内生菌防治香蕉枯萎病研究进展

张建春　岳建伟　柳青　李春　李芹

摘 要 由尖孢镰刀菌古巴专化型4号生理小种（Fusarium oxysporum f. sp. cubense）（Foc4）引起的香蕉枯萎病是影响世界范围香蕉种植产量的最具破坏性的病害。该病采用化学防治方法效果极差。通过在植物根际系统中定殖拮抗枯萎病菌的内生菌（木霉菌、假单胞菌等），以保护和促进植物生长，这可能是防治香蕉枯萎病潜在的效果较好的方法。综述内生菌在香蕉生物防治中的应用方面的研究进展；从内生菌的筛选、内生菌的交互作用、内生菌的基因工程改造几个方面做了展望，提出今后应全面分析内生菌在宿主所处生态系统中的作用。

关键词 香蕉枯萎病；内生菌；生物防治

中图分类号：S436.67 文献标志码：A DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2018.25.003

目前全球种植香蕉的国家有130多个[1-2]。香蕉种植过程中，由尖孢镰刀菌古巴专化型4号生理小种（Fusarium oxysporum f. sp. Cubense，简称Foc4）引起的枯萎病是最具破坏性的病害，该病可通过携带病原菌的土壤、水流、染病的种苗及农事活动工具进行传播[3]。香蕉种苗受侵染后，幼龄期无明显症状，后期下部的叶片叶鞘开始从边缘向中脉扩展逐渐由橙黄色变为褐色，随后叶柄凋萎弯折，直至整株枯死[4]。目前，除南太平洋、地中海、美拉尼西亚和索马里的一些岛屿外，世界上所有香蕉种植区域均有香蕉枯萎病的发生[5-7]。该病害在我国台湾省于1967年首次报道，随后广东、广西也相继发生，又迅速向其他产区扩散，造成了种植区的巨大经济损失[8-9]。目前，香蕉枯萎病被认为是分布最广、危害性最强的植物病害之一。

1 香蕉枯萎病的防治

自发现香蕉枯萎病以来，国内外已经尝试过多种防治方法，包括土壤熏蒸、杀菌剂喷布、作物轮作、水淹、土壤有机改良等[10]。结果发现，除了种植抗性栽培种外，该病害仍然无法得到有效控制[11]。目前，香蕉枯萎病的防治工作主要集中于抗病品种选育、化学防治和生物防治。由于变异率高、抗病性不稳定等缺陷，导致选育抗病品种在突破上非常困难[12]。化学防治对香蕉枯萎病防治效果不理想，且存在农残问题。随着人们对食品安全和环护意识的增强，部分研究人员开始研究采用生物防治来代替化学防治，现已报道许多微生物拮抗剂对植物病原真菌具有拮抗活性。

2 内生菌在香蕉生物防治中的应用

目前，枯萎病的生物防治已经成为研究热点，其中内生菌生物防治已经成为香蕉病虫害防治研究中越来越受欢迎的一种选择。

内生真菌是一类生活于健康植物组织内，不引起明显病害症状的微生物[13]；植物的各种器官中均能分离到内生菌[14]。现发现内生菌与宿主之间主要有以下相互作用：1）增强宿主植物对病虫害的抗性；2）增强宿主植物对环境胁迫的抗性；3）内生菌能够产生新的生物活性物质[15]。

2.1 木霉菌Trichoderma spp.

木霉菌是土壤和植物根系生态系统常见的一种真菌，他们与植物根、叶面和土壤环境产生紧密的相互作用；木霉菌长期以来被公认为一种生物制剂，用于防治植物病害，增强根系生长，以应对非生物胁迫[16]。研究表明，木霉菌可以有效抑制香蕉枯萎病病原体[17]。Thangavelu等[18]报道，在定植后2， 4和6个月时，施用哈茨木霉Th-10后，香蕉叶片致病菌的含量降低51.16%。土壤中施用绿色木霉株NRCB1后，香蕉枯萎病的发病率显著降低[19]。覃柳燕等发现棘孢木霉菌株PZ6能够有效拮抗Foc4，促进香蕉生长[20-21]。Nurbailis等发现施用绿色木霉菌T1SK，能够降低枯萎病发病率，增加作物的生长[22]。

木霉菌减少枯萎病的机制可能与病原菌的空间和营养竞争作用、酶和次生代谢产物的抗菌作用，以及诱导植物防御系统相关。木霉菌菌丝能够产生胞外酶，引起病原菌溶解[23]，也能释放铁载体的化合物，阻断植物病原菌发展[24]；此外，还能够通过调控生物活性分子诱导植物整体或局部抗性，进而有效控制植物病原菌的发展[25]。Thangavelu等报道，施用绿木霉菌NRCB1能够诱导防御相关酶，如激活过氧化物酶和苯丙氨酸解氨酶（PAL），并且显著增加总酚含量（>50%），而再用Foc4单独接种香蕉植株，处理后4～6 d这些酶的诱导水平达到峰值，这些裂解酶的活性增加，提高了施用绿色木霉菌植物中的酚含量，进而引起了植株对于Foc4的耐受[19]。Sarrocco等发现绿木霉菌中TvPG2调控的内多聚半乳糖醛酸酶在诱导植株的系统抗性方面发挥着重要作用[26]。Chen等发现哈茨木霉植株TH58能够改变核DNA含量，上调细胞周期相关基因的表达，改善植株对枯萎病的抗性[27]。

2.2 假单胞菌Pseudomonas spp.

假单胞菌属具有如下优势：1）自身生长率高，大量天然存在于土壤中，并充分利用作物渗出的化合物作为营养源进行繁殖[28]；2）对植物病原菌具有不同的作用机制[29]；3）在体外繁殖后易于被重新引入作物根系[30]。研究表明，多种假单胞菌均能够抑制香蕉枯萎病病菌。Selvaraj等在三个香蕉种植园的研究显示，高剂量的荧光假单胞菌能够使枯萎病发病率降低60%[31]。荧光假单胞菌菌株pf1[32]、pf10[33]、WCS417[34]、AF11[35]，先后被证实能够显著抑制枯萎病的发病率。Fishal等分离的两种内生细菌（Pseudomonas sp. UPMP3和Burkholderia sp. UPMB3），二者能够诱导易感的香蕉中产生对FocR4的耐受性[36]；该研究表明，用假单孢菌UPMP3预先接种的香蕉植株，其镰刀菌枯萎病严重程度减少了51%，而UPMP3+UPMB3聯合使用和单独使用UPMB3仅能分别减少39%和38%的枯萎病严重程度。这证实了荧光假单胞菌菌株对香蕉枯萎病具有较强的抑制能力。除荧光假单胞菌外，铜绿假单胞菌（菌株346[37-38]、H4-3[39]）、恶臭假单胞菌（菌株WCS358[40]）、绿针假单胞菌均显示出了不同程度的抑制香蕉枯萎病能力[41]。

目前认为，假单胞菌能够合成各种不同结构的化合物有效拮抗Foc4，促进植株的生长[29]，Ayyadurai等发现该菌株能够促进植物生长[42]。Saravanan和Muthusamy发现荧光假单胞菌抑制枯萎病病原体的能力取决于它们产生抗生素代谢物，特别是2，4-二乙酰基花青霉素（DAPG）的能力[43]。钟小燕等从已感染香蕉枯萎病的果园中分离到的假单胞菌G1，并通过镜检发现其能够抑制病原菌菌丝正常生长以至不能产孢，从而导致菌丝消融致使孢子死亡[44]。此外，电镜下发现预接种荧光假单胞菌能够激活宿主根系发生结构改变，形成致密的防御層，抵抗病原体的攻击[45]。

2.3 其他内生菌

除了木霉菌和假单胞菌，还有其他一些内生菌也被应用于香蕉枯萎病的生物防治工作中。

Zhang Nan等发现，含有芽孢杆菌Bacillus spp. N11的有机肥料能够显著降低枯萎病的发病率[46]。国内的研究发现了枯草芽孢杆菌T122F[47]、HZY-11和HZY-23[48]、TR21[49]、B215[50]、R31和TR21[51]、EBT1[52]、B43[53]、CS16[54]等均能够有效防治香蕉枯萎病。其主要的防治机制包括竞争、拮抗和诱导三个方面。

Wang BB等分离出57种抗性菌株，选择其中6种生存能力较强的菌株进行研究后，发现解淀粉芽孢杆菌W19与有机肥料结合时能显著降低枯萎病的发生率[55]；后续研究发现了香蕉根部分泌物能够促进W19菌株的定殖，促进W19产生IAA，改善作物的生长[56]。朱森林等分离的解淀粉芽孢杆菌BEB33显示出对香蕉枯萎病良好的生防作用，且拮抗活性对温度、pH不敏感；此外该菌株能够产生IAA和铁载体，能够促进香蕉植株的生长，具有较高的生防潜力[57]。卢娟等分离到一株具有较强抑制香蕉枯萎病菌的解淀粉芽孢杆菌LX1，通过质谱分析发现了其中抑菌作用最强的抗菌蛋白[58]。

周登博等和田丹丹等皆发现了甲基营养型芽孢杆菌能够明显抑制Foc4菌落的生长，其机制可能与内切葡聚糖酶家族相关[59-60]。杨李玲等从药用植物密毛山梗菜植株中分离的放线菌菌株DJ15和纤黄链霉菌（Streptomyces celluloflavus），对香蕉枯萎病病原菌具有明显的抑制作用[61]。杨佩文发现了暗双孢菌AGR0073产生的单端饱菌素FM9-1能够拮抗香蕉病原菌的活性[62]。Luna等从香蕉作物相关的微生物群中分离到了粘质沙雷菌（Serratia marcescens）[63]；随后，Ting等用粘质沙雷菌（UPM39B3菌株）接种香蕉植株后，发现宿主防御酶明显升高，并促进了总可溶性酚和硫代乙醇酸的产生。这些酶在抑制香蕉幼苗的枯萎病中发挥着重要作用。试验研究显示，使用内生菌后，病害严重程度由74%降低至50%[64]。

3 内生菌作为香蕉生防因子未来的工作

3.1 内生菌的筛选

内生菌与宿主的关系紧密，不仅能够拮抗病原体，还能促进宿主生长。今后应对香蕉枯萎病不同抗病品种，不同发病时期植株各部位共生的内生菌多样性和群落组成结构进行深入了解。许多研究者通过各种科学的方法筛选到了能够拮抗香蕉枯萎病病原体的不同种类内生菌，这是该病生防工作的基础。然而，缺乏统一的筛选标准也为枯萎病的防治工作带来了问题，因此，应该寻求一套安全有效且标准的枯萎病内生菌生防研究方法。包括：对Foc4病原体要进行VCG水平鉴定，并要求生物制剂的筛选工作必须在植物体内外均完成；应该选择对植株和病原体具有多重作用的内生菌；不同种类的内生菌或其他生物制剂混合物应当在不同环境和土壤条件下均具有抑病能力；要检测生物制剂间的相容性。

3.2 内生菌的交互作用

尽管内生菌已经在香蕉枯萎病防治中开始应用，但仍然还需要进行长期的跟踪研究。单一的内生菌无法满足不同品种香蕉的病害防治，因此，应对现有菌株进行组合改良。Akila等采用荧光假单胞菌Pf1和古草芽孢杆菌TRC54组合应用，显著降低了香蕉枯萎病发病率[65]。Pushpavathi等观察到，用生物防治剂绿木霉和荧光假单胞菌喷洒，以及用相同生物防治剂浸泡处理土壤，减小了香蕉中的枯萎病发病率，从而增加了香蕉产量[66]。Rajeswari等比较了绿木霉+荧光假单胞菌（1%+2%）、哈茨木霉+荧光假单胞菌（1.5%+2%）和绿木霉+哈茨木霉（1%+1.5%）三个组合对Foc的抑制效果，结果发现绿木霉+荧光假单胞菌的相容性组合显著优于其他两种组合[67]。Kavino等在温室和试验田应用枯草芽孢杆菌菌株EPB56和EPB10、根际菌和荧光假单胞菌Pf1成功降低了FocR1感染，并显著改善植物生长[68]。他们的试验显示该方法增加了宿主防御酶的活性，同时显示优化组合的混配菌剂防治效果高于菌剂的单独使用。

3.3 内生菌的基因工程改造

植物内生菌是良好的外源性基因载体，寻找内生菌拮抗枯萎病的机制，通过基因重组技术对内生菌相关基因进行改造修饰，并将抗性基因导入内生菌内，再利用内生作用，将抗病基因载入目标宿主内，使转化后的作物具备天然的抗病活性，从而实现应用需求。这种方式不会改变作物本身的基因，因此较传统的转基因植物更具优势，也更安全，符合当下消费者的需求。令人遗憾的是，尽管已经从拮抗香蕉枯萎病的内生菌中鉴定到了许多相关的基因，并且进行了体外克隆表达，验证了生物学功能，但尚未有研究报道应用于香蕉枯萎病的防治工作[69-70]。

4 结语

目前，有关香蕉内生菌作为生物防治手段的理论基础研究得到飞速发展，尽管已经筛选出几种生物防治剂对抗枯萎病，但在野外试验中这种致死疾病仍无法得到完全控制。这可能是由于“宿主—内生菌”共生体的多样性及其共生机制的复杂性，给内生菌的应用带来巨大挑战。关于香蕉内生菌的研究，主要集中在其对枯萎病、宿主性状、生长等方面，但将二者作为一个生态整体，研究其相互关系和作用的报道较少。因此，在运用内生菌进行香蕉病虫害生物防治的工作中，不应单单考虑其对宿主的作用，而应全面分析内生菌在宿主所处生态系统中的作用，从而为开发出安全、高效的内生菌生防制剂提供理论支持。

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（责任编辑：丁志祥）