浅述进口大豆检疫中截获的子囊菌种类

华丽 张海鹏 黄健新 黎婉芬 杨红霞 闫晓东

摘 要：结合我国口岸近两年在进口大豆中截获的子囊菌检验检疫情况，介绍了进口大豆可能携带的具有检疫意义的子囊菌种类及检出的其他子囊菌种类，以期为口岸进口大豆的检验检疫工作提供依据。

关键词：进口大豆；检疫；子囊菌

文章编号： 1005-2690（2018）05-0081-02 中图分类号： S435.651 文献标志码： A

大豆病害是影响大豆生产的重要因素。有研究指出，全球已有报道的大豆病害种类达上百种，子囊菌作为真菌中数量最多的类群，其中更有大豆茎溃疡病菌、大豆红冠腐病菌等世界范围内的重要大豆病害，对大豆生产造成巨大威胁。近年来，我国进口大豆量逐年上升，据中国海关总署公布数据显示，2017年我国共进口大豆9 554 万t，创历史最高纪录，国外危险性有害生物随进口大豆传入的风险大为增加，口岸检验检疫工作面临的挑战愈加严峻[1，2]。

1 进口大豆中值得关注的子囊菌

查询动植物检疫信息资源共享服务平台，2016—2017年我国口岸在进口大豆中截获到的子囊菌共计60多种属，其中一些新兴的、重要的子囊菌病害值得关注。

1.1 大豆茎溃疡病菌

大豆茎溃疡病菌分为两类，即大豆北方茎溃疡病菌（Diaporthe phaseolorum （Cooke et Ell.） Sacc. var.

caulivora）、大豆南方茎溃疡病菌（Diaporthe phaseolorum （Cooke et Ell.） Sacc. var. meridionalis），隶属于子囊菌门、子囊菌纲、间座壳目、黑腐皮壳科、间座壳属，两者均为我国检疫性病害。

这两种病原菌都能引起大豆茎溃疡病，导致植株死亡。由大豆北方茎溃疡病菌引起的大豆北方茎溃疡病发现较早，于20 世纪40 年代后期首先发生于美国的衣阿华州， 随后几年在美国的中西部为害严重。大豆南方茎溃疡病菌于1973年在美国首次报道，20世纪80年代在美国广泛传播，已遍及美国南部各省，某些地区损失达100%。

大豆北方茎溃疡病菌主要分布于美国北部地区、加拿大、意大利、巴西、阿根廷及前南斯拉夫。大豆南方茎溃疡病菌主要分布于巴西、玻利维亚、巴拉圭、美国北部地区及阿根廷。茎溃疡病菌侵染幼苗，引起幼苗枯萎；成株期侵染，常在茎部较低的位置，形成轻微凹陷的红褐色溃疡斑，并可形成环形带，导致植株死亡。病原菌以菌丝和子囊壳在大豆植株残体上越冬，在-18～-15 ℃下可存活14个月，抗逆性很强。在22～30 ℃叶面保持至少24 h湿润的条件下适合侵染。茎溃疡病菌在自然条件下只侵染大豆，以菌丝和子囊壳在大豆植株残体上越冬，通过风雨、流水在田间自然扩散，通过种子和混在大豆中的病残体进行远距离传播[3～5]。

1.2 冬青丽赤壳菌

冬青丽赤壳菌（Calonectria ilicicola Boedijin & Reitsma）隶属于子囊菌门、粪壳菌纲、肉座菌目、丛赤壳科、丽赤壳属。冬青丽赤壳菌是大豆红冠腐病菌的有性阶段，大豆红冠腐病是一种为害大豆生产的重要病害，该病害的典型症状是大豆叶片变黄萎蔫、植株枯萎、根系变黑腐烂，茎基部及根系表面产生的大量红橙色小点，是病原菌的子囊壳。其无性阶段为寄生柱枝孢菌（Cylindrocladium parasiticum Crous，Wingfield et Alfenas），为我国检疫性病害。目前，大豆红冠腐病主要分布于美国、日本、中国、韩国、喀麦隆等多个国家。在美国，大豆红冠腐病主要分布在路易斯安那州和密西西比州，为该地区重要的大豆病害。在我国江苏省、浙江省、云南省和广东省的一些地区，已报道过大豆红冠腐病的发生。

大豆红冠腐病菌的寄主十分广泛，可侵染经济作物、观赏植物、林木及杂草在内的20多种植物。除了侵染大豆引起大豆红冠腐病外，还可侵染花生引起花生黑腐病，是美国境内为害花生的一种重要病害。大豆红冠腐病通常发生在大豆结荚期之后，在田间形成明显的发病中心。发病初期，罹病植株叶片叶脉间变黄，随即萎蔫、落叶，植株枯萎。病株根系及近地面的茎基部变成红褐色，沿莖干向上扩展，近地面茎皮层腐烂，严重的甚至木质部组织也变褐腐烂；拔起植株，可见根系变黑腐烂；植株茎基部的病部表面有大量红橙色球状子囊壳聚生。茎基部变红褐色和红橙色子囊壳为该病害诊断的典型特征；发病后期，整个植株根系腐烂，最终植株死亡。大豆红冠腐病菌依靠子囊孢子、分生孢子和微菌核传播扩散。田间排水和雨水与病原菌传播有密切关系，雨水冲刷和田间排水可以把子囊孢子、分生孢子和微菌核冲到以前未被侵染的土壤。子囊孢子和分生孢子对干燥的环境较敏感，在病害循环中只能短距离传播，病原菌主要以微菌核在土壤和植物病残体上越冬和远距离传播[6，7]。

1.3 楸子茎点霉

楸子茎点霉（Didymella pomorum）隶属于子囊菌门、盘菌亚门、座囊菌纲、格孢菌亚纲、格孢菌目、小双腔菌科、小双胞腔菌属。该属的菊花花枯病菌（D. ligulicola （K.F.Baker， Dimock et L.H.Davis） von Arx）及番茄亚隔孢壳茎腐病菌（D. lycopersici Klebahn）已被列入《中华人民共和国进境植物检疫性有害生物名录》。

楸子茎点霉可侵染辣椒、烟草、杏、欧洲甜樱桃、欧洲李、桃等植物，可为害茎秆、叶片、根部、种子及果实等部位。该菌广泛分布于北美洲、大洋洲、非洲、欧洲、亚洲等地区。2016 年河北出入境检验检疫局首次从进境大豆中截获并报道该病菌。将分离物菌丝接种大豆幼苗茎秆，可使大豆植株100%发病。接种14 d后，接种处产生溃疡斑，病斑浅褐色，边缘红褐色。在进口大豆检疫中该种子囊菌值得进一步关注。

1.4 核盘菌

核盘菌（Sclerotinia sclerotiorum （Lib.） de Bary）为大豆菌核病病原菌， 隶属于子囊菌门、盘菌纲、柔膜菌目、核盘菌科、核盘菌属。大豆菌核病给世界大豆主产区（如美国和加拿大）造成了严重的经济损失。在美国，大豆菌核病现已扩展至多个洲， 菌核病在引起大豆减产的重要病害中居于第4位。大豆菌核病也是我国大豆产区的主要病害之一，近年来发生面积越来越大，为害程度越来越重，黑龙江和新疆均有大豆菌核病为害的报道。大豆菌核病主要在成株期发病，大豆发病时产生茎腐、叶腐、花腐和荚腐症状。病原菌侵入茎部后绕茎生长，在豆茎和豆荚内部及外部产生白色绒毛状菌丝体与黑色菌核，造成豆荚和种子发育不全，叶部症状为坏死、卷曲，但不脱落。大部分菌核在植物死亡后存在于茎部和根部的髓腔内。核盘菌以菌核形式在土壤或植物病残体内越冬，存活在土壤颗粒和病残体内的菌核可随大豆调运而远距离传播。

2 進口大豆中检出的其他子囊菌种类

大豆小丛壳（Glomerella glycines Lehman et Wolf），其无性态为半知菌亚门真菌大豆炭疽菌（Colletotrichum

glycines Horl）。主要为害大豆茎及荚，也为害叶片或叶柄，从苗期至成熟期均可发病，是大豆生产的常见病害，严重发生时可影响产量。被侵染的种子萌发率低，影响种子质量。全世界包括中国各大豆产区皆有分布，在进口大豆检疫中时常检出。大豆白粉菌（Erysiphe glycines Tai var. glycines）为害大豆、菜豆、野豌豆等多种豆科植物，白粉菌属在进口大豆检疫中时常检出。此外，笔者在进口大豆豆秆上还培养出顶囊壳属子囊菌，顶囊壳属内禾顶囊壳燕麦变种（Gaeumannomyces graminis （Sacc.） Arx et D. Olivier var. avenae （E.M. Turner） Dennis）为我国检疫性有害生物，禾顶囊壳禾谷变种（Gaeumannomyces graminis （Sacc.） Arx et D. Olivier var.

graminis）大多数菌株只有轻微致病性，但有报道在美国中西部大豆根上被分离到的一些菌株对小麦表现出很强的致病性。在进口大豆检疫中，该属子囊菌值得进一步关注。

查询动植物检疫信息资源共享服务平台，近两年间我国口岸在进口大豆中截获到的子囊菌还有丽赤壳属、麦角菌属、旋孢腔菌属、赤霉菌属、小球腔菌属等为害禾本科、十字花科等作物的种类，其检出的原因可能是随进口大豆中混杂的其他种类植物病残体携带的。此外，我国口岸在进口大豆中还截获到一些腐生性的子囊菌，如毛壳菌属、粪壳菌属、炭角菌属等。

参考文献：

[ 1 ] 吴品姗，严进. 值得关注的大豆新病害[J]. 植物检疫，2003，17（04）：226-228.

[ 2 ] 陆家云. 植物病原真菌学[M].北京：中国农业出版社，2001.

[ 3 ] 崔友林，方沩，朱振东，等. CLIMEX-GIS预测大豆北方茎溃疡病菌在中国的潜在分布[J]. 植物保护，2009，35（04）：49-53.

[ 4 ] 张建成，顾建锋，陈先锋. 大豆南方茎溃疡病菌的分离与鉴定[J].植物检疫，2006，20（02）：70-72.

[ 5 ] 顾锋，张建成，徐瑛，等. 大豆茎溃疡病的研究进展及其检疫意义[J]. 植物检疫，2006，20（04）：231-233.

[ 6 ] 盖云鹏，潘汝谦，关铭芳，等. 一种值得关注的大豆病害——大豆红冠腐病[J]. 植物保护，2014，40（04）：118-121.

[ 7 ] 盖云鹏，黄子凌，陈好好，等. 浙江省大豆红冠腐病的病原菌鉴定[J]. 大豆科学，2016（06）：986-991.

（收稿日期：2018-04-15）