高邮湖沉水植物分布格局及其与水环境因子的关系

田翠翠 郭传波 吴幸强

(中国科学院水生生物研究所, 武汉 430072)

高邮湖(119°06′—119°25′E、32°30′—33°05′N)位于淮河下游地区, 扬州市宝应湖以南, 京杭运河以西, 是南水北调东线工程的源头, 全国第六大淡水湖(水域面积780 km2)[1]。高邮湖作为长江的入江水道, 具有渔业生产、供水、蓄水、泄洪排涝等作用[1]。而近几年高邮湖入湖污染物总量已经超过湖泊的自净能力, 总氮、总磷和高锰酸盐指数已经达到中度富营养化水平[2—4]。

沉水植物是湖泊生态系统的重要组成部分, 在稳定湖泊清水态方面有着重要的作用[5]。首先, 沉水植物在其生长发育过程中与浮游植物竞争光、碳、营养盐等, 起到资源竞争抑制的作用[6, 7]。其次, 沉水植物具有抑制风浪和湖流, 固持底泥, 保护湖底免受风浪侵蚀, 促进湖水中悬浮物的沉降, 减少底泥再悬浮和营养元素的溶解释放, 增加水体透明度等作用[8, 9]。此外, 沉水植物能快速吸收水体和沉积物中的营养盐, 改变影响浮游动物分布的环境因子, 亦能影响作为浮游动物重要食物来源的浮游植物, 同时影响到鱼类的摄食, 从而为浮游动物提供庇护的场所[10]。另外, 沉水植物在其生长发育过程中能分泌某些化感物质, 抑制水华藻类的生长[11]。

营养盐作为推进湖泊水体富营养化的重要环境因子, 研究其对沉水植物生长的影响对了解沉水植物退化与演替具有重要意义[12]。然而, 迄今为止关于营养盐是否对沉水植物退化与演替造成影响却一直存在分歧。一方面较高营养盐造成浮游植物大量生长, 降低水体透明度, 使其成为限制沉水植物繁殖的限制因素之一[13]。沉水植物对营养盐有较宽的耐受范围, 水体中N、P浓度变化并不能直接引起的沉水植物生理变化[14]。另一方面, 也有众多学者认为水体较高的N、P浓度对沉水植物而言是一种逆境胁迫, 会影响其正常生理活动, 是富营养化过程中影响沉水植物退化的机制之一[15, 16]。

湖泊富营养化问题日益严重, 沉水植物作为湖泊生态系统中最主要的生物类群, 研究沉水植物生长分布与湖泊富营养化过程中N、P浓度等主要环境因子的相互作用显得颇为必要。因此, 调查高邮湖沉水植物分布不仅为水生植物保护提供重要基础数据, 而且对于湖泊生态系统的影响并采取保护措施具有实际的参考意义。为探讨高邮湖沉水植物的分布与主要环境因子透明度(如水深、水体透明度、营养盐等)之间内在联系。本文通过对高邮湖沉水植物和环境因子的调查和测定, 运用相关关系分析和冗余分析(Redundancy analysis, RDA分析)等统计学方法, 探讨沉水植物种类、盖度、生物量等与各环境因子之间的关系, 解析影响沉水植物分布的主要环境因子, 为高邮湖生态重建以及水生植物资源的合理开发利用、延缓湖泊沼泽化等提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 样品的采集与测量

分别在2016年4月和10月, 对高邮湖进行全湖调查并采样, 采样点设置遵循随机和均匀两者兼顾的原则, 全湖共设置24个采样点, 采样点分布情况见图 1。

沉水植物的采集采用多次随机重复小样方的取样方法, 每个样点用20 cm× 20 cm的采草夹在约500 m2的范围内随机采集沉水植物10次, 将样方内的植物连根拔起, 冲洗干净, 除去枯死枝叶, 按种分类并称重, 10次的均值作为该位点的数据。现场记录沉水植物的盖度和生物量, 每个样点的地理坐标采用GPS记录。

现场进行水深、水体透明度的测定, 其中水深采用鱼类探测仪测定, 透明度采用带有卷尺的手提式赛氏盘测量。

每样点采样同时收集足量水样, 用于各项理化指标的分析, 其中总磷(TP)和可溶性总磷(TDP)采用钼酸铵分光光度法测定; 总氮(TN)采用碱性过硫酸钾消解紫外分光光度法测定, 氨氮()采用纳氏试剂比色法测定, 硝氮()采用酚二磺酸法测定, 亚硝氮()采用盐酸萘乙二胺比色法测定。

1.2 数据处理方法

高邮湖水域矢量地图采用ArcGIS 10.2软件平台绘制。运用Arcmap软件, 以数字化得到的湖泊轮廓图为底图, 导入采样时记录的GPS坐标信息, 与沉水植物盖度生物量等相结合, 采用kriging插值法进行沉水植物分布地图的绘制。同时将高邮湖各点位TN、TP数据导入GIS空间数据平台, 并根据《地表水环境质量标准》(GB3838-2002)中规定的标准进行分类, 得到高邮湖水质状况空间分布。

图 1 高邮湖采样点分布Fig. 1 Distribution of sampling points in Gaoyou Lake

数据分析采用SPSS 19.0进行, 相关分析采用pearson检验, 显著性水平为P＜0.05。沉水植物与环境因子的关系用Canoco 4.5软件作图分析。选择高邮湖24个采样点(图 1), 以沉水植物盖度、生物量和测得的主要水质指标作为可分析的数据来源, 进行RDA分析, 用蒙特卡罗置换测试(Monte Carlo permutation test)来检验影响沉水植物分布的主要环境因子。

2 结果

2.1 高邮湖沉水植物组成及空间分布特征

于2016年4月和10月, 对高邮湖的水生植物分布情况进行全湖调查。本次调查中采集到沉水植物种类较为稀少, 分别为菹草(Potamogeton crispus)、穗状狐尾藻(Myriophyllum spicatum)、篦齿眼子菜(Potamogeton pectinatus)等; 浮叶植物如荇菜(Nymphoides peltatum), 挺水植物如菰(Zizania latifolia)、芦苇(Phragmites australis)等也仅岸边发现几处, 且规模很小。但沉水植物盖度及生物量在4月份均明显高于10月份, 主要表现为4月份高邮湖的菹草长旺盛, 且分布几乎遍及全湖。沉水植物是目前高邮湖大型水生植物的主要生活型, 其中菹草是沉水植物群落中的绝对优势种。其他种类如穗状狐尾藻、篦齿眼子菜等只是个别点位零星分布。因此本研究的重点在于分析全湖分布较为广泛的沉水植物的生物量及其与主要水环境因子的关系。至10月, 菹草基本消失, 少量植物零星分布, 生物量较低, 且种类单一。高邮湖水生植物分布情况见表 1。

在24个采样点中, 仅4号点位菹草伴有少量穗状狐尾藻, 11和14号点位菹草伴有篦齿眼子菜, 其余各点位均以菹草为主, 菹草分布几乎遍及全湖。从沉水植物盖度来说, 北部和西部植物盖度较大(图 2a)。从沉水植物生物量来看, 北部和西部植物盖度较大的区域生物量也较大(图 2c)。到10月份随着菹草的逐渐衰亡, 各样点生物量的分布将发生变化(生物量忽略不计), 仅岸边有少量沉水植物零星分布(图 2b)。

2.2 高邮湖水质状况

高邮湖作为南水北调东线工程的沿线湖泊之一, 为保证调水安全, 需保证水质达到Ⅲ类标准。从水体TN含量来看, 4月份高邮湖水质相对较好,在整个水域N含量均在1 mg/L以下(图 3a), 水体整体处于Ⅱ—Ⅲ类水标准。至10月份, 除个别区域外,TN含量也可维持在1 mg/L以下(图 3b), 水质基本达到Ⅲ类标准, 但南部大部分区域要高于4月份。这说明N已不是高邮湖水质富营养化的主要因子, 大范围的沉水植物分布很可能对TN的去除起了非常重要的作用。但从水体TP含量来看, 大部分区域已超过Ⅲ类水质标准。从4月份全湖来看(图 3c),TP和沉水植物分布存在一定的相关性, 北部和西部沉水植物盖度较大的区域TP含量也较低(图 2c和图3c), 处于Ⅱ—Ⅲ类。但其他部分区域TP含量甚至超过0.20 mg/L, 水体富营养化严重。综合比较不同月份水质状况发现, 4月份水体水质明显优于10月(图 4), 说明沉水植物对水质有一定的改善作用。

表 1 高邮湖水生植物分布情况Tab. 1 Distribution of aquatic plants in Gaoyou Lake

图 2 高邮湖沉水植物分布情况(a、c. 2016年4月; b. 2016年10月)Fig. 2 Distribution of submerged plants in Gaoyou Lake

2.3 沉水植物分布与水环境因子的关系

由于4月是沉水植物大量生长的时期, 菹草几乎遍及全湖, 通过对4月份的数据进行相关分析发现沉水植物盖度和水深、透明度均有很好的相关性, 生物量与透明度有很好的相关性(表 2)。从营养盐方面, 沉水植物分布(盖度和生物量)与TP显著负相关, 盖度和显著负相关。

通常沉水植物的分布受环境因子的影响较大,因此将4月份调查的沉水植物分布与主要的水环境因子关系进行RDA分析(图 5)。结果显示, 第一轴和TP、水深和呈显著正相关, 与TN呈显著负相关, 第二轴和透明度、和呈正相关。第一、二轴的特征值分别为0.507和0.111, 其中第一轴的特征值明显高于第二轴, 表明有沉水植物的样点分布主要由第一轴的环境因子所解释, 第二轴反映的环境因子的意义不明显, 同时反映了沉水植物的分布主要受第一轴的控制。

图 3 不同月份高邮湖N、P状况空间分布(a、c. 2016年4月; b、d. 2016年10月)Fig. 3 The concentration of N and P in Gaoyou Lake in different months

图 4 不同月份高邮湖水质状况Fig. 4 Water quality of Gaoyou Lake in different months

表 2 沉水植物与水环境因子的相关性Tab. 2 Correlation between submerged plants and environmental factors

图 5 RDA分析结果(沉水植物、采样点位与环境因子)Fig. 5 Results of redundancy analysis (submerged plants, sampling points and environment factors)

在RDA分析中, 环境因子被限定为轴的线性组合, 在某个轴上的重要性则由环境因子与轴的相关系数(F)来衡量。通过Monte Carlo检验测得的显著值表明, 在高邮湖各采样点中, TP是与沉水植物分布相关的主要环境因子(F=14.53,P=0.002), 其次是透明度(F=3.70,P=0.036)。而其他环境因子与沉水植物分布的关系并不显著。

3 讨论

3.1 高邮湖水质变化趋势与成因分析

陈振翔等[17]调查发现, 高邮湖湖体主要污染因子为TN和TP, 姜磊娜等[18]调查结果也表明, 高邮湖近年来TN和TP超标, 水质呈现轻度富营养化状态。赵智等[19]调查显示, 2010—2014年, TP浓度总体较为稳定且略有下降趋势, 水质为Ⅲ—Ⅳ类;TN浓度也比较稳定, 除2014年水质为Ⅳ类其余各年均达Ⅲ类。在本次调查中, TN基本处于Ⅲ类水标准, 而TP仍处于Ⅳ—Ⅴ类(图 3)。

高邮湖属于浅水湖泊, 加上适宜的气候条件,湖泊渔业生产力很高。湖泊围网养殖泛滥, 养殖投入大量饵料加速了湖泊富营养化过程, 已远远超出湖泊本身所能承载的能力, 再加上生活在船上及湖泊周边的渔民产生的生活污水未经任何处理直接排入湖中也给水质带来一定负担[17]。另外, 高邮湖处于淮河下游, 而淮河中上游两岸城市众多, 随着工农渔业的发展, 每年有大量的污废水排入淮河[1]。由于淮河污染严重, 每年汛期来临之际, 上游大量污水下泄都会造成一段时期的大面积水质恶化。为保护高邮湖的水质, 应加强流域层面外源污染控制的同时, 减少湖内围网养殖的规模, 加强湖泊生态修复措施, 达到水质协同净化的目的。

3.2 水生植物的变化

在本次调查结果中水生植物的种类与2010年高邮湖的调查结果[20]比较后发现, 水生植物种类有所减少, 2010年已知水生植物53科131种, 而在本次调查中, 仅发现3种沉水植物, 菹草几乎遍及全湖,穗状狐尾藻和篦齿眼子菜分布相对较少, 仅在个别点位存在, 菹草已经成为高邮湖水域水生维管束植物的绝对优势种群。从植物生物量来看, 4月份平均生物量3.05 kg/m2(湿重), 最大生物量达8.89 kg/m2(湿重)。从植物盖度来看, 平均盖度为48%, 最高可达90%以上。

3.3 沉水植物与水环境因子的关系

通过本次调查, 影响高邮湖沉水植物分布的主要环境因子是营养盐和水体透明度。从营养盐状况来看, 相关分析发现高邮湖沉水植物分布和、TP存在显著的相关性(表 2)。就水环境中N而言, 沉水植物对水环境中N的主要作用是调控N元素在其各态化合物间的循环。已有研究表明沉水植物对N的利用主要为离子态的N形式, 而对有机N并没有表现出很好的去除能力[21]。就水环境P而言, P是湖泊中重要的限制性营养, 普遍认为大型水生植物通过根从底质吸收个体生长所需要的P[22]。在本研究中, 水体TP对沉水植物分布的影响达到了极显著水平, 但TN的影响并不显著(表 2),Monte Carlo测试检验的结果也表明水体TP与沉水植物的分布有很好的相关性(图 5), TN与沉水植物分布相关性不显著, 说明水体P含量对高邮湖沉水植物分布存在较大的影响, 但P是否是高邮湖沉水植物分布除光照条件外的限制因素还有待以进一步研究。

另外, 本研究表明水体透明度也是影响高邮湖沉水植物分布的重要环境因子, 透明度的降低减少了水体内部有效光能, 不利于沉水植物进行正常的光合作用[13]。因此, 在目前适度水位运行条件下,采取有效措施提高水体透明度和降低TP水平, 是高邮湖保护及生态修复过程中近期乃至长期应采取的主要措施。

3.4 湖泊治理建议措施

面对愈加严重的水体富营养化状态, 高邮湖当地政府要着重控制湖水污染物的总排放量, 同时充分利用水生植物净化改善水质, 种植湖滨带挺水植物, 沉降地表径流泥沙[5]。合理利用沉水植物吸收营养盐、增强水体透明度, 加速污染水体的生态修复。但当大量沉水植物衰亡时, 残体仍存在于水体中并腐烂分解, 将造成N、P等释放进入上覆水体中, 易引发“二次污染”[23]。因此构建和恢复沉水植物的同时, 通过及时收割水体中过量的沉水植物,能有效地转移N、P等营养盐[24], 以期最大限度的实现沉水植物对水质的改善作用。

在工农渔业发展方面, 应全面推广清洁生产技术, 严格限制湖区的网围养殖的规模, 限制过度水产养殖的发展, 规范湖泊的开发利用。另外, 需加快城镇污水处理厂建设, 提高居民生活污水的排放指标。

4 结论

2016年全湖调查发现沉水植物种类分布稀少,其中菹草在4月份是绝对优势种, 分布几乎遍及全湖。穗状狐尾藻和篦齿眼子菜相对稀少, 仅个别点位存在, 种类比较单一, 至10月菹草逐渐消失, 沉水植被盖度迅速减少。

沉水植物对水质有一定的改善作用, 湖泊N含量基本维持在Ⅲ类水标准, 而P含量严重超标。经过相关分析发现高邮湖沉水植物分布与TP、显著负相关。通过Monte Carlo测试检验的结果表明, 水体TP和透明度是影响沉水植物分布主要环境因子。

高邮湖水环境治理首要任务是控制全流域污染物的排放量, 限制工农渔业的过度发展, 在构建和恢复沉水植物的同时, 及时收割水体中过量的沉水植物, 以期最大限度地实现沉水植物对水质的改善作用。