塔里木河流域天然胡杨林营养积累特征及动态变化

王新英，史军辉，刘茂秀

(新疆林业科学院/新疆塔里木河胡杨林生态系统定位监测研究站，乌鲁木齐 830046)

0 引 言

【研究意义】林木营养积累是生态系统物质循环中不可或缺的环节，也是研究森林生态系统物流和能流的基础[1]，对维持森林生态系统的结构和功能有重要的作用。林木营养元素的积累，取决于生物量的积累以及各器官中营养元素的含量[2]。由于林木各器官担负不同的功能，各器官中营养含量存在差异，通常在最需要的地方(叶、小枝)投入最多的养分，在最不需要的地方(如干)只投入维持性低养分含量，这也是植物有效利用养分的表现[3-5]。在对厚荚相思、落叶松、紫椴、花曲柳、油茶、印楝和大叶相思等植物的营养积累与分配的研究结果表明，植物不同器官积累营养元素具有差异性，一般是树干最大，其次是枝和根，叶的积累量最低[6-9]。森林生态系统的生物量和营养元素的分布与积累特征，可以作为评价森林生态系统地力对不同经营措施的响应基础，有利于用不同的恢复保育措施指导天然林保育，从而最大限度提高生态系统的生产力、多样性和稳定性，实现森林的可持续经营[10-11]。因此，研究天然胡杨(populuseuphratica)林分营养元素含量及积累特征，提出塔里木河流域天然胡杨林恢复与保育策略，对保持塔里木河流域生态平衡具有积极意义。【前人研究进展】目前，对林木积累营养物质的研究主要集中在山地森林及河谷地区的优势树种[5-9]。【本研究切入点】对平原荒漠区天然林的研究较为少见。研究胡杨林木不同器官营养分配及积累变化特征。同时，以新疆两次森林资源二类调查数据为基础，研究12年来天然胡杨林营养物质积累动态变化。【拟解决的关键问题】以塔里木河流域不同龄组天然胡杨林为研究对象，采用野外标准木全株采伐与室内养分分析相结合的方法，从天然胡杨林不同林龄营养积累特征及两次胡杨资源调查数据分析胡杨林对生态系统的营养物质贡献，为塔里木盆地天然胡杨林植被恢复及抚育管理提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 材 料

新疆塔里木河流域分布着全世界面积最大的原始胡杨林，也是分布最集中、保存最完整的区域。该区域属典型的温带荒漠气候，光照资源充足，年平均气温为9.7℃，≥10℃积温4 040～4 210℃，无霜期长达218 d；降水量极少，多年平均降水量仅为69.2 mm，而最大蒸发量高达2 449.5 mm，蒸降比达35∶1；该区域全年盛行东北风，春末夏初干热风频发，对农业产生危害严重。该区域主要建群种为胡杨和多枝柽柳(Tamarixramosissima)，还分布有铃铛刺(Halimodendronhalodeneron)、琵琶柴(Reaumuriasongonica)等灌木及芦苇(Phragmitescommunis)、芨芨草(Achnatherumsplendens)、蒿草(Kobresiamyosuroides)等草本植物，研究区土壤类型为风沙土。

在塔里木河流域胡杨林区，选取群落特征相近，立地条件基本一致的不同林龄的天然胡杨林设置标准样地。标准样地为100 m×100 m的正方形(面积1 hm2)。共设置5个龄级，分别为幼龄林、中龄林、近熟林、成熟林和过熟林，胡杨龄组的划分参照王世绩等[12]。每个林龄设置3个标准样地，共15块标准样地。将每个标准样地划分为100个10 m×10 m的小样方，采用每木检尺的方法对胸径>1.0 cm的乔木进行调查，主要测定乔木的胸径、树高、冠幅、第一活枝高和群落郁闭度等林分特征。表1

1.2 方 法

1.2.1 林分净生产力测定

在标准样地内以该样地的平均胸径及树高选择标准木，每个龄级选择3株，共15株标准木。将标准木从根部伐倒，距根部30 cm处截取圆盘，带回实验室进行树木年龄测定；在距根部1.3 m处截断，然后以每2 m分一段，并在每段中部截取圆盘，地下部分采用全根挖掘法，分根桩、粗根(根系直径≥2.0 cm)、中根(0.5～2.0 cm)、细根(<0.5 cm)，分别测定根、枝干、叶的鲜重，并在各部位取1 000 g左右的鲜样带回实验室后置于80℃烘箱中烘至质量恒定用以计算其生物量。以测定的树龄计算林分净生产力。

1.2.2 植物样品采集

在解析木东、南、西、北四个方向的上、中、下3个位置进行根、枝干、叶样品采集。将每个方向上、中、下3个位置的样品混为一个样。将采集的样品带回实验室进行全量氮、磷、钾测定。

以各器官(根、枝干、叶)的生物量与其含氮量、含磷量及含钾量的乘积得到积累营养物质的量，再根据样方调查结果，计算出单位面积(1 hm2)胡杨林积累营养物质的量。

1.2.3 样品测定

植物全量氮采用H2SO4-H2O2消煮法、全磷采用钒钼黄吸光光度法、全钾采用火焰光度法测定[13]。

1.2.4 计算方法及数据来源

(1)根据《森林生态系统服务功能评估规范》(LY/T 1721-2008)，对以下指标进行计算：

胡杨生态系统积累营养物质量：

G氮=AN营养B年；

G磷=AP营养B年；

G钾=AK营养B年；

G氮为植被固氮量(t/a)；G磷为植被固磷量(t/a)；G钾为植被固钾量(t/a)；N营养为林木氮元素含量(%)；P营养为林木磷元素含量(%)；K营养为林木钾元素含量(%)；B年为林分净生产力(t/(hm2·a))；A为林分面积(hm2)。

(2)塔里木河流域胡杨林面积数据源自新疆2003年森林资源二类调查及新疆2014年森林资源二类调查。

表1 标准样地概况

Table 1 General situation of standard sample-plot

林分特征Stand characteristics龄组 Age of stand幼龄林Young forest中龄林Middle age of forest近熟林Near-mature forest成熟林Mature forest过熟林Over-mature forest平均高度Average height (m)3.4±0.656.4±1.7711.2±2.6415.2±3.8815.2±4.14平均胸径Average chest diameter (cm)7.3±1.5814.6±3.6523.4±5.8334.1±8.3178.3±17.73平均冠幅Average canopy width (m)1.4×1.2±0.382.8×2.4±0.714.1×3.8±1.546.0×5.2±2.26.9×7.2±3.11第一活枝高First living height (m)0.5±0.091.0±0.111.6±0.192.4±0.383.0±0.42林分密度Stand density (株/hm2)847±16712±14382±18215±1548±5

注：表中数据为“平均值±标准误差”

Note： the data in the table is mean value plus or minus standard error

1.3 数据处理

采用Excel 2007作图，SPSS 17.0进行数据统计，对不同林龄胡杨林积累营养物质量进行单因素方差分析(one-way ANOVA)和多重比较(LSD)。

2 结果与分析

2.1 不同龄组胡杨林各器官营养物质特征

各龄组内胡杨林不同器官中N含量由高到低依次为叶>枝>根。方差分析，叶与根、枝的N含量差异显著,根与枝之间差异不显著。叶中N含量在12.05～14.61 g/kg，枝中N含量在3.50～4.39 g/kg，而根中N含量则在3.08～4.07 g/kg，叶中N含量分别为枝中3.44倍左右，根中的3.91倍左右。各龄组中，叶中N含量最高的是近熟林，最低的是幼龄林，枝中N含量最高的是成熟林，最低的是幼龄林；而根中N含量最高的是过熟林，最低的是近熟林。根、枝、叶中的N含量在各龄级之间差异不显著。

各器官中平均P含量由高到低依次为根>叶>枝。方差分析，P含量在根、枝、叶之间均差异不显著。根中幼龄林P含量最高，为3.67 g/kg，过熟林含量最低，为2.31 g/kg；枝中过熟林含量最高，为3.24 g/kg，近熟林含量最低，仅为1.27 g/kg；叶中近熟林含量最高，达3.81 g/kg，中龄林含量最低，为近熟林的1/2，仅1.90 g/kg。龄组对枝中P含量的影响高于根和叶中，但仍未达显著水平。

各龄组不同器官平均K含量依次为叶>根>枝，其中叶含量分别为枝的2.10和1.70倍。幼龄林、中龄林和过熟林中K含量为叶最高，枝最低；近熟林和成熟林中K含量则也是叶最高，但最低为根。随着龄级的增加，根中K含量先降低后增加，其中幼龄林和过熟林K含量最高，分别为3.38和3.35 g/kg，近熟林最低，为2.44 g/kg；枝中K含量随着龄级的增加呈先增加后降低趋势，其中幼龄林含量最低，仅为1.94 g/kg，成熟林达到最高，为2.92 g/kg；叶中K含量则随着龄级的增加呈“W”型变化趋势，近熟林含量最高，为5.30 g/kg，成熟林含量最低，为4.66 g/kg。龄组对枝中K含量的影响显著(P=0.048)，对根和叶的影响不显著。表2

2.2 不同龄组胡杨林营养物质含量

以不同龄组单株各器官(根、枝、叶)的生物量与其对应养分含量(N、P、K)乘积再除以单株总生物量得到各龄组胡杨林营养物质(N、P、K)的平均含量。胡杨各龄组N含量由高到低依次为成熟林>过熟林>中龄林>幼龄林>近熟林，其中成熟林和过熟林含量较高，分别为4.21和4.14 g/kg；近熟林含量最低，仅为3.38 g/kg。随着龄组的增加，胡杨中P含量先降低后增加，其中幼龄林最高，达2.83 g/kg，近熟林含量最低，仅为幼龄林的65%，中龄林和过熟林含量相近，分别为2.01和2.11 g/kg。胡杨中K含量随着龄组的增加也呈先降低后增加的趋势，其中也是幼龄林、成熟林和过熟林含量较高，分别为3.07、2.97和2.92 g/kg，中龄林最低，仅为2.04 g/kg。各龄组之间胡杨N、K含量差异不显著，而P含量仅在幼龄林与中龄林、近熟林和过熟林之间差异显著，其他各龄级之间差异不显著。表3

2.3 不同龄组胡杨林单位面积营养物质积累量

随着胡杨龄级的增加，林分净生产力呈先降低后增加再降低的趋势，其中成熟林林分净生产力最高，达3 523.65 kg/(hm2·a)；过熟林最低，为成熟林的49.53%，仅1 745.34 kg/(hm2·a)，成熟林、近熟林分别与其他龄级之间差异显著，幼龄林、中龄林和过熟林林分净生产力差异不显著。

就不同龄组胡杨林单位面积营养物质积累量而言，从高到低依次为成熟林>近熟林>幼龄林>中龄林>过熟林。成熟林单位面积营养物质积累总量为34.03 kg/(hm2·a)，是过熟林的2.14倍。3种营养成分中，在各龄组中均是N积累量最高、其次是K、最低的是P。

不同营养物质在各龄级间的积累特征不同。成熟林单位面积N积累量与其他龄级之间差异显著，近熟林也与各龄级之间差异显著，幼龄林、中龄林与过熟林之间差异不显著。P积累量在随着龄级的增加呈先降低再增加再降低的趋势，其中成熟林积累量最大，过熟林积累量最低。而K积累量随着龄级的增加变化趋势与P相同，也是在成熟林积累量最大，为10.67 kg/(hm2·a)，但最低的是在中龄林，仅为成熟林的46.77%，为4.99 kg/(hm2·a)。表4

表3 不同龄组胡杨林营养物质含量

Table 3 The content of nutrient in different-agepopulus euphratica forest (g/kg)

龄组Age of stand营养物质 NutrientNPK幼龄林Young forest3.71±0.57a2.83±0.36a3.07±0.41a中龄林Middle age of forest4.03±0.53a2.01±0.57b2.04±0.30a近熟林Near-mature forest3.38±0.46a1.84±0.26b2.58±0.46a成熟林Mature forest4.21±0.47a2.41±0.30ab2.97±0.40a过熟林Over-mature forest4.14±0.70a2.11±0.26b2.92±0.44a平均值3.89±0.512.24±0.362.72±0.52F4.223.261.37P0.7890.0590.311

注：表中数据为“平均值±标准误差”，同行不同小写字母表示差异显著(P<0.05)

Note： the data in the table is mean value plus or minus standard error, and different lowercase letters in the same line represent significant difference (P<0.05)

2.4 胡杨林积累营养物质动态变化特征

2003年森林资源二类调查结果显示塔里木河流域胡杨林总面积为481 811.88 hm2，其中分布面积最大的中龄林，为224 245.96 hm2，其次是成熟林114 342.09 hm2，幼龄林和近熟林面积接近，分别为61 938.86和65 038.52 hm2，过熟林面积最小，仅为16 246.46 hm2。与2003年比较，2014年塔里木河流域胡杨林总面积为560 288.82 hm2，增加了16.29%。其中幼龄林面积比2013年减少了83.58%，仅为10 171.75 hm2；中龄林也减少了68.24%，仅为71 230.38 hm2，近熟林和过熟林面积剧烈增加，分别较2003年增加了168.84%和957.24%，成熟林增幅较小，仅为15.68%。

随着年度增加，塔里木河流域胡杨林积累营养物质总量增加，2014较2003年增加了18.68%，其中N积累量增加了20.21%、P积累量增加了14.39%、K积累量增加了19.86%。不同龄组分析， 2003和2014年均是成熟林积累营养物质最高，分别占了当年总积累量的36.59%和35.67%；各龄组中在2003和2014年最低的分别是过熟林和幼龄林，分别占当年总积累量的2.42%和1.62%。表5

表4 不同龄组胡杨林单位面积营养物质积累量

Table 4 Nutrient accumulation per unit area of populus euphratica forest indifferent age groups (kg/(hm2·a))

龄组Age of stand林分净生产力Forest stand net productivity营养物质 NutrientNPK合计幼龄林Young forest2 114.31±42.71c7.79±0.68c5.81±0.72b6.46±0.94bc20.05±0.86bc中龄林Middle age of forest1 983.15±34.65c7.84±0.75c3.92±0.46c4.99±0.69c16.75±0.67cd近熟林Near-mature forest2 835.08±46.13b10.75±1.34b5.03±0.67b7.09±1.06b22.88±1.14b成熟林Mature forest3 523.65±67.29a14.78±1.25a8.58±1.07a10.67±1.34a34.03±1.37a过熟林Over-mature forest1 745.34±29.59c7.18±0.54c3.65±0.40c5.01±0.81c15.84±0.75d

注：表中数据为“平均值±标准误差”，同列不同小写字母表示差异显著(P<0.05)

Note： the data in the table is mean value plus or minus standard error, and different lowercase letters in the same line represent significant difference (P<0.05)

表5 不同龄组胡杨林积累营养物质量动态变化

Table 5 Dynamic changes of nutrient accumulation of populus euphratica forest indifferentagegroups(kg/(hm2·a))

年度Year营养物质Nutrient龄组 Age of stand幼龄林Young forest中龄林Middle age of forest近熟林Near-mature forest成熟林Mature forest过熟林Over-mature forest合计Total2003林分面积61 938.86224 245.9665 038.51114 342.0916 246.46481 811.88N482 199.621 758 723.78699 414.311 690 433.46116 657.274 747 428.43P359 846.04878 161.84327 362.79981 063.1759 364.562 605 798.41K399 950.111 118 497.77461 188.421 219 579.2981 385.343 280 600.93小计1 241 995.773 755 383.391 487 965.513 891 075.92257 407.1710 633 827.762014林分面积10 171.7571 230.38174 850.93132 272.39171 763.37560 288.82N79 187.99558 648.031 880 320.471 955 515.011 233 342.235 707 013.73P59 094.79278 942.82880 089.161 134 906.41627 623.352 980 656.54K65 680.78355 284.091 239 868.861 410 824.90860 434.873 932 093.49小计203 963.561 192 874.944 000 278.494 501 246.322 721 400.4512 619 763.76

3 讨 论

植物不同器官积累营养元素具有差异。由于林木各器官具有不同的功能，所吸收的营养元素有很大一部分转移到同化器官或生理性较强及较年幼的部位，在某种程度上造成养分分配与生物量分配格局上的差异[4]。有研究表明，养分元素在存活组织中的含量高于衰老组织是植物对贫瘠环境的适应性和养分利用的竞争策略[14]。不同林龄天然胡杨林各器官营养元素分布不均，其中N和K均是在叶中含量最高，枝中P和K含量最低，这是由于叶片作为同化器官，是进行光合作用、合成有机物质的重要场所，其生长周期短，代谢活动最旺盛，因此，营养元素含量最高，而枝作为运输通道，生理功能最弱，所含大部分养分被利用或转移，其养分含量最低[3]，这是胡杨有效利用养分的表现，也是应对贫瘠环境的生存机制，与林宇[5]对厚荚相思、项文化等[14]对马尾松、纪文婧等[15]对华北落叶松的研究结果一致。胡杨树体中N平均含量为3.89 g/kg、P平均含量为2.24 g/kg、K平均含量为2.72 g/kg，N和K的含量低于甘肃省的冷杉、云杉、落叶松、杨树等优势树种及新疆布尔津林场云杉、冷杉、红松、落叶松等天然林，而P含量则高于这些优势树种[16-17]，这可能是与塔里木河流域土壤的养分结构和胡杨对养分需求特性有关。

林分净生产力是养分积累的基础，是反映林分结构与功能的主要标志之一，生态系统的能量和营养循环的研究首先依赖于林分净生产力的数据[18]。随着龄级的增加，胡杨林分净生产力呈先增加后降低的趋势，这与对杉木、马尾松等人工林的研究结果一致[2，14]，而与闽南人工林的研究结果不一致[19]。胡杨在成熟林阶段林分净生产力最高，为3.52 t/(hm2·a)，远低于人工林的净生产力[19,20-23]，与天然林及次生林相近[24-26]。保持较低生长速率是植物适应养分缺乏的一种调节机制[27],胡杨群落主要分布在风沙土类上，土壤贫瘠，研究表明，胡杨在整个生长发育阶段具有较低的生长速率，降低了对养分的需求，是其应对土壤养分匮乏环境的生存机制。

植物各龄级营养元素的积累和分配取决于该龄级的生物量及其养分的含量。胡杨各龄组单位面积养分积累量是以树体平均养分含量与林分净生产力乘积得出的，所以养分积累量受不同龄组林分净生产力及其养分含量共同作用[4]。虽然胡杨中龄林的各养分含量较幼龄林和近熟林高，但幼龄林、近熟林的生物量却高于中龄林，使得幼龄林、近熟林养分积累量高于中龄林。胡杨林单位面积营养物质积累量中成熟林最高，近熟林次之，幼龄林再次之，中龄林和过熟林最低。2014年塔里木河流域天然胡杨林面积较2003年增加了16.29%，其中过熟林的增加幅度最大，增加了957.24%，但因过熟林单位面积营养物质积累量较低，导致胡杨生态系统积累营养物质总量较2003年增幅不大，说明单位面积营养物质积累量对胡杨生态系统营养物质总积累量的影响高于面积对其的影响，因此，为提高营养物质积累对生态系统服务功能的贡献率，应优先考虑增加单位面积营养物质的积累量。

4 结 论

4.1 胡杨林各龄级均在叶片中积累高浓度营养物质，并保持较低生长速率，是胡杨适应塔里木河流域干旱、贫瘠生态环境的营养机制。

4.2 随着胡杨林保护工程的开展，胡杨林面积和营养物质积累功能不断增加。2003年胡杨林分面积为481 811.88 hm2，积累营养物质10 633 827.76 kg/a，2014年胡杨林分面积为560 288.82 hm2，积累营养物质12 619 763.76 kg/a，林分面积及积累营养物质量较2003年分别增加了16.29%和18.68%。

4.3 胡杨林生态系统中单位面积营养物质积累量在成熟林最高(34.03 kg/(hm2·a))，过熟林最低(15.84 kg/(hm2·a))。从林木积累营养物质对生态系统的贡献量角度分析，在新疆塔里木河流域胡杨林保育与恢复生态工程中，需加强幼龄林、中龄林及近熟林抚育管理，通过调控水资源促进过熟林的自然更新，促进胡杨林生态系统健康发展。