集青杨自然分布区内4个分布点的青杨种群插条，通过盆栽实验，探讨镉胁迫下青杨种群在不同浓度镉处理下的生长响应、光合生理响应和镉吸收能力，并探索其在不同青杨种群间存在怎样的差异，以及镉吸收能力的种群间差异与生长响应和光合生理响应是否存在着相似的规律。

1 材料和方法

1.1 试验材料和地点

2016年2月底在四川省阿坝州达维镇（DW）（海拔 2 800 m，N：30°58.824′E：102°43.483′）、阿坝州牦牛沟（MN）（海拔 2 800 m，30°36.470′N，101°42.079′E）、甘孜州捧塔镇（PT）（海拔 2 500 m，30°31.139′N，102°19.634′E）和甘孜州康定老榆林村（YL）（海拔 2 950 m，29°58.215′N，101°57.578′E） 等 4 个地方采集野生青杨种群的1～2 a生萌生条作为扦插实验材料。盆栽实验在四川农业大学成都校区进行，试验地属亚热带湿润气候区，年均温15.8℃，年平均降水湿度83%，冬春少雨，夏季多雨，年均降水量约1124.6 mm，年降水天数约300 d[15]。

1.2 扦插实验

萌生条剪成长约10 cm的插段，挑选粗细一致的插段进行消毒，浸泡生根粉过夜后进行扦插。实验设置 0（CK）、25（L）和 50 mg/kg（H）3 个镉浓度处理。每个种群30个个体，每个个体的每个处理设置3个插条重复。盆栽土壤来自于校区外的成都平原冲积土壤，土壤去除石砾后按3∶1∶1的比例与蛭石、腐殖土混合，混合土自然风干。称取6 kg的风干土，根据设置的镉处理浓度，施加CdCl2·2.5H2O溶液喷洒于土中，并充分搅匀，装入25 cm×30 cm的无纺布容器袋。扦插实验于2016年3月初进行，扦插后进行杂草、病虫和水分的定期管理。

1.3 指标测定

生长6个月后，根据树高和地径的测定值，每个种群以H处理下具有平均生长响应的个体为参考，选择相对应的CK、L和H处理各5株作为测定对象。

1.3.1 光合测定

收获前半个月（8月初），选择晴天上午的9：00—11：30分进行测量，选择从第1片展开叶向下8、9片的成熟叶，使用光合仪（Li6400，USA）进行测量，测量内容包括叶片的净光合速率（Pn）、气孔导度（Cs）、胞间CO2浓度（Ci）、蒸腾速率（Tr）[16]。

1.3.2 叶绿素测定

选取每株相同位置叶片，剪取鲜重0.1 g的叶片共3份，分别放入15 mL小试管内。配制丙酮80%与无水乙醇1∶1，用紫外分光光度计（TU-1901，北京谱析）分别在 665、649、470 nm 下测定吸光值[17]。

1.3.3 生长指标测定

树高和地径分别用卷尺和游标卡尺进行测定。收获时，根、茎和叶进行分别收获，用自来水冲洗干净，吸水纸和毛巾吸干表面水分，于105℃烘箱中杀青30 min，然后65℃烘干至恒重，测定生物量。

1.3.4 镉含量（浓度）测定

烘干的根、茎和叶分别研磨成粉末。根在烘干前先浸入10 mmol/L EDTA-Na2溶液中30 min，再用去离子水冲洗3次，通过离子交换去除根系表面吸附的镉离子[18]。准确称取0.2 g植物粉末样品至消煮管中，加7 mL优级纯HNO3静置过夜，上机前加入 1 mL30%优级纯双氧水，使用微波消解仪（Mars CEM，USA）消解，最后用火焰原子吸收分光光度计（AA-7000，日本岛津）测定镉含量。

1.4 数据处理与分析

生物富集系数（BC）、转运系数（TF）、耐受系数（Ti）分别反映了植物富集重金属的能力、将重金属从根转运到地上部分的能力以及植物对重金属胁迫的耐受能力[13-14，19]，公式如下：

差异显著性分析采用软件SPSS20.0，作图使用软件Originlab8.5。

2 结果与分析

2.1 生长响应的差异

从表1可知，随着土壤镉浓度的增加，4个青杨种群的树高和地径基本表现为依次增长的趋势，在L处理下仅有牦牛（MN）和榆林（YL）的树高显著高于CK，而H处理下4个种群的树高和地径均显著高于CK。比较不同种群的增长幅度，树高基本表现为牦牛＞榆林＞捧塔（PT）＞达维（DW），而地径表现为榆林、捧塔＞牦牛、达维。

生物量方面，L处理下的达维、牦牛和捧塔3个种群的根、茎、叶和总生物量总体上表现出减少的趋势或变化不大（除牦牛的茎），而榆林则表现出增长的趋势；H处理下，4个种群的根、茎、叶和总生物量均表现出增长的趋势，且除达维外均显著高于CK，增长幅度总体上以捧塔最大，其根、茎、叶和总生物量的增长幅度分别达到了130.6%、129.9%、44.1%和92.0%，其次为牦牛（66.9%、95.3%、49.7%和70.8%）和榆林（49.8%、72.7%、37.5%和 51.7%），达维最小（3.1%、33%、13.2%和18.2%）。

2.2 光合生理的差异

由图1可知，L和H处理下，净光合速率（Pn）、气孔导度（Cs）、胞间CO2浓度（Ci）和蒸腾速率（Tr）等光合指标相比CK总体上均表现为下降趋势，仅L处理下达维的Pn、Cs和Ci表现为增长，且各种群的光合指标基本都以H处理为最低。种群间的光合指标差异显示，总体上表现出牦牛、捧塔、榆林＞达维，或牦牛、榆林＞捧塔、达维，但仅有CK处理下的Pn和H处理下的Ci表现出显著性。

由图2可知，相比CK，3种光合色素（叶绿素a、b和类胡萝卜素）在L处理下总体表现出一定增加或没有显著变化，而在H处理下除达维表现为显著增加外，其余3个种群均表现为显著降低。叶绿素a/b方面，达维和牦牛在L和H处理下均显著小于CK，捧塔是L处理升高、H处理降低，榆林则是L和H处理均升高，但仅有H处理具有显著性。种群之间的差异显示，叶绿素a、b和类胡萝卜素在CK和L处理下表现为达维低于其他3个种群，但在H处理下则表现为达维高于其他3个种群，而叶绿素a/b各处理的种群间差异变化较大。

2.3 镉含量的差异

由图3可知，总体来看，4个种群青杨根的镉含量随着土壤镉浓度的增加而依次显著升高，分别为3.10～7.28 mg/kg（CK）、19.79～23.16 mg/kg（L）和 45.70～49.26 mg/kg（H）；茎、叶的镉含量与根镉含量表现不同，虽然L和H处理都显著高于CK，但H处理的茎、叶镉含量（31.33～44.36 mg/kg和 31.69～59.84 mg/kg）要略小于L处理（37.09～46.02 mg/kg和 44.32～51.32 mg/kg）（榆林的叶除外）。器官之间的镉含量差异显示，CK和L处理时4个种群整体上表现为茎、叶大于根，而H处理时则基本表现为根略大于茎、叶。就种群间的差异而言，根镉含量表现出牦牛、捧塔、榆林＞达维的趋势，但仅CK处理时存在显著性；茎、叶镉含量在L处理下基本呈现为牦牛＞捧塔、榆林＞达维的趋势，但差异不显著，而在H处理下则呈现为榆林＞牦牛＞捧塔＞达维，榆林种群显著高于达维种群，榆林、牦牛和捧塔，3个种群间的差异不显著。

表1 镉处理对不同青杨种群树高、地径、生物量的影响Table 1 Effects of cadmium treatments on height,basic radius and biomass of different populations of P.cathayana

由表2可知，土壤施加镉处理后，生物富集系数（BC）从5以上的水平（CK）急剧下降到1.5～2的水平（L处理）和1左右的水平（H处理）；转运系数（TF）表现为L处理升高、H处理下降，且在CK和L处理时TF都表现为大于1，而H处理时的TF除榆林外均小于1；耐受系数（Ti）方面，H处理在1.22～1.93之间，显著大于L处理（0.85～1.21）。种群间的差异显示，除CK和L处理的TF外，达维的3个系数在各处理下都是最小的，而其余3个种群的各系数在种群间的差异则表现各异。

3 讨论

重金属镉虽然不是植物生命活动所必需的营养元素，但不少研究表明植物对镉的生长响应存在着剂量效应。施加少量的镉不但不会抑制一些植物的生长反而会在一定程度上促进其生长，只有当镉处理量达到一定量的时候植物才表现出明显的抑制效应[20-21]。徐学华等[20]研究发现对红瑞木生长产生抵制效应的临界Cd浓度为50 mg/kg，张东为等[20]研究发现辽育1号、938-18和辽育3号（杨树）在土壤Cd≤50 mg/kg时均表现为促进，且在5 mg/kg时生物量最高。本研究发现青杨在L处理（25 mg/kg）时，相比CK没有表现出显著的总生物量差异，耐受系数（Ti）也显示维持在1左右。该结果与冯世静等[16]研究结论较为一致，其研究显示青杨在土壤镉处理为20 mg/kg时虽然表现出一定的生长抑制，但与对照相比没有显著性。不过，本研究发现当土壤镉处理浓度为50 mg/kg（H）时，4个青杨种群的生长均表现出明显的促进效应，其中捧塔根、茎生物量的增长幅度甚至高达130.6%和129.9%，而耐受系数也接近2，这个浓度已经远远高于草本植物或一些木本植物受到生长抑制的浓度[22-25]，反映出青杨对镉具有很强的耐受能力。本研究只设置了25和50 mg/kg两个浓度处理，浓度达到什么程度会导致青杨生长开始出现抑制有待进一步的研究，但在冯世静等[16]的镉胁迫实验中青杨生长出现显著抑制的镉浓度是70 mg/kg。我们还发现青杨的生长响应在不同种群之间存在着显著的差异，但总体上捧塔、牦牛和榆林3个种群的生长响应要优于达维种群，如H处理时4个种群的生长促进以捧塔最为明显，牦牛和榆林种群次之，而达维种群的生长促进最少。

图1 镉处理对不同种群青杨光合作用的影响Figure 1 Effects of cadmium treatments on photosynthesis of different populations of P.Cathayana

图2 镉处理对青杨不同种群光合绿素的影响Figure 2 Effects of cadmium treatments on photosynthetic pigmentof different populations of P.Cathayana

图3 镉处理对不同青杨种群镉含量的影响Figure 3 Effects of cadmium treatments on cadmium concentration of different populations of P.Cathayana

表2 镉处理对不同青杨种群转运系数、生物富集系数和耐受系数的影响Table 2 Effects of cadmium treatments on bioaccumulation coefficient（BC）,transport factor（TF），and tolerance index（Ti）of different populations of P.cathayana

胞间CO2浓度的大小可以用来判定是气孔限制还是非气孔限制，当胞间CO2浓度（Cs）、净光合速率（Pn）和气孔导度（Ci）都降低时，光合速率下降则是因为气孔限制引起[26]。本研究中，随着土壤镉浓度的增加，青杨种群的净光合速率、胞间CO2浓度和气孔导度均表现出下降趋势，可以看出光合速率等下降主要是由于气孔限制的原因。种群间的差异表现为，除达维种群在CK处理下的Pn显著低于牦牛和榆林种群以及在H处理下的Ci显著低于其他3个种群外，其余指标在种群间均没有显著差异。光合色素反映着光合作用的强弱，光合色素含量降低，光合作用也随之变弱[27]。随着土壤镉浓度的增加，达维种群的光合色素（叶绿素a、b和类胡萝卜素）含量表现出逐渐上升，但其他3个种群的光合色素在L处理下没有受到显著影响，只在H处理下呈现显著降低。重金属胁迫会抑制叶绿素的合成，使蒸腾速率（Tr）显著下降，进而抑制气孔开放，使胞间CO2浓度降低，最终导致光合速率降低[16，28]。然而在本研究中，虽然重金属镉导致了光合速率和光合色素一定程度的降低，但植株的株高、地径和生物量却没有减少，反而显著增长，可能是由于叶生物量的增长而伴随的叶面积增大暂时弥补了单位面积光合速率和光合色素下降对生长的不利影响，但是这种假设的正确与否有待更进一步的研究。

重金属在器官中的富集差异在一定程度上反映着不同植物对重金属的富集能力[29]。以往大部分研究发现镉胁迫下的杨树器官镉含量通常表现为根＞叶＞茎[14，30]，但本研究显示在不同镉浓度处理下，器官镉含量的分配格局存在着明显变化。虽然随土壤镉浓度的增加，青杨各器官的镉含量显著增加，但茎、叶在L和H处理之间差异很小，而根在L和H处理间有着显著的差异，进而表现出在L处理时叶、茎镉浓度显著大于根，而在H处理时则是根略大于茎、叶。转运系数（TF）也反映了这种变化趋势，CK和L处理时TF基本在1.5～2之间，但H处理时就基本上下降到1以下（榆林除外）。这可能表明青杨对镉的耐受能力是以地上富集为策略，青杨在L处理时由于地上部分具有较大的富集容量（可能是因为可以转运到液泡中），根所吸收的镉大部分被转运地上部分并富集到液泡中，但当青杨生长在高浓度镉处理（H）的土壤中时，地上部分的镉富集量处于饱和状态，多余的镉只能滞留在根中而导致根的镉浓度显著增加，甚至高于地上部分的镉浓度。随之而来的则是植株整体的富集量可能也开始趋于饱和，这在生物富集系数（BC）上得到体现，其从L处理时的1.5～2的水平下降到H处理时的1左右水平。最近，I.R.Redovnikovi＇c等[31]对意大利黑杨（Populus nigra‘Italica’）的研究也得到了相似的结果，发现在镉处理浓度为25 mg/kg时杨树的茎、叶镉含量要高于根镉含量，但在50 mg/kg时根镉含量显著增加，而茎、叶镉含量却略微下降。

植物对于重金属的吸收并非在整个物种水平上都总是表现出相同或相似的能力，而是常常在物种内存在一定的遗传变异。超富集模式植物Arabidopsis.halleri对锌和镉的超富集能力就在种群间和种群内家系间都存在着很大的变异[12，32-33]，多个杨树无性系镉富集能力的对比研究也发现物种内无性系间有着较大的遗传差异[14]。本研究中，4个青杨种群也表现出显著的种群间差异，尤其是在H处理下，总体而言表现为榆林、牦牛和捧塔大于达维种群的趋势。首先从器官镉浓度来看，3个处理下榆林、牦牛和捧塔种群的根、茎和叶镉含量都大于达维种群，其中尤以H处理最为显著；其次，就BC和TF而言，3个处理下的BC和H处理下的TF同样都表现出榆林、牦牛和捧塔大于达维。这种榆林、牦牛和捧塔大于达维的趋势，不仅仅反映在镉吸收能力的指标上，也反映在生长响应指标上，如耐受系数（Ti）显示榆林、牦牛和捧塔3个种群彼此之间的大小在不同处理中有一些变化，但都大于达维种群，且H处理下生长响应显示榆林、牦牛和捧塔3个种群的生物量增长幅度都在50%以上，而达维种群仅为18.2%。此外，光合生理指标也有相似的榆林、牦牛和捧塔大于或异于达维趋势。可以看到，青杨对镉的吸收能力和耐受能力在种群间的差异存在呈现一致的趋势，也说明青杨对镉的耐受能力是以其对镉的富集能力为基础的。

4 结论

镉处理下的青杨生长显示，4个种群在L（25 mg/kg）处理下没有表现出与对照显著的生长差异，而在H（50 mg/kg）处理下均表现出明显的促进效应。促进效应在种群间存在显著的差异，其中捧塔、牦牛和榆林3个种群要远远大于达维种群。光合速率和光合色素都呈现出一定程度的降低，且光合生理指标基本也表现出捧塔、牦牛和榆林3个种群大于达维种群的趋势。镉在器官中的富集表现为L处理时地上部分的镉浓度显著大于根部，而H处理时根部镉浓度略高于地上部分。青杨对镉的吸收能力也存在着显著的种群间差异，而且无论是器官镉浓度还是富集系数BC和转运系数TF，都表现出与生长响应一致的种群间差异，即榆林、牦牛和捧塔3个种群大于达维种群，也说明青杨对镉的耐受能力是以其对镉的富集能力为基础的。

参考文献：

[1]全国土壤污染状况调查公报[EB].（2014-04-17）.http：//www.ndrc.gov.cn/fzgggz/ncjj/zhdt/201404/t20140418_607888.html.

[2]World Health Organization.Exposure to cadmium：a major public health concern[R].Geneva，Switzerland：World Health Organization，2010.

[3]IPCS.Cadmium，cadmium chloride，cadmium oxide，cadmium sulphide，cadmium acetate，cadmium sulphate[R/OL].Geneva，World Health Organization;International Programme on Chemical Safety，[2005-2007][2017-10-12]（http：//www.who.int/ipcs/publications/icsc/en/index.html）.

[4]孙棋棋，张春平，于兴修，等.中国农业面源污染最佳管理措施研究进展[J].生态学杂志，2013，32（3）：772-778.

[5]KRAMER U.Metal hyperaccumulation in plants[J].Annual Review of Plant Biology，2010，61（2）：517-534.

[6]YANG X，YING F，HE Z，et al.Molecular mechanisms of heavy metal hyperaccumulation and phytoremediation[J].Journal of Trace Elements in Medicine&Biology，2005，18（4）：339-353.

[7]POLLE A，KLEIN T，KETTNER C.Impact of cadmium on young plants of Populuseuphratica and P.× canescens，two poplar species that differ in stress tolerance[J].New Forests，2013，44（1）：13-22.

[8]BISSONNETTE L，ST-AMAUD M，LABRECQUE M.Phytoextraction of heavy metals by two Salicaceae clones in symbiosis with arbuscularmycorrhizal fungi during the second year of a field tria[lJ].Plant&Soil，2010，332（1-2）：55-67.

[9]LONARDO SD，CAPUANA M，AMETOLI M，et al.Exploring the metal phytoremediation potential of three Populus alba L.clones using an in vitro screening[J].Environmental Science and Pollution Research，2011，18（1）：82-90.

[10]刘艳丽，吴凤霞，徐莹，等.杨树修复重金属污染土壤的研究进展[J].林业科学，2012，48（9）：139-144.

[11]MARMIROLI M，VISIOLI G，MAESTRI E，et al.Correlating SNP Genotype with the Phenotypic Response to Exposure to Cadmium in Populusspp[J].Environmental Science&Technology，2011，45（10）：4497-4505.

[12]HE J，MA C，MA Y，et al.Cadmium tolerance in six poplar species[J].Environmental Science&Pollution Research，2013，20（1）：163-174.

[13]WU F，YANG W，ZHANG J，et al.Cadmium accumulation and growth responses of a poplar（Populus deltoids × Populusnigra）in cadmium contaminated purple soil and alluvial soil[J].Journal of Hazardous Materials，2010，177（1）：268-273.

[14]ZACCHINI M，PIETRINI F，MUGNOZZA GS，et al.Metal tolerance，accumulation and translocation in poplar and willow clones treated with cadmium in hydroponics[J].Water Air&Soil Pollution，2009，197（1-4）：23-34.

[15]熊莉，徐振锋，吴福忠，等.踩踏对亚热带沟叶结缕草草坪冬季休眠期土壤呼吸的影响[J].草业学报，2014，23（2）：83-89.

[16]冯世静，杨途熙，张艳军，等.镉胁迫对杨树光合特性的影响[J].农业环境科学学报，2013，32（3）：539-547.

[17]高俊凤.植物生理学实验指导[M].北京：高等教育出版社，2006.

[18]LIU ZL，HE XY，CHEN W，et al.Accumulation and tolerance characteristics of cadmium in a potential hyperaccumulator-LonicerajaponicaThunb[J].JournalofHazardousMaterials，2009，169（1-3）：170-175.

[19]SUN YB，ZHOU QX，LIU WT，et al.Joint effects of arsenic and cadmium on plant growth and metal bioaccumulation：A potential Cd-hyperaccumulator and As-excluder Bidenspilosa L[J].Journal of Hazardous Materials，2009，165（1-3）：1023-1028.

[20]徐学华，黄大庄，王连芳，等.土壤铅、镉胁迫对红瑞木生长及生理生化特性的影响[J].水土保持学报，2009，23（1）：213-216.

[21]张东为，崔建国，戈素芬，等.土壤镉污染对不同品种杨树生长状况的影响[J].水土保持通报，2008，28（3）：59-64.

[22]吴福忠，杨万勤，张健，等.镉胁迫对桂花生长和养分积累、分配与利用的影响[J].植物生态学报.2010，34（10）：1220-1226.

[23]沈迪玉，杨万勤，张健，等.镉胁迫对欧美杂交杨（Populusdeltoides×Populusnigra）光合作用与生物量生产的影响[J].四川农业大学学报，2010，28（1）：61-66.

[24]刘大林，曹喜春，张华，等.铅、镉胁迫对饲用高粱生长及铅、镉吸收和累积的影响[J].草地学报，2014，22（4）：776-782.

[25]顾翠花，王懿祥，白尚斌，等.四种园林植物对土壤镉污染的耐受性[J].生态学报，2015，35（8）：2536-2544.

[26]张媛媛，黄远，别之龙.镉对黄瓜嫁接苗叶绿素含量、气体交换和叶绿素荧光参数的影响[J].长江蔬菜，2009（2b）：42-45.

[27]张小艾，李名扬，汪志辉，等.重金属及盐碱对二月兰幼苗生长和生理生化的影响[J].草业学报，2013，22（2）：187-194.

[28]孙晓灿，魏虹，谢小红，等.水培条件下秋华柳对重金属Cd的富集特性及光合响应[J].环境科学研究，2012，25（2）：220-225.

[29]毕君，郭伟珍，高红真.9种植物对镉的忍耐和富集能力研究[J].中国农学通报，2013，29（34）：12-16.

[30]万雪琴，张帆，夏新莉，等.镉胁迫对杨树矿质营养吸收和分配的影响[J].林业科学，2009，45（7）：45-51.

[31]REDOVNIKOVI＇C I R，MARCO A D，PROIETTI C，et al.Poplar response to cadmium and lead soil contamination[J].Ecotoxicologys&senvironmental Safety.2017，144：482-489.

[32]BERT V，BONNIN I，SAUMITOULAPRADE P，et al.Do Arabidopsis halleri from nonmetallicolous populations accumulate zinc and cadmium more effectively than those from metallicolous populations[J].New Phytologist，2002，155（1）：47-57.

[33]MACNAIR M R.Within and between population genetic variation for zinc accumulation in Arabidopsis haller[iJ].New Phytologist，2002，155（1）：59-66.