鲢鳙在长寿湖水生态系统氮磷循环中的作用

李晓洁，唐 敏，李 云，叶 勤，薛 洋，靳 涛，祖学勤

(1.西南大学动物科技学院，重庆三峡生态渔业产业技术研究院,重庆 400715；2.西南大学化学化工学院，重庆 400715；3.重庆市水产技术推广总站,重庆400200；4.重庆市长寿区农业委员会,重庆 401220)

长寿湖位于重庆市长寿区东部，是西南地区最大的人工湖、重庆市重要的生态渔业基地，也是重庆市重要的淡水水源地。随着旅游经济的发展，长寿湖已成为灌溉、饮用、养殖、旅游、发电为一体的多功能水体[1]。

1990年代初，长寿湖实行大湖面淡水养殖与网箱养殖并重的养殖方式，为追求利益最大化，长寿湖放弃淡水养殖，重点实施大面积肥水性网箱养殖技术，肥水养殖使水质严重恶化[2]。研究表明，长寿湖肥水养殖时期水体总氮(TN)、总磷(TP)严重超标，水质迅速恶化至V类水，水体富营养化严重[1，3，4]。为防止水体的进一步恶化，2001—2004年长寿湖开始全面拆除养殖网箱网栏并严禁向水体投饵、施肥；至今长寿湖一直开展以投放滤食性鲢、鳙鱼种，以浮游生物为天然饵料，轮捕轮放的生态养殖方式。

在早期的研究中已有大量学者发现鱼类能参与水体的养分循环，但鱼类在养分循环中的具体作用还不明确[5]。部分学者认为通过降低食浮游动物鱼类的数量使浮游动物数量增加，从而增强浮游动物摄食浮游植物的效率达到降低浮游植物数量及净化水体的效果，即“经典生物操纵”[6]；也有学者认为鲢、鳙以滤食浮游生物为主，通过大量放养鲢、鳙可起到直接控制浮游生物数量从而改善水质环境的作用，这种生物操纵方式即“非经典生物操纵”[7]。鱼类作为水生态系统中的消费者，能将初级生产量转化为次级生产量并以渔获物的形式带出水体。但鱼类在带出营养物的同时，也伴随着一系列的反馈作用，如排泄等。那么，滤食性鱼类在水生生态系统中的作用究竟是维持水体平衡，还是破坏原有水体环境值得我们深入探究[8]。

为进一步了解大量投放鲢、鳙是否会对长寿湖水体造成影响，本试验测定了鲢、鳙在黑暗、安静条件下的氮(N)、磷(P)排泄率，并将获得的数据与TN、TP、浮游动物排泄率等数据进行比较、分析。通过测定水体—浮游生物—鲢、鳙N、P含量的转化过程来阐明鲢、鳙在长寿湖水生态系统N、P循环中的作用，为长寿湖保水生态渔业提供基础数据和技术支撑。

1 材料与方法

1.1 采样点设置

根据长寿湖风景区的地理位置、湖泊水体形态、水体流向等特点，本实验共设置5个采样点：大坝点(1#)，支流样点(2#)，支流样点(3#)，长寿湖中心样点(4#)，三岔口点(5#)，分别位于长寿湖的中心及主要支流(图1)。

图1 长寿湖采样点设置Fig.1 The sampling sites in Changshou Lake

1.2 采样时间

试验时间为2016年3月—2017年6月，每个季度进行一次采样，每次采样于各月中旬进行。其中水质测定实验共计6次(2016年3、6、10、12月；2017年3月、6月)；鲢、鳙排泄实验共计4次(2016年10、12月；2017年3、6月)。

1.3 试验样品

鲢、鳙实验样品共计106尾，其中鲢52尾(体长8.4～49.0 cm，体重8.2～1 652.5 g)，鳙54尾(体长12.1～44.5 cm，体重31.6～1 605.7 g)。实验样本均选自长寿湖2#、3#、4#采样点中用三层刺网进行捕捞的渔获物。

1.4 试验方法

1.4.1 水样采集及测定

长寿湖水质监测实验共采集15个点的水样如图1所示，对各采样点水体分为表层水、中层水和底层水进行采集并等量混合后装样作为待测水体。

样品的采集方法按照《湖泊富营养化调查规范》[9]进行，水样样品暂时存放在4 ℃车载冰箱中，野外实验完成后立即带回实验室。TN、TP按照国家地表水质检测标准进行，TN的测定参照GB11894-89，TP的测定参照GB11893-89，测定仪器为CleverChem200。

1.4.2 浮游生物的采集与测定

浮游生物的样本采集参照《内陆水域渔业自然资源调查手册》[10]进行，野外实验完成后立即带回实验室并在显微镜下对浮游生物进行观察、计数。

1.4.3 浮游动物N、P排泄率的估算

浮游动物的N、P排泄率的估算采用Wen和Peters[11]提出的经典数学模型：

logEN=-9.36(±0.57)+0.79(±0.01)×LogW+0.03T-0.02D

logEP=-8.77(±0.91)+0.69(±0.02)×LogW+0.02T+0.02D

EN为浮游动物N排泄率(μg L-1d-1)，EP为浮游动物P排泄率(μg L-1d-1),W为浮游动物重量(生物量)(μg L-1)，T为实验水温(K)，D为实验时间(h)。

1.4.4 鲢、鳙N、P排泄

本实验在2016年10月—2017年6月，共计4次采集长寿湖106尾鲢、鳙样本(见1.3)进行排泄实验。水温变化范围为10.2～26.4 ℃。测定方法参照Schaus等[12]的方法：用5 L采水器采集长寿湖中下层水样，用载有1.0 μm规格的玻璃纤维滤膜(上海根生，Whatman GF/B)的玻璃砂芯抽滤装置进行抽滤以去除水体中的悬浮颗粒，抽滤后的水样储存于暂养箱中备用。选择体质正常，无伤病，不同规格的鲢、鳙，逐条分别放入已事先注入等体积抽滤水样的各小型暂养箱中；另设置对照组，用以监测在无鱼条件下暂养箱内氨氮(NH3-N)及可溶性磷(SRP)的含量变化。在放入鱼体后立即从各暂养箱内收集200 mL水样；1 h后，分别从各暂养箱中再收集200 mL水样并用规格为1.0 μm的玻璃纤维滤膜再次进行抽滤，抽滤后的水样用于单位时间特定质量鲢、鳙排泄NH3-N(纳氏试剂分光光度法 GB7479-87))和SPR(磷钼酸铵分光光度法 GB11893-89)的测定。为保证整个实验的可靠性，实验过程中暂养箱用黑色塑料袋遮盖以维持一个黑暗，安静的实验环境。

鱼类实际排泄浓度=最终测得排泄浓度-初始对照浓度。

实验结束后，测量鲢、鳙鱼体的全长、体长、体重，再将鲢、鳙体内脏取出、洗净。将鱼体空肠与全鱼一起放入封口袋中，编号、保存于-20 ℃冰箱中带回实验室。将全鱼及空肠取出放入烘箱中，先60 ℃烘3 h左右，后用105 ℃烘至恒重，再用粉碎机将其磨碎，混匀后的样品经60目过筛后用于鱼体N、P测定。样品具体处理方法参照Torres等[13]执行。鱼体N的测定采用凯氏定氮法[14]；鱼体P含量的测定方法采用钒钼黄比色法[15]。

1.4.5 捕捞鲢、鳙带走N、P含量的计算

通过捕捞带走N、P的计算公式为：

Q=B×r×A

式中，Q:通过捕捞鱼体带走的N、P含量；B：鲢、鳙捕捞量；r：鲢、鳙鱼体干湿重比；A为N或P含量。

1.4.6 鲢、鳙N、P排泄率占藻类初级生产所需N、P的比率

本研究首先采用Smith[16]经典模型即V=10.4TP-79，r2=0.94，结合水体中已测得总磷含量估算出水生态系统的初级生产量V(mg carbon ,[C]m-3·d-1)；然后再通过浮游植物中的C∶N∶P质量比求得藻类初级生产所需的N、P含量，最后通过鲢、鳙氮磷排泄率与藻类初级生产所需的氮磷含量，算出鲢鳙排泄率占藻类生产所需的比率[17，18]。

2 结果

2.1 长寿湖水体TN、TP的季节变化

长寿湖TN为0.579～1.053 mg/L，全年平均值为(0.833±0.209)mg/L，其含量在0.5～1.0 mg/L之间，属于Ⅲ类水质[19]。TN的最高值出现在2017年6月(1.053 mg/L)；最低值则出现在2016年10月(0.579 mg/L)(图2)。长寿湖TP变化范围在0.034～0.082 mg/L，全年TP总平均值为(0.057±0.020) mg/L。TP的最高值出现在2017年6月(0.082 mg/L)；最低值出现在2017年3月(0.034 mg/L)(图3)。

图2 不同季节长寿湖TN含量的变化Fig.2 TN in different seasons in Changshou Lake

图3 不同季节长寿湖TP含量的变化Fig.3 TP in different seasons in Changshou Lake

2.2 浮游动物排泄率的估算

根据Wen和Peters[11]提出的数学模型，结合2016-2017浮游动物生物量的平均值(5.72 mg/L)及长寿湖实验水温平均值(19.88℃)，得出2016—2017长寿湖浮游动物N、P排泄率分别为83.023 μg N L-1d-1和1.456 μg P L-1d-1。

2.3 鲢、鳙N、P排泄实验

2.3.1 鲢、鳙化学计量学特征

本实验对长寿湖106尾鲢、鳙进行了全鱼形态学及其鱼体养分分析(表1)。鲢共计52尾，鱼体N、P含量的变化范围分别为4.41%～11.46%和2.37%～5.526%，平均值分别为9.52%±2.35%和3.64%±0.55%。鲢的N、P摩尔比为5.79。鳙共计54尾，鱼体N、P含量的变化范围分别为4.55%～11.61%和2.89%～4.24%，平均值分别为9.50%±2.20%和3.69%±0.39%。鳙的N、P摩尔比为5.70。

表1 长寿湖鲢、鳙化学计量学特征Tab.1 Stoichiometry characteristics of silver carp and bighead in Changshou Lake

2.3.2 不同季节的特定体重排泄率

本研究所测定的鲢、鳙N、P的排泄率随着季节的转变有明显的变化，排泄率均为夏季最高，冬季及初春最低(表2)。

鲢特定体重N排泄率最高出现在6月((4.58±2.01)μg g-1h-1)，10月次之((3.76±2.43)μg g-1h-1)，3月第三((2.39±1.42)μg g-1h-1)，12月最低((1.40±0.84)μg g-1h-1)；鲢特定体重P排泄率最高仍出现在6月((2.52±0.99)μg g-1h-1)，其次10月((2.36±2.02)μg g-1h-1)，12月第三((0.46±0.67)μg g-1h-1)，3月最低((0.19±0.11)μg g-1h-1)。鳙特定体重N排泄率趋势与鲢相同，最高值仍出现在6月((3.88±1.82)μg g-1h-1)，其次10月((3.60±2.84)μg g-1h-1)，12月最低((1.60±1.58)μg g-1h-1)；鳙特定体重P排泄率10月最高((1.75±1.43)μg g-1h-1)，6月次之((1.58±0.95)μg g-1h-1),3月最低((0.29±0.17)μg g-1h-1)。通过水温与鲢、鳙排泄率两者的对数关系可以构建出两者的回归方程，如表3所示。

表2 不同季节的单位质量鲢、鳙的N、P排泄率Tab.2 Mass-specific excretion rate of N and P of silver carp and bighead in different seasons μg g-1h-1

表3 单位质量鱼体N、P排泄率与季节性温度的回归方程Tab.3 Regression equation relating mass-specific N and P excretion rates to temperature

注：EN为鱼类N排泄率(μg g-1d-1)，EP为鱼类P排泄率(μg g-1h-1)，T为实验水温(K)。

利用表3构建的回归方程，结合鲢、鳙总量及周年平均水温即可推算出长寿湖鲢、鳙N、P的年平均排泄率。结果为：长寿湖鲢N的排泄率为0.973 1 μg L-1d-1，P的排泄率为0.242 2 μg L-1d-1；鳙N的排泄率为0.642 5 μg L-1d-1，P的排泄率为0.174 9 μg L-1d-1。

2.4 鲢、鳙N、P排泄率占藻类初级生产所需N、P的比率

长寿湖全年平均初级生产量为511.39(mg carbon[C]m3·d-1)。藻类初级生产所需的N、P含量分别为81.21 μg L-1d-1和2.53 μg L-1d-1。

经计算，长寿湖鲢、鳙N排泄率分别占长寿湖藻类初级生产所需N含量的1.19%和0.79%；鲢、鳙P排泄率分别占长寿湖藻类初级生产所需P含量的9.57%和6.91%。

2.5 捕捞鲢、鳙带走的N、P含量

鲢、鳙捕捞量的数据由重庆市长寿湖浩湖渔业有限公司提供。长寿湖2016—2017年捕捞量共计约3 011.23 t，其中鲢的捕捞量为1 786.51 t，鳙的捕捞量为1 224.72 t。结合鲢、鳙投放量及生长率，鲢、鳙2016—2017年鱼产量分别为3 588.12 t和2 375.94 t。2016—2017年，长寿湖鲢通过人为捕捞的方式而带走N、P分别为37.64 t和14.39 t；鳙则分别为22.97 t和8.92 t，即2016—2017年通过人为捕捞鲢、鳙而带走的N、P总量分别为60.61 t和23.31 t。

3 讨论

3.1 季节变化对鲢、鳙N、P排泄率的影响

本研究对不同季节条件下鲢、鳙N、P排泄率进行原位测定，结果显示，随着季节的变化，鲢、鳙的N、P排泄率也出现相应的季节性波动，这种现象的产生推测与季节性温度差异和食物丰欠有关。研究[20-26]证明，温度是影响鱼类代谢及排泄的一个重要的环境因子，鱼类作为变温动物，在一定的温度变化范围内，随着水温的升高，维持鱼类生命的重要器官的活性将会增强，鱼类的基础代谢速率也会增加，最终导致鱼类的代谢率和排泄率增强。在本研究中，鲢、鳙夏季N、P排泄率明显高于冬季，可能是由于夏季水体温度较高，维持鱼类生命活动的器官与相应的酶活性增强，从而使鲢、鳙营养盐排泄率也相应增强。因此，鲢、鳙N、P排泄率随季节性变化呈温度依赖的变化。

3.2 鲢鳙N、P排泄率对藻类初级生产量的影响

滤食性鲢、鳙作为消费者的营养排泄在氮磷再循环中的作用可以通过计算N、P排泄率占浮游生物藻类初级生产所需N、P的比例来评价[27]。众所周知，水体的N、P含量变化对藻类的生长有显著影响，N、P含量若超过水体中藻类生长所需将会导致藻类的大面积爆发，从而引起水体的富营养化[28]。鲢、鳙以浮游生物为食，在减少浮游生物量的同时也伴随一系列反馈活动，如排泄，但从已有的研究中发现，鱼类N、P排泄率占藻类初级生产所需N、P中的比例非常小。Grifffiths[29]的结果显示鱼类P排泄率占藻类所需P含量的6%；李培培[18]在千岛湖的研究发现鲢、鳙N、P排泄率分别占藻类生产所需的0.237%和0.788%；Nakashima等[30]在Memphremagog湖的研究发现黄鲈(Diploprionbifasciatum) 的P排泄率甚至仅占藻类日需求量的0.06%～0.17%。在本研究中，长寿湖鲢、鳙的N排泄率分别占藻类初级生产所需N的1.19%和0.79%；鲢、鳙的P排泄率分别占藻类初级生产所需的P含量的9.57%和6.91%，虽略高于其他研究者的结果，但其所占比例仍较低。总的来说鲢、鳙排泄的营养盐对藻类初级生产量的贡献很小，不足以左右藻类初级生产量的变化。此外，陈少莲等[31]认为，鲢、鳙在摄食浮游生物时仅将一小部分氮磷转化为了机体自身，其余大部分未被利用的氮(96.99%)、磷(94.72%)是在浮游植物-浮游动物-腐屑-细菌的同化、异化生命活动中进行循环的。浮游物在生命活动中向水体释放的大量溶解性营养盐能被浮游植物直接吸收、利用，使藻类生长、繁殖周期缩短，生物量增加，初级生产量升高；其次，鲢、鳙的排泄物主要为氨，其能被细菌分解从而增加水体氮、磷含量，也能被浮游植物直接吸收、利用，促进浮游植物的生长繁殖。由此可以看出，长寿湖鲢、鳙氮磷的排泄虽能向水体释放部分氮磷促进营养物质的再循环，但其不是影响长寿湖初级生产量的主要原因。

3.3 鲢、鳙的N、P排泄率与浮游动物排泄率的比较

将鱼类的N、P排泄率与浮游动物的N、P排泄率相比较，是一种常用于衡量鱼类营养物质排泄在水生生态系统中N、P再循环中贡献率的方法。部分研究[32,33]表明，鱼类营养盐的排泄率远大于浮游动物的排泄率，鱼类在生态系统中活动会使水体初级生产力增加，从而加速水体营养化。但也有学者认为，与其他外源性营养物相比鱼类营养排泄率较低，其对水生态系统的营养盐再循环作用较小，如Kitchell等[34]的研究表明，浮游生物食性的蓝鳃太阳鱼(Lepomismacrochirus)的P排泄率小于浮游动物的排泄率，因此他们认为蓝鳃太阳鱼在Wingra湖中对藻类所需的营养盐贡献很小。有学者指出[31，35]，浮游动物对藻类的摄食量及同化率分别为50%和24%；而鲢、鳙的摄食量分别为体重的25.18%和17%，消化率分别为55.14%和67.58%。因此鲢、鳙未同化的部分远低于浮游动物，这也证明浮游动物的N、P释放量远超过鲢、鳙。通过采用Wen和Peter[11]的方法估算，长寿湖2016—2017年浮游动物的N、P排泄率分别为83.023 μg L-1d-1和1.456 μg L-1d-1。而长寿湖鲢的N、P排泄率分别为0.973 1 μg L-1d-1和 0.242 2 μg L-1d-1；鳙的N、P排泄率分别为0.642 5 μg L-1d-1和0.174 9 μg L-1d-1，即长寿湖鲢、鳙N、P的排泄率远小于浮游动物的排泄率，因此相比浮游生物排泄率及外源性N、P污染物而言，长寿湖放养的鲢、鳙通过排泄对水体产生的N、P负荷较小。

3.4 鲢、鳙在长寿湖生态系统中的作用

鲢、鳙作为长寿湖的绝对优势鱼种，其主要通过滤食作用摄食水体中的浮游生物及有机碎屑，通过对浮游生物的消化吸收作用将一部分营养盐转化为鲢、鳙机体的组成成分，另一部分以排泄物的形式排出体外进入水体，再通过水体微生物的分解作用，氮、磷又重新进入到循环系统中，从而被鲢、鳙再次吸收、利用，这种现象常被称为水体“短路”，其加快了N、P的转化速率[31，36]。大量研究指出，绝大部分的营养盐是贮藏在鱼体体内而非水体中。因此，任何能影响鱼体生物量的因素都会对水体中营养盐的含量产生很大的影响，如捕捞。结合长寿湖轮捕轮放的养殖模式，通过定期捕捞鱼体能将水体中的大量N、P以鱼产品的形式带出水体：2016—2017年长寿湖通过人为捕捞鲢、鳙而带走的N、P总量分别为60.61 t和23.31 t，极大的减轻了长寿湖水体的N、P负荷。由此可见，长寿湖以放养鲢、鳙为主的生态渔业方式不会造成水体的富营养化，反而会通过食物链吸纳水体N、P并以鱼产品的形式从长寿湖水生态系统中带走N、P，从而降低水体营养物的含量；其次，鲢、鳙作为滤食性鱼类，大量摄食浮游生物会大大降低浮游生物的种群密度，控制浮游生物的生物量，同时也能降低浮游生物营养盐的排泄率从而减轻对水体的营养负荷。对比2015—2016年长寿湖水质监测数据表明，长寿湖水体富营养化趋势得到缓解，TN(0.833±0.209)mg/L、TP(0.057±0.020)mg/L，含量符合地表水环境质量标准，水质总体达到Ⅲ类水，这与环境综合治理、流域面源污染治理有关，同时鲢、鳙生态渔业带走N、P也为长寿湖净化水体做出重要贡献。

综上所述，长寿湖大量放养鲢、鳙并通过定期捕捞渔产品的方式带走大量扣留在鱼体中的营养物质，这种生态养殖不仅不会造成水体的富营养化还能在一定程度上减轻了水体的N、P负荷，达到保水渔业的目的。

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