不同水平光照强度对玉簪生长性状的影响

刘金岭　狄松巍　潘杰　周玉迁

摘要： 通过人为控制光强，对盆栽的4个玉簪品种卵叶玉簪、地被大師、安妮和波状玉簪，在自然光照100%、70%、50%条件下的地上部和地下部生物量、叶片叶绿素含量以及叶面积、叶片数、单株总叶面积、花序数/盆、芽数/盆等生长性状进行了研究。结果表明， 4个玉簪品种的各项生物量均在光照强度L100或L70时最大，且表现出生物量随着光照强度的减弱（L100～ L50）而减少，或在L100～ L70自然光照处理下表现出生物量上升的趋势；在L70～ L50自然光照处理下表现出生物量下降的趋势。卵叶玉簪、安妮叶绿素含量均在L50光强时最高，叶绿素a/b值最低；波状玉簪叶绿素含量在L50光强时最高，叶绿素a/b值最高；地被大师叶绿素含量在L70光强时最高，叶绿素a/b值最高。波状玉簪在L70自然光照条件下，生长状况（观赏性状）最佳，其次是L50自然光照条件（增殖效率）。卵叶玉簪在L50自然光照条件下，生长状况（观赏性状）和增殖效率均最佳。安妮和地被大师在L70自然光照条件下，生长状况（观赏性状）最佳，其次是L100自然光照条件（增殖效率）。

关键词： 玉簪； 光照强度； 生长性状

中图分类号： S 682. 1 + 9， S 625. 5 + 2 文献标识码： A

玉簪，为百合科多年生草本植物，具有丰富多彩的叶色、叶形和株型，已发展成为园林绿化中重要的耐荫露地宿根观赏花卉。在欧美和日本已广泛应用于园林绿化[ 1 ]。目前，我国东北地区玉簪属植物在园林绿化中的应用仍以国产的玉簪、紫萼和卵叶玉簪为主，国外培育的一些优良玉簪栽培品种在园林绿化中的应用还是很少，如波状玉簪、金头饰、安妮、地被大师、法兰西等 。

玉簪属植物虽是耐阴植物，但不同色系的品种对光照强度的反应存在差异，如灰绿叶色的玉簪在阴处的生长性状较强光下较佳，而绿、黄绿以及黄叶色的玉簪则能耐较强一些的阳光[ 2 - 7 ]。在实际栽培过程中也发现，如果光照过弱，植物生长缓慢，观赏性状不佳；光照过强，特别是夏季高温强光照条件下，会出现焦边、灼伤等现象。本试验研究了3种不同梯度光照强度对北方园林应用的4个玉簪品种卵叶玉簪、波状玉簪、地被大师和安妮生长性状的影响。

1 材料与方法

1. 1 试验材料

选用黑龙江省森林植物园生长一致的3年生卵叶玉簪（Hosta ensata var. normalis）、波状玉簪（Hosta 'undulate Mediovariegata'）、地被大师（Hosta 'Ground Master'）和安妮（Hosta 'Blue Dimples'）为试材。于2015年4月20日至4月27日4种玉簪萌芽后展叶前上盆，盆的规格为28 cm×22 cm，每盆装栽培土6 kg，栽植1株；在玉簪试验地缓苗2周左右，将盆栽苗移至顶部架设黑遮荫网的大棚中。其中，卵叶玉簪为绿叶类型，波状玉簪和地被大师玉簪为花叶类型，安妮玉簪为灰色叶类型。栽培基质由园土∶有机肥（腐熟牛粪）=10∶1配制，其营养成分为全氮0.294%、全磷0.145%、全钾2.95%、碱解氮198.5 mg/kg、有效磷103.2 mg/kg、速效钾469 mk/kg、有机质46.7 g/kg、pH值7.38。

1. 2 试验处理

待盆栽苗恢复生长后（5月10日～15日），挑选生长一致的植株进行光照强度处理。由于遮荫超过50%不利于玉簪干物质的积累[ 4 ]，试验设计了低光照L50（自然光照的50%）、高光照L70（自然光照的70%）和全光照L100（自然光照的100%）3个光照水平，在整个试验期内用黑色遮阴网进行遮荫、调整光照强度。每个处理3次重复，每个重复10盆。整个生长过程中除处理因素外，其它栽培条件均保持一致。

1. 3 测定项目和方法

1. 3. 1 玉簪生长性状的测定

自5月25日起，每个处理随机选取3盆植株，插签标记作为观测植株，并每隔7天对不同遮阴条件下玉簪的生长性状（株高、冠幅、叶片数、叶长、叶宽、叶色、增加芽数等）和开花性状（花葶长、花序长、花朵数、花朵大小等）进行观察和测定。记载的数量性状由钢板尺测量获得。

1. 3. 2 玉簪地上部和地下部干物质量测定

分别在抽葶期（处理后30～60天）和开花期（处理后60～90天），对4种玉簪地上部和地下部干物质量进行取样和测定，每个处理取3盆植株。取样时，先清除根系周围的泥土并清洗全株，再用吸水纸吸去多余水分，然后分别称取地上部和根系的质量，在85 ℃烘干至恒重，用电子天平（精确度0.001 g）精确称得其质量。

1. 3. 3 玉簪叶绿素含量测定

采用李合生[ 8 ]的丙酮浸提法提取4种玉簪的叶绿素a和叶绿素b。取新鲜玉簪叶片剪碎（去中脉），称取0.2 g，每组5片，加少量石英砂和碳酸钙粉及80%丙酮研磨成匀浆，再加丙酮10 mL继续研磨至组织变白，静置3～5 min。取1张滤纸置于漏斗中，用乙醇湿润，沿玻璃棒倒入漏斗中，过滤到25 mL棕色容量瓶内，用少量丙酮冲洗研钵、研棒及残渣数次，最后连残渣一起倒入漏斗中。用滴管吸取丙酮，将滤纸上的叶绿素全部洗入容量瓶中，直至无绿色为止。最后用丙酮定容至25 mL，摇匀。取提取液在722型分光光度计上分别在波长663 nm、646 nm处读取吸光度。根据修正的Amon公式，计算叶绿素a、叶绿素b浓度（Ca、Cb）。

Ca=12.21×A663-2.81×A646

Cb=20.13×A646-5.03×A663

再根据公式：色素含量（mg/g）=（色素浓度×提取液体积×稀释倍数）/样品鲜重，计算色素含量。

所测得的数据，采用Excel软件进行处理。

2 结果与分析

2. 1 光照强度对4种玉簪地上部和地下部生物量的影响

2. 1. 1 不同水平光照强度下4种玉簪各生物量性状的平均表现

4个玉簪品种地上部和地下部的鲜重、干重均受光照强度的影响（表1）。4个玉簪品种的各项生物量均在光强L100 或L70时最大，且表现出生物量随光照强度的减弱而减少，或随光照强度的减弱先升高、后降低的趋势；只有地被大师玉簪在开花期叶的鲜重和干重在L70时低于其在L50时的值。光照强度对地上部和地下部生物量影响的幅度不同，表现为对根的影响很大，随着光照水平的降低（从L100下降到L50，以L100为参照）平均降幅32.54%，对叶片影响很小，平均增幅5.4%。

从不同水平光照强度对4种试材地上部和地下部生物量的影响差异可以看出，玉簪在不同的光强下采取了不同的分配政策，随着光强的增加，生物量增加幅度最大的为根，所以在相对强光照下，玉簪的光合产物较多地向根部运输并储藏起来；随着光强减弱，根生物量的减少量很大，叶生物量反而增加或减少量很小，光合产物主要用来发展地上部（叶），以保留尽可能多的叶片来维持生长[ 2 ]，这是玉簪对弱光适应性的一种表现。

光照對地下部（根）鲜重和干重的影响程度也不一样，表现为对干重的影响较大，随着光强的减弱（从L100下降到L50，以L100为参照），干重下降的平均幅度为33.75%，鲜重平均下降23.02%。

2. 1. 2 不同水平光照强度对4种玉簪各生物量性状的影响

在鲜叶重和干叶重上，波状玉簪的鲜叶重在抽葶期随着光强的减弱而降低，在开花期随着光强的减弱表现为先升高、后降低的趋势；干叶重在抽葶期随着光强的减弱表现为先升高、后降低的趋势，在开花期表现为随光强的减弱而降低。卵叶玉簪的鲜叶重在抽葶期随着光强的减弱表现为先升高、后降低的趋势，在开花期随着光强的减弱而增加；干叶重在抽葶期和开花期随着光强的减弱均表现为先升高、后降低的趋势。安妮玉簪的鲜叶重在抽葶期和开花期随着光强的减弱均表现为先升高、后降低的趋势；干叶重在抽葶期随着光强的减弱表现为先升高、后降低的趋势，在开花期表现为随光强的减弱而降低。地被大师玉簪的鲜叶重在抽葶期和开花期随着光强的减弱均表现为先迅速降低、后升高的趋势；干叶重在抽葶期随着光强的减弱表现为先升高、后降低的趋势，在开花期随着光强的减弱表现为先迅速降低、后迅速升高的趋势。

在鲜根重和干根重上，波状玉簪的鲜根重和干根重在抽葶期表现为随着光强的减弱而迅速降低，在L70和 L50之间差异不大，但均低于L100时；在开花期鲜根重和干根重均随着光强的减弱而降低，在L100和 L70之间差异显著或不大，但显著高于或高于L50时。卵叶玉簪的鲜根重、干根重在抽葶期和开花期均随着光强的减弱而降低，3种光照水平之间差异不大。安妮玉簪的鲜根重和干根重在抽葶期随着光强的减弱均表现为先升高、后降低的趋势；鲜根重在开花期随着光强的减弱表现为先升高、后降低的趋势，干根重表现为随光强的减弱而降低，3种光照水平之间差异显著。地被大师玉簪的鲜根重在抽葶期随着光强的减弱表现为先升高、后降低的趋势，在L100和 L50之间差异不大，但均低于L70时；干根重在抽葶期随着光强的减弱而降低，3种光照水平之间差异显著。鲜根重和干根重在开花期随着光强的减弱表现为先迅速降低、后升高的趋势，在L50和 L70之间差异不大，但均低于L100时。

2. 2 不同水平光强对4种玉簪叶绿素含量及比例的影响

4种玉簪总体表现为随着光照强度水平的下降，叶绿素a、叶绿素b以及总叶绿素的含量增加，或先增加后降低；而叶绿素a与叶绿素b的比值，不同品种玉簪的反应也不尽相同。

2. 2. 1 波状玉簪

在3种光照条件下（表2），L50光照条件下的叶绿素a、叶绿素b和叶绿素（a+b）含量最高，其次为L70 ，叶绿素含量分别是L100光强下的21.9倍和5.94倍；3种光照条件下（L100、 L70、 L50），叶绿素a/b的比值差异不大。

2. 2. 2 卵叶玉簪

由表2可以看出，在3种光照条件下，L50光照条件下的叶绿素a、叶绿素b及叶绿素（a+b）含量最高，其次是L70，叶绿素含量分别是L100光强下的2.49倍和1.56倍；L70光照条件下的叶绿素a/b比值最大，L100和L50则差异不大。

2. 2. 3 安妮

在3种光照条件下，L50光照条件下的叶绿素a、叶绿素b及叶绿素（a+b）含量最高，其次是L70，叶绿素含量分别是L100光强下的44.18倍和2倍；3种光照条件下叶绿素a/b的比值差异不大。

2. 2. 4 地被大师

在3种光照条件下（表2），L70光照条件下的叶绿素a、叶绿素b和叶绿素（a+b）含量最高，其次是L100，叶绿素含量分别是L50光强下7.93倍和5.19倍；L70 和L50光照条件下的叶绿素a/叶绿素b比值大于L100，而L70和L50则差异不大。

2. 3 不同水平光照强度对4种玉簪生长性状的影响

不同水平光照强度下，卵叶玉簪和安妮玉簪叶面积随光强的变化规律相同（表3），表现为随着光照强度的减弱，叶面积增大，即在L100～L50自然光照范围内，光强越小叶面积越大；波状玉簪和地被大师玉簪叶面积随光强的变化规律相同，表现出先上升、后下降的趋势，在L70时达到最大值。这跟波状玉簪和地被大师玉簪对光照有一定的适应范围有关。在L100～L70自然光照范围内，光强越小叶面积越大，以保障在弱光下能得到较多的光能；但在L70～L50自然光照范围内，叶面积不仅不再增大，反而会减少。这种在弱光下叶面积减少的现象，是由于大部分时间光强度低于光补偿点，植物得不到足够的能量，“不得已” 的被动表现[ 2 ]。

从表3可以看出，不同水平光照强度下，地被大师玉簪和安妮玉簪叶片数随光强的变化规律相同，表现为先上升、后下降的趋势，在L70时达到最大值，但在3种光照条件下叶片数差异均不显著；波状玉簪的叶片数随着光照强度的减弱而增多，即在L100～ L50自然光照范围内，光强越小、叶片数越多；卵叶玉簪的叶片数随着光照强度的减弱，表现出先下降、后上升的趋势，在L50时达到最多，但在3种光照条件下叶片数差异不显著。

卵叶玉簪和地被大师玉簪最大单株总叶面积与最多叶片数均在同一光强下出现，单株总叶面积对光强的反应与叶片数相同，即卵叶玉簪在L50时单株总叶面积最大，而地被大师玉簪的单株总叶面积在L70时最大；波状玉簪和安妮玉簪最大单株总叶面积与最多叶片数均不在同一光强下出现，单株总叶面积对光强的反应与叶片数不同，即波状玉簪在L70时单株总叶面积最大（叶片数在L50时最多），而安妮玉簪的单株总叶面积在L50时最大（叶片数在L70时最多）。由此表明，不同水平光照条件下，波状玉簪、安妮玉簪和地被大师玉簪的单株总叶面积的差异不显著，但其与卵叶玉簪单株总叶面积差异显著。

从不同水平光照条件下每盆植株生成的花序数（表3）可以看出，不同光照强度对波状玉簪和地被大师玉簪花序数这个生长性状的反应是一致的，表现出先升高、后下降的趋势，均在L70时达到最大值；波状玉簪在L100和L50时花序数无显著差异，地被大师玉簪在L50时的花序数低于L70和 L100 。不同光照强度对卵叶玉簪和安妮玉簪花序数生长性状的反应一致，即低光照强度不利于花序的產生，安妮玉簪在L100和L70时花序数差异不大， L50时花序数低于L100和L70；卵叶玉簪在L70时花序数低于L100，在L50时根本没有花序产生。植株在不同光强下产生的花序数量，代表了植物生殖生长能力的高低，从本研究可以看出， L50以下光强不利于玉簪的生殖生长，这与施爱萍、张金政等研究结论相一致[ 5 ]。

从每盆植株生成的芽数（表3）可以看出，不同水平光照强度下，卵叶玉簪和波状玉簪生成的芽数随光强的变化规律相同，表现为随着光照强度的减弱，植株生成的芽数不断增多，即在L100～L50自然光照范围内，光强越小，生成的芽数越多；地被大师玉簪和安妮玉簪生成的芽数随光强的变化规律相同，表现为随着光照强度的减弱，每盆植株生成的芽数不断减少，在L100时生成的芽数最多；安妮玉簪在3种光照条件下生成的芽数差异不大，地被大师玉簪在L70 和L50时生成的芽数相同，但与L100时生成的芽数差异不大。

不同水平光照强度下，卵叶玉簪和波状玉簪株高性状随光强的变化规律相同，表现出先升高、后下降的趋势，均在L70时达到最大值，2个品种在L70和L50时株高差异不大，但二者均高于L100。地被大师玉簪和安妮玉簪株高随光强的变化规律相同，表现为随着光照强度的减弱，株高不断增高，即在L100～ L50自然光照范围内，光强越小株高越高；安妮玉簪3种光照条件下株高差异不大，地被大师玉簪在L100 和L70时株高差异不大，但二者均低于L50时的株高。

依据每个处理的叶面积、叶片数、单株总叶面积、花序数、每盆玉簪生成的芽数等生长性状参数，经多重比较，波状玉簪在L70自然光照条件下，生长状况（观赏性状）最好，其次是L50自然光照条件（增殖效率）；卵叶玉簪在L50自然光照条件下，生长状况（观赏性状）和增殖效率均最好；安妮玉簪和地被大师玉簪在L70自然光照条件下，生长状况（观赏性状）最好，其次是L100自然光照条件（增殖效率）。

3 讨论与小结

3. 1 施爱萍、张金政等的研究结论表明， 50%以上遮荫不利于玉簪物质积累，随着光强的减弱，各生物量（叶、叶柄、根）迅速减少。本研究结果表明，不同水平光照条件下，4个玉簪品种的各项生物量均在L100 或L70时最大，且表现出生物量随着光照强度（L100～L50）的减弱而减少，或在L100～L70自然光照处理下表现出生物量上升高的趋势；在L70～L50自然光照处理下表现出生物量下降的趋势。

3. 2 据研究（采利尼克尔，1986；罗文熹等，1990），对耐阴植物适度遮荫，会使植物单位叶面积的叶绿素含量增加，叶绿素含量随光强的减弱而提高[ 9 - 10 ]。植物经遮荫后会使叶绿素a/b值发生变化，叶绿素a/b值多随光合有效辐射的降低而降低。施爱萍、张金政等分析的叶绿素含量以及叶绿素a/b值，玉簪叶片随着光强的减弱，叶绿素含量增加，且以叶绿素b的增加为主；同时认为，叶绿素含量及叶绿素a/b值是衡量植物耐阴性的重要指标，耐阴性强的植物叶绿素含量较高，而叶绿素a/b值较低。本研究结果表明，卵叶玉簪、安妮玉簪的叶绿素含量均在L50光强时最高，叶绿素a/b值最低；波状玉簪叶绿素含量及叶绿素a/b值在L50光强时最高；地被大师玉簪叶绿素含量及叶绿素a/b值在L70光强时最高。

3. 3 玉簪作为耐阴植物，其栽植的最适点是一定强度的光照条件下，因栽培目的不同可能也有所不同：用于观赏时，应种植在遮荫的环境中，才可能生长好；为了获得最大增殖效率，在商业生产中，常在无遮荫的大田种植玉簪。本研究结果表明，波状玉簪在L70自然光照条件下，生长状况（观赏性状）最好，其次是L50自然光照条件（增殖效率）。卵叶玉簪在L50自然光照条件下，生长状况（观赏性状）和增殖效率均最好。安妮玉簪和地被大师玉簪在L70自然光照条件下，生长状况（观赏性状）最好，其次是L100自然光照条件（增殖效率）。

参考文献

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[10] 罗文熹， 等. 不同光强下西洋参的某些光合特性[J]. 植物生理学通讯， 1990（1）： 35 - 37.

[11] 刘锦波. 不同光照强度对4种针叶幼树生长的影响[J]. 林业科技，2016（3）：20-23.

第1作者简介： 刘金岭（1966-）， 男， 工程师， 从事森林培育、 森林经营和种苗。

通讯作者： 周玉迁（1963-）， 男， 研究员级高级工程师， 研究方向：植物引种、 驯化、栽培。

收稿日期： 2018 - 08 - 15

（责任编辑： 潘启英）