烯效唑对不同品种燕麦生长发育的影响

贺立恒, 郝 杰，杨 茜，张凯晔，贾小云，高志强

(山西农业大学 a.农学院； b.生命科学学院，山西 太谷 030801)

烯效唑作为一种高效植物生长调节剂和广谱性内源杀菌剂，具有活性高、低毒和残留小等特点[1-3]。它能够降低水稻节间的赤霉素含量，缩短基部节间长度，具有提高水稻茎秆抗倒伏性能、增加产量的作用[4]。同时烯效唑能够调节种子萌发后内源激素含量和物质代谢，调控作物生长发育，有培育壮苗的作用[5]。烯效唑有“控上促下”的作用，增加作物根数和根干重，提高根系活力，增强作物光合能力[6]。烯效唑能提高保护酶活性，降低丙二醛含量，增强植物抗逆性[7-8]。燕麦是山西小杂粮的主要品种之一，是谷类食品中最具有营养价值的食品，还是一种兼备食疗功能的作物，燕麦富含多种营养物质，具有降低胆固醇、预防心脑血管疾病，调节血糖，改善便秘，控制体重等多种功能特性[9]。其主产区主要分布在干旱和半干旱地区，主要种植在贫瘠的旱坡地上，其产量很大程度上取决于自然降雨，在种植区，燕麦苗期经常遭遇干旱少雨以及风沙大等自然灾害，导致其在苗期夭折，后期产量下降[10]。李青苗等人发现，经烯效唑浸种后，玉米植株粗壮、叶和茎基宽度明显增加，根干重、根冠比也明显提高，玉米表现出明显的壮苗长相[11]。张永青等人以晋谷21为试验材料，通过盆栽及根管栽培试验研究方法发现，烯效唑浸种可以提高谷子根系和旗叶中超氧化物歧化酶(superoxide dismutase，SOD)、过氧化物酶(peroxidase，POD)活性，降低丙二醛(malonaldehyde，MDA)含量，显著增加谷子的成穗数和千粒重，其产量也显著增加[12]。张志安等人研究表明，烯效唑浸种处理能提高高粱幼苗叶片叶绿素含量、光合速率、保护酶活性、脯氨酸含量，提高高粱幼苗抵抗逆境的能力，达到培育壮苗的效果[13]。李玉珍等人研究表明，烯效唑能够抑制植物赤霉素的合成，抑制细胞分裂与伸长，提高小麦结实率及千粒重，有壮苗抗逆防倒作用[14]。烯效唑在许多作物中的应用中都表现出较强的抵抗外界不良环境的能力以及良好的壮苗，增产效果，而在燕麦上却少有报道。因此，本试验采用不同浓度烯效唑浸种处理方法，研究三个燕麦品种幼苗形态指标和生理指标来综合反映烯效唑对不同燕麦品种幼苗生长的影响，找出最佳浸种浓度和适宜品种，为山西省燕麦生产提供理论依据和实践意义。

1 实验材料及方法

1.1 供试材料及试验设计

1.1.1 供试材料

供试材料为山西省农业科学院高寒区作物研究所提供的普通燕麦，品种为晋莜8号、鉴Ⅲ1618、XHY-1。供试药剂为烯效唑。

1.1.2 试验设计

本试验采用完全随机设计。试验因素为品种和药剂浓度。药剂处理浓度为：0(清水CK)、15 mg·L-1、30 mg·L-1、45 mg·L-1，种子浸泡时间为24 h，3次重复。

试验形式采用盆栽试验，选取健康饱满的燕麦种子用5%的H2O2消毒5 min，自来水冲洗3～5次，以蒸馏水作对照，分别用0、15、30、45 mg·L-1的烯效唑浸种24 h，将浸泡后的种子分为4组，每组50粒种子按一定间隔整齐地置于砂床发芽盒中，并统一覆1～2 cm厚砂土。在23 ℃～27 ℃的恒温箱中培养。2周后测定形态指标(苗高、叶宽、叶长、根长、根数、根的干重、苗的干重、根冠比)和生理指标(根系活力、叶绿素含量、脯氨酸含量、丙二醛含量)。

1.1.3 测定方法

形态指标测量：选取5株幼苗，测量每株幼苗的苗高、叶长、叶宽，测量的平均值作为测定值。选取3株幼苗，每个植株的最长根的长度以及每株幼苗根长大于2 mm的根数，先统计其根长、根数，然后经杀青、烘干后分别称量3株幼苗的根的干重和冠的干重，计算根冠比。

生理指标的测定：根系活力的测定采用2,3,5-三苯基氯化四氮唑(TTC)法[15]，叶绿素含量的测定采用分光光度法[16]，脯氨酸含量的测定采用酸性茚三酮比色法[17]，丙二醛(MDA)含量的测定采用硫代巴比妥酸(TBA)法[18]。

1.2 数据分析

对上述主要性状指标的测定数据进行方差分析，并用LSD法进行多重比较(LSD法，α=0.05)；所有统计分析均采用SPSS 23软件。采用Excel 2007作图。

2 结果与分析

2.1 对形态指标的影响

烯效唑浸种处理能够显著降低燕麦幼苗的叶长，随处理浓度的增大,对叶长的控长率增加，45 mg·L-1的抑制作用最强。经不同浓度烯效唑浸种处理后，晋莜8号的叶长分别比对照降低1.58 cm、2.51 cm、2.96 cm；鉴Ⅲ1618比对照低2.05 cm、3.17 cm、3.09 cm；XHY-1比对照低3.17 cm、4.01 cm、4.84 cm(图1-A)。

不同燕麦品种经烯效唑浸种处理后，其幼苗的叶长表现不同，除对照组外，在其它浸种浓度下XHY-1叶长与晋莜8号没有表现出显著性差异，但都高于鉴Ⅲ1618(图1-B)。

烯效唑处理后能够显著降低燕麦幼苗的株高，随处理浓度的增大，株高逐渐降低。15 mg·L-1、30 mg·L-1、45 mg·L-1的烯效唑浸种处理后，晋莜8号株高分别比对照低4.50 cm、6.11 cm、6.82 cm；鉴Ⅲ1618比对照低4.30 cm、5.98 cm、6.13 cm；XHY-1比对照低5.73 cm、6.69 cm、7.72 cm(图1-C)。不同燕麦品种经烯效唑浸种处理后，其幼苗的株高表现不同，XHY-1、晋莜8号之间无显著性差异，但都显著高于鉴Ⅲ1618,(图1-D)。

15 mg、30 mg、45 mg·L-1的烯效唑浸种处理后，晋莜8号叶宽分别比对照高19.57%、28.26%、32.61%；鉴Ⅲ1618分别比对照高19.57%、23.33%、26.98%；XHY-1分别比对照高16.07%、29.79%、36.17%(图1-E)。烯效唑处理后能够显著增加燕麦幼苗的叶宽，随处理浓度的增大，其增宽效应越显著。晋莜8号、鉴Ⅲ1618、XHY-1的叶宽无显著性差异(图1-F)。

综上所述，经烯效唑处理后，对燕麦的株高、叶长有显著的抑制效应，随处理随浓度的增大抑制效应增强。烯效唑处理还能增加燕麦幼苗叶片的宽度，随着处理浓度的增加，其对燕麦幼苗叶片的增宽效应加强。从燕麦幼苗形态指标可以看出，晋莜8号、XHY-1长势要优于鉴Ⅲ1618。在各处理浓度梯度下晋莜8号、XHY-1之间没有显著性差异，但在株高、叶长方面要显著高于鉴Ⅲ1618。

2.2 对根系指标的影响

从表1可以看出，烯效唑浸种处理能降低燕麦幼苗的根长，随着浸种浓度的增加，其抑制作用逐渐加强。在同一浸种浓度下，晋莜8号的根长略高于XHY-1，但二者都要高于鉴Ⅲ1618。在适宜浓度范围内烯效唑浸种处理虽降低了燕麦幼苗的根长，但能增加其根数，对燕麦幼苗后期的生长发育有重要作用。在浸种浓度为15 mg·L-1时，燕麦幼苗根系生长较好，根数达到最大，随着浸种浓度的增加，根数有所下降，促进作用减弱。

适宜浓度的烯效唑浸种处理，能够提高燕麦幼苗的根干重，但随着浓度的增加促进作用逐渐减弱，当浸种浓度为15 mg·L-1时，显著高于其它浸种浓度，且根干重达到最大。在15 mg·L-1的烯效唑处理下，晋莜8号、鉴Ⅲ1618、XHY-1经烯效唑处理的平均根干重分别比对照增加34.09%、127.27%、39.29%。在同一浸种浓度下，晋莜8号、XHY-1要显著高于鉴Ⅲ1618(图2-A、B)。

烯效唑浸种处理能显著抑制燕麦地上部分生长，降低燕麦幼苗冠干重，不同浓度之间存在显著性差异，随着浓度的增加，其抑制作用逐渐加强。晋莜8号经烯效唑处理后冠干重分别比对照减少18.40%、33.13%和34.97%；鉴Ⅲ1618分别比对照减少26.12%、38.06%和45.52%；XHY-1分别比对照减少23.93%、33.74%和42.94%(图2-C)。在同一浓度烯效唑处理下、晋莜8号、XHY-1冠干重要显著高于鉴Ⅲ1618。烯效唑浸种浓度为0 mg·L-1时，晋莜8号、XHY-1的冠干重比鉴Ⅲ1618高21.64%；15 mg·L-1时，晋莜8号、XHY-1比鉴Ⅲ1618分别高34.34%、25.25%；30 mg·L-1时，晋莜8号、XHY-1比鉴Ⅲ1618分别高31.33%、30.12%；45 mg·L-1时，晋莜8号、XHY-1比鉴Ⅲ1618分别高45.21%、27.40%(图2-D)。

从图2-E、F可以看出，烯效唑浸种处理后与对照相比能显著增加燕麦根冠比，但随着浓度的增加其作用会降低，在15 mg·L-1烯效唑浸种的条件下，各品种的根冠比达到最大。晋莜8号经烯效唑处理后根冠比分别比对照提高了89.20%、69.32%和59.66%；鉴Ⅲ1618经烯效唑处理后根冠比分别比对照提高了68.06%、51.20%和38.55%；XHY-1经烯效唑处理后根冠比分别比对照提高了79.89%、55.75%和51.72%。经烯效唑浸种处理后，不同燕麦品种之间也有显著性差异，当浸种浓度为15 mg·L-1，晋莜8号、XHY-1的根冠比要显著高于鉴Ⅲ1618，在其它浸种条件下，晋莜8号>XHY-1>鉴Ⅲ1618。

图1 烯效唑对不同燕麦品种形态指标的影响Fig.1 Effect of uniconazole on morphological indexes of different oat varieties

表1 烯效唑对不同燕麦品种根长和根数的影响Tab.1 Effect of uniconazole on root length and root number of different oat varieties

图2 烯效唑对不同燕麦品生物重的影响Fig.2 Effect of uniconazole on biological weight of different oat products

2.3 对燕麦生理指标的影响

图3-A表明，一定浓度的烯效唑浸种处理能够降低燕麦幼苗中丙二醛含量，减小植物在不良环境下膜的损伤程度，但随着烯效唑的浓度增加，其作用减弱与对照无显著性差异。在15 mg·L-1烯效唑浸种的条件下，各品种叶片中丙二醛含量达到最低，其中晋莜8号比对照减少了86.23%；鉴Ⅲ1618比对照减少了29.73%；XHY-1比对照减少了22.58%。经不同浓度烯效唑浸种处理，不同品种之间也存在显著性差异。鉴Ⅲ1618叶片中丙二醛含量要显著高于晋莜8号、XHY-1。当烯效唑浸种浓度为0 mg·L-1，晋莜8号、XHY-1叶片中丙二醛含量比鉴Ⅲ1618分别低56.20%、55.68%；15 mg·L-1时，晋莜8号、XHY-1比鉴Ⅲ1618分别低91.26%、51.17%；30 mg·L-1时，晋莜8号、XHY-1比鉴Ⅲ1618分别低57.16%、43.05%；45 mg·L-1时，晋莜8号、XHY-1比鉴Ⅲ1618分别低55.62%、40.61%(图3-B)。

一定浓度的烯效唑浸种处理能够促进燕麦幼苗中积累脯氨酸含量，提高其抗逆性，当烯效唑浓度为15 mg·L-1时，叶片中脯氨酸积累量达到最大，当浓度高于30 mg·L-1时，其促进作用效果逐渐减弱。晋莜8号经烯效唑处理后叶片中脯氨酸含量分别比对照增加70.48%、30.12%、19.36%；鉴Ⅲ1618比对照增加42.02%、33.89%、19.92%；XHY-1分别比对照增加59.48%、47.14%、36.38%(图3-C)。经不同浓度烯效唑浸种处理后，晋莜8号、XHY-1幼苗叶片中脯氨酸含量显著高于鉴Ⅲ1618。当烯效唑浸种浓度为0 mg·L-1时，晋莜8号、XHY-1叶片中脯氨酸含量比鉴Ⅲ1618分别高144.52%、113.07%；15 mg·L-1时，晋莜8号、XHY-1比鉴Ⅲ1618分别高193.53%、139.26%；30 mg·L-1时，晋莜8号、XHY-1比鉴Ⅲ1618分别高139.28%、134.16%；45 mg·L-1时，晋莜8号、XHY-1比鉴Ⅲ1618分别高143.38%、142.32%(图3-D)。

一定浓度烯效唑浸种处理，会提高其幼苗根系活力，在15 mg·L-1浸种条件下，燕麦幼苗的根系活力最高，但随着烯效唑浓度增加，作用减弱(图3-E)。在15 mg·L-1烯效唑浸种的条件下，晋莜8号的根系活力比对照提高了68.31%，鉴Ⅲ1618提高了72.21%，XHY-1提高了70.48%。从图3-F中可以看出，不同浓度烯效唑浸种对不同燕麦幼苗根系活力的影响不同，在低浓度(包括对照)的烯效唑浸种条件下XHY-1的根系活力显著高于晋莜8号、鉴Ⅲ1618，而晋莜8号又高于鉴Ⅲ1618，在45 mg·L-1浸种条件下，三者无显著性差异。当浸种浓度为0 mg·L-1时，XHY-1的根系活力比晋莜8号、鉴Ⅲ1618分别高26.51%、65.60%；晋莜8号比鉴Ⅲ1618的根系活力高30.89%；15 mg·L-1时，XHY-1的根系活力比晋莜8号、鉴Ⅲ1618分别高28.15%、63.93%；晋莜8号比鉴Ⅲ1618的根系活力高27.92%；30 mg·L-1时，XHY-1的根系活力比晋莜8号、鉴Ⅲ1618分别高25.76%、62.05%；晋莜8号比鉴Ⅲ1618的根系活力高28.85%。

2.4 对燕麦叶绿素的影响

烯效唑浸种能够燕麦叶片中叶绿素a、叶绿素b和叶绿素总量，随着浸种浸种浓度的增加，其含量也在显著增加，这也是燕麦出苗后叶色深绿的直接原因。经不同浓度烯效唑浸种处理后，晋莜8号叶绿素a含量分别比对照提高了6.94%、12.31%和22.99%；鉴Ⅲ1618提高了10.54%、18.77%和26.82%；XHY-1提高了8.66%、14.59%和20.28%(图4-A)。晋莜8号经烯效唑处理后叶绿素b含量分别比对照提高了11.98%、15.67%和30.65%；鉴Ⅲ1618分别比对照提高了9.20%、19.25%和33.91%；XHY-1分别比对照提高了12.59%、20.91%和31.49%(图4-C)。晋莜8号烯效唑处理后叶绿素总量分别比对照提高了8.49%、14.08%和25.52%；鉴Ⅲ1618分别比对照提高了9.55%、18.12%和27.81%；XHY-1分别比对照提高了9.16%、15.45%和22.53%(图4-E)。

从图4-B、D、F中可以看出，经烯效唑浸种处理后，不同燕麦品种幼苗中叶绿素含量a含量、叶绿素b含量、叶绿素总量之间有显著性差异，其中晋莜8号叶片中素含量a含量、叶绿素b含量、叶绿素总量最多，XHY-1次之，鉴Ⅲ1618最低。当浸种浓度为15 mg·L-1时，晋莜8号叶片中叶绿素a含量比鉴Ⅲ1618、XHY-1分别高18.89%、4.10%；XHY-1比鉴Ⅲ1618高14.21%；晋莜8号的叶绿素b含量比鉴Ⅲ1618、XHY-1分别高27.89%、8.72%；XHY-1比鉴Ⅲ1618高17.63%；晋莜8号的叶绿素总量比鉴Ⅲ1618、XHY-1分别高21.38%、5.09%；XHY-1比鉴Ⅲ1618高15.50%。30 mg·L-1时晋莜8号叶片中叶绿素a含量比鉴Ⅲ1618、XHY-1分别高16.21%、3.7%；XHY-1比鉴Ⅲ1618高12.10%；晋莜8号叶片中叶绿素b含量比鉴Ⅲ1618、XHY-1分别高20.96%、4.58%；XHY-1比鉴Ⅲ1618高15.66%；晋莜8号叶片中叶绿素总量比鉴Ⅲ1618、XHY-1分别高18.39%、4.49%；XHY-1比鉴Ⅲ1618高13.30%。45 mg·L-1时，晋莜8号叶片中叶绿素a含量比鉴Ⅲ1618、XHY-1分别高19.18%、8.16%；XHY-1比鉴Ⅲ1618高10.20%；晋莜8号的叶片中叶绿素b含量比鉴Ⅲ1618、XHY-1分别高21.67%、8.62%；XHY-1比鉴Ⅲ1618高12.02%；晋莜8号叶片中叶绿素总量比鉴Ⅲ1618、XHY-1分别高20.38%、8.32%；XHY-1比鉴Ⅲ1618高11.13%。

3 讨论

3.1 对形态指标的影响

烯效唑有壮苗作用，具体表现为它能够抑制植物纵向伸长，增加茎粗、叶长、叶宽，有“控上促下”作用，增加根干重，抑制冠干重，增加根冠比[19-24]。本研究表明，经烯效唑浸种处理后，燕麦株高相比于对照显著降低，叶长，叶宽显著增加，随着处理浓度的增加，趋势表现愈加明显。在一定浸种浓度范围内，烯效唑浸种处理能增加燕麦幼苗根数、根干重与根冠比，降低根长、冠干重，且烯效唑浓度为15 mg·L-1时，燕麦幼苗的根干重、根冠比最大，根数最多。与前人的研究结果一致，烯效唑浸种处理对燕麦幼苗有“控上促下”作用，这对燕麦幼苗前期的生长发育有重要作用，特别是针对山西燕麦种植区在苗期干旱少雨以及多风沙的气候条件。烯效唑浸种处理增加燕麦幼苗根数、根干重、根冠比，增强其对养分及水分的吸收能力，降低燕麦幼苗株高，能够提高其抗倒伏能力，这些都对其提高自身对环境的适应性与生存能力有重大意义。结合烯效唑浸种处理方法，从燕麦幼苗形态指标分析，本试验研究发现晋莜8号、XHY-1整体长势要显著优于鉴Ⅲ1618。

图3 烯效唑对不同燕麦品种生理指标的影响Fig.3 Uniconazole pairs of different oats varieties of physiological indicators

图4 烯效唑对不同燕麦品种叶绿素含量的影响Fig.4 Effect of uniconazole on the chlorophyll content of different oat varieties

3.2 对生理指标的影响

本研究表明烯效唑浸种处理后，燕麦幼苗叶片中MDA含量减少，脯氨酸含量增加，根系活力增强，提高植物抵抗逆境的能力。但随着烯效唑浓度的增加其作用效果会下降，烯效唑浓度以15 mg·L-1为宜。这与邱琳[25]、罗锋[26]、肖楠[27]等人研究烯效唑对小麦成苗的影响结果一致，但推荐使用最适烯效唑浓度不同，这可能是浓度梯度设置的差异所致。尹敬芳、马艳华等人研究表明烯效唑浸种处理可显著提高番茄、黑麦草叶片中叶绿素含量，其光合速率也有明显提升[28-29]。本试验研究发现经烯效唑浸种处理后，燕麦幼苗叶片中叶绿素a含量、叶绿素b含量、叶绿素总量与对照相比明显增加，且随着烯效唑浸种浓度的增加而增加。

烯效唑浸种处理后，晋莜8号、XHY-1在生理指标上有一定差异，但是都优于鉴Ⅲ1618。在同一浸种浓度下，晋莜8号，XHY-1叶片中MDA含量显著低于鉴Ⅲ1618，除15 mg·L-1浸种浓度外，XHY-1 叶片中MDA含量低于晋莜8号，其它浓度下二者没有显著差异，这表明晋莜8号，XHY-1在遭遇外界不良环境时，MDA含量较低，使膜氧化损伤程度降低，有助于膜结构的稳定。在同一浸种浓度下，晋莜8号、XHY-1叶片中脯氨酸含量显著高于鉴Ⅲ1618，而晋莜8号，XHY-1没有显著差异。晋莜8号、XHY-1渗透调节物质脯氨酸含量的增加，能够使植物细胞水势维持恒定，保证燕麦幼苗正常的生理代谢与生化反应。根系活力与叶绿素也是衡量燕麦生长与发育优劣的重要指标，根系活力的高低直接关系到燕麦对土壤中水分养分的吸收能力，最终影响其产量与品质，叶绿素作为植物光合作用的重要色素，直接影响植物对光能的吸收，最终关系到植物的光合作用能否正常进行。从叶绿素与根系活力指标分析，则表现为XHY-1 >晋莜8号>鉴Ⅲ1618。

综上所述，烯效唑浸种对燕麦幼苗有显著影响。烯效唑浸种能够降低株高、叶长、根长、冠干重，增加叶宽，且随烯效唑浸种浓度的增加,其作用更加明显。根数、根干重、根冠比随浸种浓度增加而降低，在15 mg·L-1时最大。烯效唑浸种处理使燕麦幼苗中MDA含量降低，脯氨酸含量、叶绿素含量和根系活力提高，当浸种浓度为15 mg·L-1时，能有效优化燕麦幼苗形态结构,增加生理指标含量(除MDA)，提高抗逆性。烯效唑浸种后不同燕麦品种之间也表现出显著差异，三个品种中晋莜8号与XHY-1在大多数形态指标和生理指标没有表现出显著性差异，但显著优于鉴Ⅲ1618。结合山西燕麦苗期生长经常遭遇逆境条件，从形态指标与生理指标两个方面分析，在燕麦实际生产中建议推广使用晋莜8号、XHY-1，烯效唑浸种浓度以15 mg·L-1为宜。