3种常见养殖鱼类的游泳喜好研究

娄宇栋，何娇娇，竺 琰，晁 帅，王 萍

（浙江海洋大学海洋科学与技术学院，浙江舟山 316022）

水流作为鱼类生活环境对鱼的生命活动起着重要的影响[1]。同时一般认为,水流会给鱼类新陈代谢造成额外的负担，一定条件下会阻碍鱼类的正常生长[2]。鱼类最喜游泳速度的研究并分析流速对体能生长等方面的影响研，在一定程度上可以优化养殖鱼类的养殖区选址，提高养殖效率。对于鱼类养殖尤其是海洋养殖，其游泳能力在某种程度上直接影响着养殖成败。鱼类在海洋养殖过程中常被限制于有限的养殖空间，如网箱养殖、围网养殖等，养殖鱼类需要时刻抵抗潮流的冲击。养殖海区一定的水流有利于促进养殖区内外的水体交换，保证良好的养殖环境，但过大的流速却影响鱼类的生长，甚至可能会因体能耗尽而导致死亡。鱼类最喜游泳速度的研究并分析流速对体能生长等方面的影响研，在一定程度上可以优化养殖鱼类的养殖区选址，提高养殖效益。

大黄鱼Larimichthys crocea、黑鲷Sparus macrocephlus、美国红鱼Sciaenops ocellatu是我国常见的网箱养殖鱼类，养殖产量大，味道鲜美，营养价值高，深受人民群众的喜爱，在我国沿海被广泛养殖[3-5]。关于大黄鱼游泳能力与声诱等已有了深入研究[6]，但关于游泳喜好方面有所欠缺。近年来黑鲷的研究主要集中在蛋白源替代与分子机制[7-8]。美国红鱼游泳体能分配模型已经有了突破性的成果[9]，研究其游泳喜好，对模型的优化与验证有着重要的意义。

试验通过调节水槽的流速观测鱼群在水槽的游泳能力和游泳状态下的生态行为[10-11]，评估这3种鱼，对其在网箱养殖和增殖放流的选址提供指导意义。同时在不同的流速下，流速会对其代谢和生理生长有一定的影响[12-13]，是分析鱼类体能消耗的重要依据[14]。观测鱼群分布情况来判断试验鱼的最喜游泳速度。在相关的实验中研究发现，美国红鱼属于耐流性鱼类，同时也研究对比过美国红鱼和黑鲷的续航游泳能力。海水鱼类物种的繁多，在网箱养殖业中占很大的比例，鱼的游泳性能的研究将在可预见的未来仍然很受欢迎和非常宝贵[15]。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验取了美国红鱼、黑鲷、大黄鱼3种常见的养殖鱼类作为试验对象。试验鱼从浙江舟山岱山县养殖基地购买，试验前先将试验对象在实验室大型水缸中暂养，进行2周的适应。暂养水温20±1℃（用加热器加热，使水温恒定在20℃），溶氧＞6.5 mg/L，盐度28～29，自然光光照。实验室在暂养期间半封闭状态，避免声音等外界环境对试验的影响。每天按照鱼总重的3%左右进行投喂。水池具有过滤、除氮、臭氧杀菌消毒的功能。试验水体环境与暂养水体环境完全相同。试验大黄鱼幼鱼总计80尾，黑鲷幼鱼80尾，美国红鱼成鱼10尾。试验结束后从鱼群中随机抽取10尾鱼，测定其体长与体重，见表1。

1.2 试验设备

试验在浙江海洋大学国家海洋设施养殖工程技术研究中心实验室中多功能双体水槽中进行。水槽整个长17 m，电机最大流速可高达1.5 m/s，通过调节电机的转速来调节水槽流速。水槽主体本分分为水槽1、2两部分，两部分通过相互隔离，水流速度互不影响，两部分均独立运行。A面水槽的横截面积不发生变化，横截面面积大小为50 mm×80 mm，因此在该面水槽中，鱼群在水槽的不同位置，水槽中水流流速不发生变化。B面水槽的横截面积随着位置的变化而变化。从左到右横截面积逐渐递减，最左端面积20 mm×80 mm，最右端面积80 mm×80 mm，流速依次递减。最右端处流速最小。水槽底部放置专门设计的金属网片，由于水槽底部处流速相对其它区域较小，防止试验过程中实验鱼出现贴低现象。

表1 实验鱼的种类及规格Tab.1 Species and sizes of experimental fishes

图1 鱼类最适游泳速度专用测试水槽设计图Fig.1 Fish swimming speed of the most suitable test sink design

实验室配备睿威仕MDDEL摄像机4个，均匀放置在水槽2侧面，调整好摄像机高度和角度，使其能够观测到整个水槽内鱼的分布，并在移动设备上安装P2Pwifecam，进行实施监控和记录。摄像设备能够通过远程电子操作实时监控鱼群在水槽中的分布情况，减少人为因素对鱼群的应激减少试验误差。

1.3 试验方法与数据处理

根据鱼群在水槽不同位置处的分布，设定将在水槽0～2 m处的鱼定义为前端鱼，8～10 m处的鱼为后端鱼，统计前后两端的鱼的数量，并计算两端的比例。（水槽前端的横截面积大，水流速小于水槽后端）。

将一定80尾大黄鱼幼鱼放入水槽2中，打开流速至0.2 m/s（该流速指水槽横断面面积最大处的流速，本文的流速都指该处的流速），适应24 h以上。正式试验开始前，将流速调节到0 m/s持续60 min，将流速调节至0.03 m/s，持续200 min，通过移动设备观测并记录鱼群在水槽不同位置处的分布。将流速调节至0.034 m/s，持续200 min，同样观测记录鱼群的分布，（在每次改变流速前，先将流速调节到0 m/s，持续60 min）。依次改变流速0.38 m/s、0.42 m/s、0.46 m/s、0.50 m/s，重复上述操作，记录大黄鱼幼鱼在不同流速下在水槽中的分布。试验进行时，实验室完全封闭，减少外界环境对试验的影响。试验中，记录稳定的实验对象，来回游动的鱼不计入实验数据中。

2 试验结果

2.1 大黄鱼试验结果

如图2所示，大黄鱼幼鱼的集群相对较稳定，鱼群大规模的聚集在水槽两端。在水槽流速较小时，鱼群趋于高流速区域，顶流游泳；随着流速的逐渐增大，大黄鱼幼鱼大规模向水槽前端聚集，并且出现个别幼鱼触网的现象。试验观察发现，大黄鱼幼鱼属于喜流型鱼类。

2.2 黑鲷试验结果

试验发现黑鲷鱼群离散型最高，鱼群聚集程度最低，鱼群分散。在低流速下，黑鲷鱼群高度不稳定，鱼群在水槽前后端来回游动。从图3中看出，在流速等于0.42 m/s时，黑鲷鱼群有小规模的聚集，随后又分散；在流速等于0.66 m/s时，黑鲷幼鱼鱼群向低流速区域大量聚集，并且发现少部分黑鲷触网或疲劳死亡。黑鲷属于喜流型鱼类。

2.3 美国红鱼实验结果

从图4中可看出，美国红鱼鱼群始终聚集在水槽前端，即水流速度最小处，美国红鱼分布不随着流速改变而改变。同时，美国红鱼的游泳能力极强，在0.9 m/s的流速下未出现疲劳。美国红鱼属于厌流型鱼类。

3 分析与讨论

游泳速度是鱼游动性能评价的最重要指标[16]。目前，鱼类的临界游泳速度引起了研究者的关注，从最基础研究开始向鱼类游泳过程中生理和行为之间的联系深入[17]。试验中通过摄像设备实时监控，统计鱼群在水槽中的分布情况。试验发现，在低流速下，鱼群分布相对较混乱，聚集程度相对分散，随着流速的不断增大鱼群逐渐向低流速区域聚集。根据不同流速下鱼群在水槽中的分布情况，判断该鱼的游泳喜好。李丹等[18]发现在杂交鲟Huso duricus♂×Acipenser schrencki♀的游泳行为与流速有着密切关系。李想等[19]在红鳍银鲫Barbodes Schwanenfeldi幼鱼的试验结果相似。对比推测，高流速下，鱼趋于逆流状态，消耗的能量较大，鱼群会向低流速区域聚集，减少能量消耗。

大黄鱼属于喜流型鱼类，鱼群的分布随着流速的逐渐增大逐渐向低流速下聚集，大黄鱼幼鱼集体聚集在低流速区域，同时大黄鱼幼鱼的集群程度高于黑鲷幼鱼更高。大黄鱼幼鱼在水槽中多以鱼群形式分布。在试验中发现，当流速大于等于0.42 m/s时，在水槽尾部即高流速区域中的大黄鱼幼鱼数量明显减少。这于吴飞飞等[20]的研究结果基本一致，流速高于0.42 m/s大黄鱼幼鱼基本全部聚集在水槽前段。有研究发现，黑鲷属于单独行动鱼类，没有集群的现象[21]。试验发现在低流速下黑鲷鱼群的分散程度相对较高，鱼群的活跃性显著大于大黄鱼。在流速大于0.62 m/s时，黑鲷鱼群向低流速区域大量聚集，可能流速的增大引起黑鲷的不适应，黑鲷所消耗的运动能更多。推测在改流速下黑鲷的生长等生命活动受到一定的影响，因此在海区流速大于0.62 m/s，不适合养殖黑鲷幼鱼。

图2 大黄鱼在不同流速下在水槽中前后的数量Fig.2 L.crocea at different flow velocity in the sink number than before and after

图3 黑鲷幼鱼在不同流速下在水槽中前后的数量Fig.3 S.macrocephlus in different velocities in the sink number than before and after

图4 美国红鱼在不同流速下在水槽中前后的数量Fig.4 S.ocellatus in different velocities in the sink number than before and after

一般认为美国红鱼的耐受性较好，一龄美国红鱼的临界游泳速度在0.9 m/s[22-23]。该试验中发现流速的改变不影响美国红鱼在水槽中的分布，美国红鱼属于厌流型鱼类。通过对比发现3种鱼中美国红鱼的耐流性最佳，与王萍等[22]的实验一致，大黄鱼的耐流性最差，在养殖过程中需要密切注意海区流速的变化。

研究发现鱼类游泳喜好与鱼类的生理特征之间存在一定关系。大黄鱼对光和声音都相对敏感[24-25]，过强的声刺激还会导致大黄鱼的大量死亡。研究发现大黄鱼在免疫方面相对弱，外界惊扰会导致大黄鱼粒细胞数下降而易死亡[26]。在黄颡鱼Pelteobagrus fulvidraco[27]的研究中发现，重金属会损害其免疫机制，但沈盎绿等[28]发现黑鲷受重金属胁迫下并未出现死亡，黑鲷的环境耐受性相对较好；同时黑鲷体椭圆形，侧扁，灵活性较高。黑鲷和大黄鱼都属于喜流性鱼类，推测两者的耐流性差别主要是生理特征之间的差距。美国红鱼属肉食性鱼类，游泳能力很强，耐受性也很高，但在最喜游泳速度测试中，却是厌流型的鱼类。实验观察中发现，在不同流速下美国红鱼的游泳状态不发生变化，这与李丹[29]发现罗非鱼的情况相似。

有研究认为温度、溶氧、饥饿等也会对鱼类行为造成影响[30-33]。在本实验中没有对温度、溶氧、饥饿等因素进行对照实验。在不同水域，不同季节，水温和溶氧都会有一定的变化，对该3种鱼的游戏喜好的影响还有待研究，同时因为鱼的规格不同，鱼体发育程度不同也会对游泳喜好造成差异，需要进一步研究。