综合进化论的两条进化路径

王发友，喻长志

(马鞍山师范高等专科学校，安徽 马鞍山 243041)

综合进化论自形成以来，长期占据进化生物学的支配地位。随着当前生物学的快速发展，涌现出一些新信息、新数据和新概念，一些生物学家借此开始质疑综合进化论研究传统的合法性。例如，艾尔德里奇(Eldredge N)认为，“从某种意义上说，综合进化论对于许多年轻的生物学家已经成为一种可怕的负担。”[1]

科学家不是先知，而是探险家，他们只能针对科学问题试探性地提出假说。综合进化论的创建者也是如此，他们提出基本假设并非是不可触动的本质，进化生物学科学共同体也在不断对这些基本假设进行严格审查。当前关于综合进化论的争论呈现出一种激烈的态势。有些生物学家断言，综合进化论在当前情况下，并不需要发生任何根本性变化；另一些学者则倾向于认为，需要对综合进化论的传统框架做出重大修改；还有一些研究者则介于这两种主张之间，他们既认为综合进化论的许多核心原则具有接受的合理性，又试图对它的一些假设放松限制，以便于引入一些新信息、新数据和新概念。生物学新兴学科日益增多的新概念和新发现为综合进化论增添了许多反常问题。综合进化论的科学共同体成员积极应对这种事态，通过调整保护带消解这些反常问题，从而达到巩固其传统地位的目的。

一、辩护之路：通过修正保护带化解反常问题

纵观综合进化论的发展史，我们不难发现，进入21世纪之后，综合进化论面临着众多非难。这些非难中既有极端观点，例如有批评者认为综合进化论作为一个整体已被彻底否定，也有比较温和的批评观点，例如有学者指出综合进化论侧重适应主义，视域过于狭隘，应当对物种形成的概念展开修正。信奉综合进化论的科学家针对这些批评意见逐一作出了回应，他们是迈尔、杜布赞斯基、史太宾斯、A.赫胥黎、阿亚拉、沃丁顿、布莱恩、格兰特、M.史密斯、西蒙、列文亭、鲍勒、福山等。这些学者为了维护综合进化论研究传统的合法性而形成一个科学共同体。为了使综合进化论研究传统的核心要素避免遭到反驳，他们尝试采取引进外围辅助假说、调整保护带或修正前提条件的手段来化解批评者提出的反常问题。这个科学共同体的成员们通过私人对话、文献交流或参加学术会议等多种途径逐渐汇聚在一起，也可称其为综合进化论的辩护派。如今，综合进化论的辩护派与挑战派之间进行着不懈论战。

譬如，为了反驳里德(Reid)、波拉德(Pollard)、艾尔德里奇、霍和桑德斯(Ho and Saunders)等学者对综合进化论提出的批评意见，布莱恩通过论文《综合进化论的挑战》为综合进化论的合法性进行辩护，“这些对综合进化论进行批评的说法通常不过是一个稻草人。这些批评经常相互矛盾，有时认为综合进化论存有缺陷，因为它可以解释一切；有时又认为它不能解释任何现象(如，指责它的核心原则是同义反复的)。这些批评者的一般立场常常由于他们对综合进化论的误解而被严重削弱了。”[2]247-269布莱恩进一步指出，“就我而言，对于综合进化论的挑战尚未达到那种可能导致放弃综合进化论的替代。这个替代必须是一个历史理论或称超理论，能够涵盖进化历史的突发事件和所有相关水平，并放置适应性进化和选择过程进入它的进化模式的解释。不仅如此，这个替代还必须基于原理(范围类似于综合进化论原理)，可用于指导低级理论和模型的建构，能够解释进化模式的发生和优势。”[2]247-269布莱恩指出，虽然这些批评者试图建构一个综合进化论的替代理论是极其困难的，但是他们对于综合进化论提出的挑战还是值得辩护的，即使这些替代理论成功的可能性还不是很确定，但它们的存在促使学界需要重新审视关于进化过程原因的假设。

还有很多为综合进化论进行辩护的文章，史太宾斯和阿亚拉共同完成的论文《新的进化综合是必要的吗》就是一例。他们在文中分析了当前批评者对综合进化论不满的主要原因在于综合进化论认为宏进化过程是渐进的，即物种形成和形态的多样化过程是渐进的。然而，批评者认为宏进化究竟是渐进的，还是间断平衡的，这一点还有待确定。史太宾斯和阿亚拉进一步指出：“宏进化过程以微进化现象为基础，与综合进化论是兼容的。但是微进化原理同渐进主义和间断平衡理论都是兼容的，宏进化与微进化是解耦的，这种认识的意义在于，宏进化模式不能从微进化原理推导出来。”[3]迈尔作为综合进化论的创建者之一，也不遗余力地为综合进化论的合法性进行着辩护，他在其《生物学哲学》的著作中对综合进化论的攻击逐一展开了有力的辩护。例如，针对来自分子生物学的攻击，迈尔指出：“分子生物学中每天都有新的发现，似乎与经典遗传学的描述相矛盾。其中最惊人的也许是，发现了基因是非常复杂的系统，包含有外显子、内含子以及侧面序列；基因的种类非常多，其中有一些似乎根本不起作用，而在起作用的基因中在功能上又能分为若干类。然而不论这些发现中的任何一种是否就需要对达尔文主义加以修正？我认为并非如此。”[4]

二、挑战之路：建构拓展的替代理论

随着迅捷到来的新信息和新概念的冲击，一些批评者并不满足于在综合进化论的传统框架内解决问题。他们不屑于对其进行修修补补，而是要超越传统的框架，对综合进化论的核心原则进行攻击，试图建构具有更强综合协调力的替代方案。20世纪末和21世纪初，学界涌现了大量对综合进化论发起挑战的文献，大批作者的名字为我们所熟知。他们是：布鲁克斯(Brooks)、威利(Wiley)、威尔逊(Wilson)、古尔德、艾尔德里奇、霍、桑德斯、波拉德、里德、匹克里奇、穆勒、亨尼格(Hennig)、卡罗尔(Carroll)、施列丁(Schlichting)、约翰逊(Johnson)、博尔泰(Porter)、瓦格纳(Wagner)、沃尔夫(Wolf)、威尔金斯(Wilkins)、埃伯哈德(Eberhard)等。挑战派成员从不同的视角提出拓展综合进化论框架的主张，因共同旨趣而逐渐形成具有一定组织性的科学家共同体。2008年在阿尔滕贝格举行的学术会议及其收录的论文集就可以很好地说明这一点。例如，卡罗尔甚至为进化发育生物学贴上了进化生物学的“第三次革命”的标签，“在过去的二十年里，一个新生物学革命已经发生。发育生物学和进化发育生物学已经揭示了大量的隐形基因以及一些塑造动物形态与进化的简单规则。我们已经学会的这些新信息是如此惊人和令人意想不到，它从根本上改变了我们关于进化是如何工作的图像。”[5]

当然这些挑战派科学家也呈现出不同的学术风格，有的倾向于激进主义，有的则表现出温和主义。相比之下，威尔逊应该算是一个激进的挑战派，他的《社会生物学：新的综合》(1975)设想社会进化的一个化学计量学的发展(据称该理论可以预测在生态学和进化生物学的特定时间的事件)。威尔逊认为，这个任务如此令人敬畏，它需要“在态度和工作方法上如此深刻的变化，它可以正当地被称为后-达尔文主义学说。”[6]444在分类学家中间，最激进的挑战派当数模式支序分类学家，他们在工作中否定任何进化的内容。目前，他们在分类学中已变得不那么突出，对综合进化论的挑战也降到较小威胁的程度。波拉德、霍和桑托斯试图促进和发展一个对综合进化论的激进替代方案。古尔德一开始是激进派，多年以后则变得温和。古尔德只是声称：“综合进化论再也不能断言在所有尺度解释进化的完整充分性。”[6]443艾尔德里奇的观点也相对温和，“综合进化论从根本上是不完整的，需要通过一个双重的分层的理论(一个是层次生态的，一个是家系的)加以完整。”[2]247-269

挑战派生物学家，不管是激进的，还是温和的，他们共同的目标就是要重新建构一个拓展的进化综合理论，以便从根本上与综合进化论相区别。这种拓展的替代方案至少在四个方面试图驳斥综合进化论的核心原则：

(一)以机械因果关系区别于统计相关性

挑战派科学家认为，研究重点从统计相关性转到机械因果关系，可以说是今天进化论发展的最关键变化。他们倾向于认为，鉴于综合进化论没有遗传学、发育、可塑性和其它经验领域的大数据集，因而它不得不面对所有机械方面的黑箱，无法在表型水平上解释生物是如何实现变化的，但是拓展的综合理论却可以解决。综合进化论处理表型性状，只能通过抽象的数量测度，而拓展的理论可以建立进化变异与创新的规化模型，例如基因调控和细胞行为参数。进化过程的类似功能和动态模型被用于遗传学、发育、生态学、行为研究、系统生物学等生物学领域。由于这种定性模型推断的预测可以通过实验加以测试，并且测试结果可以与生物体变化的自然模式相比较，所以挑战派成员认为，这个新特性完全超出了综合进化论的范围。

挑战派学者认为，从表型进化的种群-动态的解释持续地转移到因果-机械的解释，导致了进化论解释能力的显著扩大，使得综合进化论难以处置的进化现象成为可能，并把它们转换为“如何”的问题。例如，身体计划是如何起源的？趋同性是如何引起的？新征是如何进化的？生物表型变化是如何应对不同的环境的？在古典理论中，研究者只能考虑性状的定量研究，而在拓展的解释中，研究者可以解决性状的生成、固化和变化的条件。换言之，进化论不再只局限于频率的增加和有利变异保持的解释，变为一个关于特征的起源和创新的机械条件的理论。

(二)克服渐进主义

挑战派成员认为，拓展的综合框架克服了综合进化论得以运转的相关方法的限制和方法论承诺，并且，他们一直试图攻击综合进化论研究传统的核心要素，如渐进主义。渐进主义的核心原则假设，种群-动态的形式体系运作在连续的和增量的遗传变异的基础之上，排除所有进化变异的非渐进主义形式。挑战派科学家通过大量的文献说明，非渐进变化具有复杂-动态系统(包括生物有机体)的属性，并且从基因组进化、表型可塑性、表观遗传发育和非基因遗传等领域贡献了不连续变化的各种机制。生物系统的动力学阐明了连续选择的机制对产生非渐进表型变化的能力。因此，他们极力声称，对于这些形式的不连续变化的解释，实际上是综合进化论研究传统的一个重要扩展。

(三)克服形式主义(外在论的)

挑战派还试图通过建构新的方法，克服综合进化论研究传统的另一个核心要素，即形式主义(外在论的)。霍尔曾经评价，达尔文主义的基本特性并非仅仅立足于科学解释，它几乎专一地集中于自然选择，优先考虑通过差异生殖而适应所有的外部因素。生物的形态和结构被理解为外部选择机制的唯一产品。进化过程的所有方向被假定为仅仅起因于自然选择。目前，进化发育生物学的研究者们所信奉的范式或研究传统发生了重大变化，他们考虑到生殖过程在进化中的贡献，并且认为，促进特定形式的改变是有机体根深蒂固的属性，而不是其它。根据这种观点，自然选择变为一个不断操作的背景条件，表型结果的特异性由发育系统所提供。因此，生物体本身表现了可选择的变异和创新的决定因素。在理论层面，挑战派学者将选择外部条件的很大一部分解释权重转变到进化表型的内部生殖属性。

(四)克服基因中间路线

挑战派学者认为，综合进化论还有一个限制需要被克服，就是它的基因中间路线。他们指责综合进化论研究传统专注于基因作为变异的独家代理和遗传单位，并且通过大量的普及读物教条地坚持这一立场。基因中间路线一直是双方争论的焦点问题，包括来自科学哲学的强烈批评，但鉴于它既显式又隐式，匹克里奇和穆勒认为，这个问题在综合进化论研究传统内部不可能得到改变。他们指出，基因中间路线必然消失在一个扩展的解释中。这种解释将提供作用于有机体系统属性的多原因的进化因素，包括环境、发育和遗传的非程序的成份。他们坚称，扩展的解释远非否认基因在生物进化中的重要性，而是要给予遗传变异作为生殖的力量足够的重视。一些挑战派学者将目光聚集在进化过程中“基因作为追随者”的观点，关注发育交互的程序化，以及基因的遗传忠实性和表型性状进步的固化。用他们自己的话说，进化最初被动员是通过自适应发育系统对不断变化的环境条件的可塑性响应，通过这种方式，进化过程捕获自然交互进入表观-遗传的电路，被传递给随后的几代，并在此过程中得到详细的阐述[6]12-14。

三、结语

纵观这些挑战派成员的主张，他们建构扩展的替代方案的一般标志是：将研究方法从统计相关性转向机械因果关系，以及努力克服综合进化论研究渐进主义、形式主义和基因中间路线。自1990年代末以来，进化生物学领域涌现出大量的书籍和文章，有的直接提出某种形式上的替代方案，有的则属于类似效果的各种解释。如学界所希望的，这些挑战派作者为进化综合提供的诸多扩展的进化论观点，引人深思，并激励更多的人参与建设性讨论。综合进化论历经数十年才得以成形，我们当然不能期望拓展的进化综合方案在瞬间达到同等的效果。尽管我们对这些挑战是否成功，不能过早地下结论，但是我们可以断言，这种努力的方向是值得肯定的。

笔者认为，当前综合进化论的两条发展道路都具有合理性，它们各自代表了进化双重性的一个方面。保守派关注的是综合进化论研究传统的纵向维度，即适应进化路径，旨在不断吸收新的科学发现作为辅助假说或修正自身假说，提升综合进化论研究传统的综合解题效力，进一步适应不断变化的科学环境。挑战派则意味着综合进化论研究传统的多样性起源，属于横向维度的进化路径。他们提出的各种替代方案，正在不断接受着整个进化生物学科学共同体的持续审查，这本身也是一个科学选择的过程。根据替代或修正方案解题效力的比较情况，科学共同体会做出评估与判断，决定接受哪一种方案，摈弃哪一种主张，抑或追求哪一种理论。科学家愿意检验各种学说，结合不同学说的组成要素，甚至有时还会同时考虑几个备选学说。这样一来，他们在寻求证据时，就可以有所选择。当然，这样的科学选择不设终极目标(逼近真理)，他们只针对具体要解决的问题，比较不同研究传统或范式的综合解题效力，并根据评价结果确定自己的认知态度。当然，那些已经退化的(经当时科学共同体评估的)研究传统的主张也不会立即消失，它的一小批信徒仍然坚信，他们所信奉的研究传统会等待时机再度恢复。