玉米品种穗部性状差异及其对籽粒脱水的影响

李璐璐，明博，谢瑞芝，王克如，侯鹏，李少昆



玉米品种穗部性状差异及其对籽粒脱水的影响

李璐璐，明博，谢瑞芝，王克如，侯鹏，李少昆

（中国农业科学院作物科学研究所/农业部作物生理生态重点实验室，北京 100081）

【目的】玉米籽粒脱水速率快、收获期含水率低是适宜机械粒收品种的基本要求。穗部性状是玉米遗传基础的直观表现，与籽粒脱水有较紧密的联系，探寻二者之间的关系、明确影响籽粒脱水速率的关键指标，对于适宜机械粒收品种的选育和筛选具有重要意义。【方法】本研究以黄淮海夏玉米区当前主推的22个品种为研究对象，按苞叶、籽粒、穗轴和穗柄等部位将穗部性状分为41个指标参数，于2015—2016年进行连续观测，并与衡量籽粒脱水快慢的5个参数（生理成熟前籽粒脱水速率、生理成熟后籽粒脱水速率、籽粒总脱水速率、生理成熟期籽粒含水率和收获期籽粒含水率）进行相关分析。【结果】41个穗部指标在品种间均存在极显著差异，其中部分指标与籽粒脱水特征密切相关。苞叶长度与生理成熟后籽粒脱水速率显著负相关，与收获期籽粒含水率显著正相关；“苞叶长度/果穗长度”与生理成熟后籽粒脱水速率显著负相关；果穗夹角与籽粒总脱水速率显著正相关；穗轴生理成熟期含水率与籽粒生理成熟期、收获期含水率均呈极显著正相关关系；穗粒数与生理成熟前籽粒脱水速率、总脱水速率分别达到极显著、显著水平的负相关关系；“果穗长度/行粒数”与籽粒生理成熟前、后和总脱水速率分别呈显著或极显著正相关关系，与收获期籽粒含水率呈显著负相关关系；生理成熟期百粒干重与籽粒含水率呈显著负相关关系；而穗部其他性状与籽粒脱水速率、生理成熟期和收获期籽粒含水率均无显著相关性。【结论】黄淮海区域现有玉米品种穗部性状差异较大，苞叶短、穗轴生理成熟期含水率低、果穗夹角大、穗粒数少、籽粒小等穗部特征有利于籽粒脱水，可为适宜机械粒收品种的筛选和选育提供参考。

玉米；籽粒脱水；苞叶；籽粒；穗轴；穗柄

0 引言

【研究意义】收获期玉米籽粒含水率是影响机械粒收质量的关键指标[1-4]，生理成熟前后籽粒含水率变化主要由水分散失速率主导，苞叶、籽粒、穗轴和穗柄等穗部性状与籽粒水分散失密切相关。通过研究穗部性状对籽粒脱水速率的影响，筛选能够用于适宜粒收品种选育的鉴定指标，对于选育籽粒脱水速率快、收获期含水率低的品种，推广机械粒收技术具有重要意义。【前人研究进展】前人研究了不同穗部性状对籽粒含水率变化的影响，主要结论有以下几点：（1）表征苞叶性状的指标中，大多学者认为苞叶脱水速率快、层数少、长度短、宽度小、面积小、干重低、松紧程度低等有利于籽粒脱水[5-10]；而张林等[11]研究认为，苞叶层数和厚度与收获期籽粒含水率没有显著相关性。（2）有关果穗形态的指标，多数研究认为穗轴脱水速率与籽粒脱水速率显著正相关[8]，果穗长度、果穗直径、穗轴直径等与收获期籽粒含水率显著正相关，即果穗短、果穗细、穗轴细有利于籽粒脱水，收获期籽粒含水率低[11-17]；而张春荣等[18]研究认为，穗轴直径与收获期籽粒含水率显著负相关，张立国等[19]研究表明，果穗直径大反而有利于生理成熟后籽粒脱水。（3）百粒重、穗行数、行粒数、籽粒宽度、籽粒长度等有关籽粒性状的指标与籽粒脱水速率显著相关，但是学者之间的研究结果存在差异[8,11,14,16-17,19-20]。【本研究切入点】前人研究主要以亲本及杂交组合为供试材料，各学者研究的穗部指标不尽相同，且多集中于测产考种项目，研究结果受所用材料、环境因素及分析方法等条件的限制，不同研究结论存在差异甚至矛盾。本研究以黄淮海夏玉米区当前生产中的主栽品种为试验材料，在相同栽培管理条件下，选用包含苞叶、籽粒、穗轴、穗柄等41个性状指标，系统分析不同穗部性状在品种间的差异及其与籽粒脱水速率之间的关系。【拟解决的关键问题】通过本研究，辨析影响籽粒脱水速率的主效因素，筛选能够用于选育和鉴定籽粒脱水特征的关键指标，为适宜机械粒收技术的品种选育和筛选提供理论支持。

1 材料与方法

1.1 试验设计

试验于2015和2016年在中国农业科学院作物科学研究所新乡综合试验站（N 35°10′，E 113°47′）进行，2015年种植11个品种，6月16日播种；2016年种植17个品种，6月4日播种（表1），2年共有6个品种为重复测定品种。所选品种为黄淮海夏玉米区应用面积较广的品种，大区种植，每区宽7.8 m、长18.0 m，面积140.1 m2，种植密度75 000株/hm2。播后浇蒙头水，以保证出苗整齐，生育期施肥、灌水、植保等管理措施同大田。各区选择无病虫害、长势均匀一致的植株200株进行标记，吐丝前对雌穗做套袋处理，吐丝后统一授粉，确保测定植株授粉日期一致。取样时以多株果穗为重复样本。

1.2 籽粒、苞叶、穗轴和穗柄含水率动态测定及脱水速率计算

选择有标记植株，取包含穗柄和苞叶的完整果穗，将果穗分为苞叶、穗柄、穗轴、中部百粒和剩余籽粒5部分，分别称量鲜重，然后在烘箱中85℃烘干至恒重后，称量各部分干重。以乳线消失、黑层完全形成为生理成熟的判定依据，记录各取样植株的生理成熟日期。生理成熟前每5 d取一次样，接近生理成熟期取样间隔缩短至1—3 d，生理成熟后恢复为每5 d取一次样，遇降水天气取样延后1 d。2015年从授粉后26 d开始取样，每次取9个果穗，至11月14日止；2016年从授粉后11 d开始取样，每次取5个果穗，至10月17日止，测定籽粒、苞叶、穗轴和穗柄含水率动态变化。为避免品种熟期不同造成的含水率差异，本研究将各品种生理成熟后第N天（第10—15 天中某一测试当天）规定为其收获期。

表1 玉米品种信息

含水率计算公式为：

籽粒脱水速率：以单位积温含水率降低值表示，单位为%·(℃·d)-1，生理成熟前籽粒平均脱水速率、生理成熟后籽粒平均脱水速率和籽粒总脱水速率的计算公式参考文献[21]。

穗轴脱水速率：以穗轴最大含水率与收获期穗轴含水率的差值除以二者之间的积温计算。

穗柄脱水速率：以穗柄最大含水率与收获期穗柄含水率的差值除以二者之间的积温计算。

苞叶脱水速率：苞叶含水率随着授粉后积温的动态变化用分段函数模型拟合，公式如下：

式中，MC为因变量，表示含水率，%；T为自变量，表示授粉后积温，℃·d；n1、n2分别为模型自变量的分段点；a、b、k、c均为模型参数，a代表苞叶最大含水率，c代表苞叶最小含水率，k代表苞叶脱水速率。2016年，17个品种拟合的2值均在0.970—0.996；由于2015年取样起始日期较晚，苞叶含水率动态变化未用此模型拟合。

1.3 穗部其他性状测定方法

苞叶层数：采用从外至内逐层数计的方法，苞叶内层包裹不足半圈的不计为1层。于2015年10月26日，每个品种取连续10株的果穗，数计苞叶层数。于2016年8月5日至9月20日，每隔5 d左右测定一次，每品种每次取5个果穗，数计苞叶层数。

苞叶厚度：每个果穗从外至内逐层取下约1 cm×2 cm大小的苞叶，叠加后，用电子游标卡尺测叠加部分的厚度，作为该果穗的苞叶厚度。于2016年8月5日至9月20日，每隔5 d左右测定一次，每个品种每次取5个果穗，测定苞叶厚度动态变化。文中苞叶最大厚度和最小厚度均以实测值表示。

苞叶面积：以苞叶长度、宽度和苞叶面积系数的乘积计算苞叶面积。苞叶长度和宽度的测定以每张苞叶的最长和最宽值为标准。于2015年10月26日每个品种取连续10株的果穗，2016年10月15日每个品种取连续5株的果穗，用刻度尺分别测量每张苞叶的长度和宽度。苞叶面积系数的确定参考叶面积系数的计算方法[22]，于2016年完成各品种苞叶长度和宽度测量后，使用UNIS-B600扫描仪逐层扫描相应苞叶，获得单层苞叶图像，使用ImageKS1.0.0.0对扫描后的图像进行识别，获取每张图像的苞叶面积，累加后计算整个果穗的苞叶面积，将图像识别得到的果穗苞叶面积与相应果穗的长度与宽度乘积之和相除，得到比值，即为苞叶面积系数。经计算，苞叶面积系数为0.65 ± 0.04，用该值计算苞叶面积：

苞叶面积(m2)=苞叶长度(m)×苞叶宽度(m)×0.65

比苞叶重：参考比叶重[23]计算方法，以单位面积苞叶干重表示比苞叶重，g·m-2。于2015年10月26日，每个品种取连续10株果穗，2016年10月15日每个品种取连续5株果穗，将每个果穗的苞叶在烘箱中85℃烘干至恒重后称重，用相应的苞叶面积计算比苞叶重。

苞叶蓬松度：在大田自然状态下，用电子游标卡尺测定果穗外层苞叶的最大距离（苞叶松散状态下），然后将游标卡尺拉紧，使苞叶收缩，记录苞叶被卡紧后的数值，二者的比值为苞叶蓬松度。于2015年10月22日，在田间各个品种选择连续10株果穗，测定苞叶蓬松度。

果穗夹角：在大田自然状态下，用电子量角器测定各个品种连续10株的果穗与茎秆之间的夹角，平均值计为该品种的果穗夹角。于2015年10月22日、2016年9月19日测定。

果穗长度、果穗直径、穗轴直径、穗粒数、穗行数、穗柄长度：于2015年10月26日，2016年10月13日，每个品种选择10个代表性果穗，用刻度尺分别量取每穗的穗长，用电子游标卡尺测定果穗和穗轴直径，记录每穗的穗行数和行粒数，计算穗粒数。其中，2015年用刻度尺测定了每个品种的穗柄长度。

籽粒长度：籽粒长度以中部果穗直径与穗轴直径的差值表示。

果穗、穗轴体积：将果穗、穗轴近似为圆柱体，计算体积：

单粒所占空间：单个籽粒拥有的空间大小：

本文采用的穗部指标见表2。

1.4 数据处理

用Excel 2007和SPSS 16.0进行数据整理和分析，相关分析结果用Pearson相关系数表示，显著性检验采用Two-tailed检验；方差分析采用Duncan的SSR法检验差异显著性。

本研究气象资料下载自中国气象数据共享服务网[24]发布的中国地面气候资料日值数据集（V3.0），采用距试验点直线距离24.5 km的新乡站（53986）数据。

2 结果

2.1 不同品种穗部性状

调查范围内，表征苞叶特性的18个指标在品种间均有极显著差异（表3）。2年供试品种的苞叶层数在8—11层之间；“苞叶面积/果穗表面积”的变化范围为3.8—8.2；“苞叶长度/果穗长度”的变化范围为1.2—1.7；生理成熟期苞叶含水率为6.34%—31.56%；2016年苞叶脱水速率为0.069—0.128 %·(℃·d)-1。

表征果穗性状的11个指标和表征穗柄性状的5个指标在品种间均有极显著差异（表4）。其中，供试品种生理成熟后果穗夹角的变化范围为14.2°—30.7°；穗轴生理成熟期含水率为50.12%—65.67%；穗柄生理成熟期含水率为75.80%—83.65%；2016年穗轴脱水速率变化范围为0.017—0.033%·(℃·d)-1，穗柄脱水速率为0.003—0.011%·(℃·d)-1。

表2 穗部指标及其简称

表征籽粒性状的指标在品种间也存在极显著差异（表5）。其中，籽粒长度的变化范围为16.3— 27.4 mm；生理成熟期籽粒含水率为21.54%—33.05%；收获期籽粒含水率为15.65%—26.29%；籽粒总脱水速率为0.037—0.050 %·(℃·d)-1。

为了比较不同年份环境条件对测定指标的影响，选择两年共有品种和29个共同测定指标进行年际间方差分析，结果显示，苞叶长度、果穗长度、果穗直径等指标在年际间差异显著；苞叶面积、比苞叶重、穗行数、穗粒数等指标在年际间差异不显著（表6）。以上表明两年环境条件对部分穗部性状有一定影响，但不影响玉米正常生长成熟。

2.2 穗部性状与籽粒脱水的关系

将生理成熟期籽粒含水率、收获期籽粒含水率、生理成熟前籽粒脱水速率、生理成熟后籽粒脱水速率和籽粒总脱水速率共5个籽粒脱水特征参数与各穗部性状间进行相关分析，相关矩阵利用热力图表示（图1）。苞叶长度（BL）与生理成熟后籽粒脱水速率（GDRapm）显著负相关（=-0.454*），与收获期籽粒含水率（GMCh）显著正相关（=0.452*）；“苞叶长度/果穗长度”（BL/EL）与生理成熟后籽粒脱水速率显著负相关（=-0.394*）。果穗夹角（EA）与籽粒总脱水速率（GTDR）显著正相关（=0.429*）；穗轴生理成熟期含水率（CMCpm）与籽粒生理成熟期含水率（GMCpm）（=0.628**）及收获期含水率（=0.671**）均呈极显著正相关。穗粒数（GNPE）与生理成熟前籽粒脱水速率（GDRbpm）（=-0.507**）、总脱水速率（=-0.459*）呈负相关，分别达到极显著、显著水平；“果穗长度/行粒数”（EL/GNPR）与籽粒生理成熟前（=0.382*）、后（=0.460*）和总脱水速率（=0.483**）分别呈显著或极显著正相关，与收获期籽粒含水率（=-0.477*）显著负相关；生理成熟期百粒干重（100GDWpm）与生理成熟期籽粒含水率显著负相关（=-0.441*）。在本研究中，穗部其他性状与籽粒脱水速率、生理成熟期和收获期籽粒含水率的相关均未达到显著水平。

黑色表示在0.01水平上极显著相关，深灰色表示在0.05水平上显著相关，浅灰色表示相关性不显著；“+”表示正相关，“-”表示负相关

表3 不同品种苞叶性状

**表示检验达极显著水平（＜0.01），*表示检验达显著水平（＜0.05）；用模型计算或者平均值计算的指标，由于没有重复值，无法进行方差分析，也未标出样本量。下同

**-test statistically significant at＜0.01, *-test statistically significant at＜0.05; Variance analysis wasn’t used in characters measured by equation models or other average values because of missing duplicates. The sample number wasn’t listed about the character. The same as below

表4 不同品种果穗和穗柄性状

表5 不同品种籽粒性状

表6 不同性状年际间方差分析F值

3 讨论

玉米果穗由籽粒、苞叶、穗轴和穗柄等不同部位组成，这些部位又包括各自不同的调查性状。前人在研究穗部农艺性状与籽粒脱水关系时，由于研究目标和测试手段的不同，多针对几个或十几个指标进行分析[8,12,15-20]，且多集中于苞叶长度、果穗长度、果穗直径、穗轴直径等指标，有一定的局限性，限制了对果穗性状与籽粒脱水关系的系统理解。本研究将苞叶、籽粒、穗轴和穗柄等4个部分细分出41个不同的测试指标（表2），不仅囊括了前人研究所涉及的指标，而且增加了一些新的指标，如“苞叶面积/果穗表面积”、“苞叶长度/果穗长度”、果穗夹角、单粒所占空间等，能够较为系统、完整地表征玉米穗部性状。此外，前人相关研究所用的试验材料多为自主选配的杂交组合，如闫淑琴等[8]用9份自交系组配了36个杂交组合；张林等[11]和张立国等[19]分别用10份自交系组配了90个杂交组合；张春荣等[18]用了4个黄淮海区主推品种和13个自选的杂交组合；孙生林等[14]对600个玉米单交、三交组合进行研究。由于研究目的不同、掌握的材料不同，不同研究者选用的自交系遗传背景差异较大，其研究结果难以进行简单的比较；而自选的杂交组合又存在遗传背景相对简单的问题，有可能掩盖或者夸大不同穗部性状与籽粒脱水特征的关系，影响测试分析结果。本研究以当前生产上的主推品种为供试对象，遗传基础广泛，研究结果能够反映当前品种遗传基础的现状，对今后适合籽粒收获玉米品种的选育或筛选更具参考价值。

本研究表征苞叶性状的指标中，只有苞叶长度、“苞叶长度/果穗长度”与生理成熟后籽粒脱水速率显著负相关，表明较短的苞叶有利于生理成熟后籽粒脱水。表征果穗的指标中，生理成熟期穗轴含水率与籽粒含水率显著正相关，反映出穗轴与籽粒含水率的变化具有一定的同步性[25]；果穗夹角与籽粒总脱水速率显著正相关，表明增大果穗夹角有利于籽粒脱水。表征穗柄的5个性状均与籽粒脱水无显著相关性，穗柄是果穗与茎秆的连接器官，承担着物质运输功能[26]，穗柄含水率在籽粒发育和干燥过程中相对稳定[25]，对籽粒脱水影响不大。表征籽粒的性状中，穗粒数与籽粒脱水速率显著负相关，“果穗长度/行粒数”与籽粒脱水速率显著正相关，表明较少的穗粒数、较小的籽粒有利于籽粒脱水，这与大穗高产并不矛盾。一般而言早熟品种脱水速率快，同时也具有穗粒数少、籽粒小的特点，当前欧美一些国家推广的适合粒收的品种多为中小穗型耐密植品种。本研究结果与前人的差异之处主要在于前人认为的一些与籽粒脱水速率显著相关的指标，比如苞叶层数、苞叶面积、果穗长度、果穗直径、穗轴直径、籽粒长度等[5-20]，在本研究中影响并未达到显著水平，这与参试品种的综合性状表现和测试指标的变化范围有关。以苞叶层数为例，本研究中所采用的当前主栽品种苞叶层数在8—11层之间，该指标自身的变化范围较小，加上穗部其他指标也作用于籽粒脱水，不同指标对籽粒脱水的综合作用可能会削弱苞叶层数的效应，这也是造成不同学者之间结果不一致的原因。

长期以来，我国玉米选育目标一直以产量性状为主，没有特别关注籽粒脱水特征并按照提高籽粒脱水速率、降低成熟期籽粒含水率的目标开展种质资源的系统筛选与育种工作。本研究收集了当前生产上主要种植的品种，这些品种的产量水平和生态适应性都通过了品种审定的考验，研究结果表明，穗部特征和籽粒脱水性状方面仍存在较大差异，这一方面表明我国玉米育种在选育籽粒快速脱水性状方面还存在较大的差距，也从另一个侧面提示我们，目前的育种材料存在实现产量与脱水性状共同提高的遗传资源，可以选出产量高、脱水快的品种。

4 结论

2015—2016年研究调查的22个品种的41个穗部性状表明，不同品种的穗部性状具有显著差异，其中苞叶短、穗轴生理成熟期含水率低、果穗夹角大、穗粒数少、“果穗长度/行粒数”小有利于籽粒脱水，其他穗部性状对籽粒脱水的影响未达到显著水平，可供适宜机械粒收品种的选育和种质资源的鉴定参考应用。

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（责任编辑 杨鑫浩）

Differences of Ear Characters in Maize and Their Effects on Grain Dehydration

LI LuLu, MING Bo, XIE RuiZhi, WANG KeRu, HOU Peng, LI ShaoKun

(Institute of Crop Science, Chinese Academy of Agricultural Sciences/Key Laboratory of Crop Physiology and Ecology, Ministry of Agriculture, Beijing 100081)

【Objective】 The high grain dehydration rate and the low grain moisture content at harvest are two ear characters, which can be established for maize mechanical grain harvesting. Ear characters are decided by genes and have close relationship with grain dehydration. This internal relationship and the key ear characters that can characterize the traits of grain dehydration remain unknown, which are of great significance for breeding and screening of suitable varieties. 【Method】 The report researched on a total of 22 main cultivars of summer maize in HuangHuaiHai plain, and their ear characters were divided into 41 parameters covering bract, grain, cob and ear-pedicel. In 2015 and 2016, these parameters were measured and were used in correlation analysis with five grain parameters describing the dehydration rate, including the grain dehydration ratebefore physiological maturity (GDRbpm), the grain dehydration rate after physiological maturity (GDRapm), the total grain dehydration rate (GTDR), the grain moisture content at physiological maturity (GMCpm) and at harvest (GMCh). 【Result】 These 41 parameters were significantly different between the 22 cultivars, and there were some parameters significantly linked to grain dehydration. The bract length had a significantly negative relationship with GDRapm and a significantly positive relationship with GMCh. The value of “bract length/ear length” had a significantly negative correlation with GDRapm. The ear angle was positively correlated to GTDR at a significant level. The cob moisture content at physiological maturity had significantly positive relationships with GMCpm and GMCh. The grain number per ear was positively correlated to GDRbpm and GTDR at a significant level. The value of “ear length/grain number per row” had significantly positive relationships with GDRbpm, GDRapm and GTDR and had a significantly negative relationship with GMCh. The 100-grain dry weight at physiological maturity was negatively correlated to the grain moisture content at the significant level. There were no significant correlations between the other ear parameters and the five grain dehydration parameters.【Conclusion】The current cultivars had different ear characters in HuangHuaiHai plain. These parameters contributed to grain dehydration rate, including the shorter bract, the lower moisture content of cob at physiological maturity, the larger ear angle, the fewer grain number per ear, and the smaller grain, which could be used in breeding and screening of mechanical grain harvest cultivars.

maize; grain dehydration; bract; grain; cob; ear-pedicel

10.3864/j.issn.0578-1752.2018.10.005

2017-09-12；

2018-01-16

国家重点研发计划（2016YFD0300110）、国家自然科学基金（31371575）、国家玉米产业技术体系项目（CARS-02-25）、中国农业科学院农业科技创新工程

李璐璐，E-mail：lilulu19910818@163.com。明博，E-mail：mingbo@caas.cn。李璐璐和明博为同等贡献作者。通信作者李少昆，E-mail：lishaokun@caas.cn