栽培甜菜的起源及分类简介

2019-07-08 06:58罗成飞吴玉梅代翠红
中国甜菜糖业 2019年2期
关键词:二倍体含糖甜菜

罗成飞,吴玉梅,代翠红

(1.黑龙江大学 2.哈尔滨工业大学)

0 前言

关于甜菜(BetavulgarisL.)最早栽培的历史说法不一,有学者认为大约是在公元前2000-1500年,在底格拉斯河和幼发拉底河流域的古老灌溉农业条件下,从杂草中培育出来并开始种植(B.Ⅱ.卓西莫维奇)。此后,从叙利亚和巴比伦将栽培甜菜传到其他西方和东方国家。在古代,甜菜作为蔬菜和药用植物进行栽培,主要食其叶。根用甜菜是在大约是在公元前5~4世纪,波斯统治时期传入西亚细亚。到公元4世纪已出现白甜菜和红甜菜。公元8-12世纪,糖甜菜在波斯和古阿拉伯已广为栽培,其栽培品种后又由起源中心地传入高加索、亚细亚、东部西伯利亚、印度、等世界各地。但当时主要以甜菜的根和叶作蔬菜食用。

1 甜菜的起源

栽培甜菜起源于野生种,是前亚细亚的根用甜菜与起源于欧洲的叶用甜菜间的杂种(B.Ⅱ.卓西莫维奇(1968))。甜菜商业化获得大力支持是在十八世纪,通过普鲁士国王的支持。德国普鲁士科学院院长Andreas Marggraf (1749 )在1747年第一次证明,糖可从甜菜根中分离。当时,甜菜根中含糖率约为1.3~1.6%。他的学生F.C.阿哈德通过进一步的人工选择,于1786年在柏林近郊培育出世界上第一个块根肥大、根中含糖分较高的甜菜品种——西里西亚糖甜菜品种,该品种的含糖率为7%左右。这是栽培甜菜种中最重要的变种,也是世界上第一个糖用甜菜品种。从此,甜菜被确认为商业产糖产品。长期的人工选择,使甜菜根的含糖率得以大幅度提升。至19世纪初,块根含糖率为6~7%,到1860年增加到10%,至20世纪30年代则增至18~20%,前苏联育成的部分品种含糖率达到21~22%。在上世纪的80年代,我国选育的甜菜品系中也出现了含糖率超过21%的高糖品系。甜菜在欧洲种植并且形成商业规模是在十九世纪。为了回应英国战争期间对蔗糖的封锁,拿破仑从国家角度宣布用甜菜生产食糖,拿破仑在法国专门开设学校学习利用甜菜生产食糖技术。还额外鼓励28000公顷(69200英亩)耕地种植新选育的甜菜品种,这大大推进了欧洲甜菜产业的迅速增长(Zohary and Hopf 2000 )。在亚洲,中国于1908年建立第一家糖厂-阿什河糖厂。日本1871年(明治4年)开始种植甜菜,此后设立甜菜制糖厂。在北美,糖用甜菜1830年被引入,其中第一个商业化生产开始在阿尔瓦拉多一个农场,加州在1879年(Zohary and Hopf 2000 )。同时,在1850年,甜菜被德国人推广到智利。现在仍然在欧美和加拿大被广泛种植的经济作物,为了食糖产量,占世界糖的30%以上。

2 甜菜的分类

2.1 栽培甜菜分类

Beta属的分类法至今并未统一,每种观点都有一定的道理。我国认同卓西莫维奇分类法的学者占主流。卓西莫维奇(1940、1968)的分类,他基于B.A特兰谢里(1927)分类法将Beta属分为三个组(类群),包括14个野生种和1个栽培种糖甜菜(Beta vulgaris L.)属于藜科(Chenopodiaceae)甜菜属(Beta)。甜菜属在分类学上的位置如表1所示。

由于分类方法的不同,甜菜属中种的数目亦不尽相同。B.Ⅱ.卓西莫维奇(1940、1968)的分类主要是基于B.A特兰谢里(1927)分类法将Beta属分为三个类群,包括14个野生种和1个栽培种。我国学者通常采用该方法。见表2。

表1 甜菜属在分类学上的位置

表2 栽培甜菜在 B.Ⅱ.卓西莫维奇(1940、1968)的分类法的位置

所有栽培甜菜均属于Beta vulgarisL.种,即甜菜栽培种。E.Knapp (1958年)根据栽培种的用途,将其分类如下:

叶用甜菜B.vulgaris cicla.(Swiss chard,Spinachbeet,leaf beet);根用甜菜(根菜用甜菜)B.vulgaris crucenta (garden beet.);根用甜菜(根菜用甜菜)B.vulgaris esculenta (table beet.);饲用甜菜B.vulgaris rapa (fodder beet,mangel,mangold,field beet);糖用甜菜B.vulgaris saccharifera (Sugar beet)。

2.2 近缘野生种的发现及特性

2.2.1 加内里甜菜(pateIlaris Transch)类群

1)维比纳甜菜(Beta Webbiana Mog):维比纳甜菜发现于1840年,主要分布在非洲加那利群岛。多年生,植株高大,似灌木状,茎高可达1-2米,叶片较长,箭头状,根粗,木质化。含糖率1-1.5%,出苗后第一年即能开花结实,花期长,果实单果型,小盘状,千粒重5-7克,果皮坚硬,种子休眠期可长达5年以上。属于二倍体甜菜,抗旱性强,是较好的抗性资源。

2)平匍甜菜(Beta Procumbens Chr.Smifh):平伏甜菜发现于1815年。主要分布在非洲加那利群岛一带。一年生草本,植株矮小,叶片较小,叶片呈箭头状,深绿色,页面平滑。根部较小,根产量低,根色白,木质化,含糖率较低。当年抽薹结实。果实为单胚型,小盘状,千粒重7-8克,种子发芽缓慢对线虫、褐斑病、及曲顶病有免疫能力,抗旱性强,性细胞中染色体18条,属于二倍体。

3)碗状甜菜(Beta Patellaris Moq)(1849):主要分布在加那利群岛,西北非洲、意大利南部一带,一年生草本,植株矮小,叶浅绿色,长心形,根小,木质化,含糖率低,当年抽薹结实,果实单果型,小盘状,种子萌发缓慢,性细胞中染色体既有36条染色体的四倍体群体,也有18条染色体的二倍体甜菜群体。抗黄化毒病和线虫病。

2.2.2 山地甜菜(Sect.Corollinae Transch)类群:

1)大根甜菜(Beta Macrorrhiza Stev):大根甜菜也称长根甜菜,发现于1812年,主要分别在土耳其安娜陀利亚东部高原、伊朗、外高加索高山地带(欧亚大陆腹地的南格鲁吉亚、亚美尼亚、阿塞拜疆地区)。多年生草本,植株较高,有明显的茎,叶片较大,叶柄细。茎基部生长的叶近圆形,茎生叶卵圆形,深绿色。根肉白色,根体较长,入土可达1.5米,根重可达10公斤,含糖率5-10%。为二年生,果实为复胚种,种子千粒重40-90克,喜湿耐寒,性细胞中染色体18条。属于二倍体甜菜。

2)花边果甜菜(Beta Lomatogona Fisch.et Moq):花边果甜菜也称单果甜菜,发现1838年。分布在伊朗、土耳其安纳托利亚中部高原。叙利亚北部高山地带、外高加索高山地区。二年生或多年生。植株较高,有明显的直立茎,分枝少,叶片窄披针形,深绿色,叶柄长,叶脉和叶柄有时呈现红色,根肥大,肉质白色,分叉,木质化,入土很深,生长缓慢,根重可达5公斤左右。含糖率8-9%,果实单胚型,抗旱,耐盐碱,抗黄化毒病。性细胞中染色体18条,属于二倍体甜菜,个别也有四倍体甜菜。

3)中间型甜菜(Beta intermedia Bunge):中间型甜菜发现于1879年。主要分布在土耳其安纳托利亚中部高原。多年生,根长纺锤形。入土很深,种子单胚型,形态性状及经济性状介于单果甜菜和三蕊甜菜之间。抗寒性、耐旱性突出。性细胞中染色体36条,属于4倍体甜菜。

4)三蕊甜菜(BetaTrigynaWald,etKit):三蕊甜菜发现于1802年。主要分布在土耳其安纳托利亚西部高原、巴尔干半岛、莫尔达维亚和克里米亚高山地带。多年生,植株高大,具有明显直立高大的茎。茎绿色,基部粉红色。叶片肥大厚实,蓝绿色,叶柄长,叶柄基部粉红色。根长圆柱形,根肉白色,入土可达1.5米。根重可达10公斤,含糖率4-10%。果实为复胚型。抗寒性突出,抗褐斑病。性细胞中染色体54条,属于六倍体甜菜。

5)冠状花甜菜(BetaCorollifloraZoss):冠状花甜菜发现于1937年。主要分布在外高加索、伊朗、土耳其安纳托利亚东北部高原一带。多年生,植株较高,有明显的茎,叶卵形。根粗而长,分叉,入土很深,根重可达10-15公斤,含糖率10-14%,最高可达17%以上。种株高大,果实为复胚型。抗寒性强,性细胞中染色体36条,为四倍体甜菜。

6)矮生甜菜(Beta.Nana Boiss et Heldr):矮生甜菜发现与1846年。主要分布在希腊高山地带。多年生草本,植株矮小,生长缓慢。根小,白色,含糖率低,种子为单胚型。耐寒性较突出。细胞染色体18条,属于二倍体甜菜。

2.2.3 普通甜菜(V Ulgares Transch)类群

1)普通甜菜(Beta Vulgaris L):一般认为普通甜菜发现于1753年。普通甜菜类群主要分布在西亚、地中海沿岸以及西欧一带。在人工选择的作用下,野生普通甜菜被逐步改良成栽培甜菜。现在栽培甜菜已经遍布世界各国。

2)叉根甜菜(Beta Patula Ait)(1789)叉根甜菜发现于1789年。主要分布在位于北大西洋的东部,马德拉岛海岸一带。一年生或多年生,植株矮小,高约20-25公分,叶子小,呈窄披针形,根白色,纤细分叉,木质化严重,含糖率1.5-2.0%。当年抽薹结实,果实大,复胚型,含有3-5个种子,千粒重40-50克,性细胞中染色体18条,属于二倍体甜菜,具有抗线虫病和黄化毒病性。

3)藜叶甜菜(Beta Atri plicifolia Roy):滨藜叶甜菜发现于1883年。主要分别在西班牙南部山麓一带,二年生或多年生草本,茎直立,浅绿色,菱形,叶酷似滨藜叶,叶面被毛,果实复胚型,性细胞中染色体18条,属于二倍体甜菜。

4)大果甜菜(Beta Macrocarpa Guss):大果甜菜发现于1827年。

多年生甜菜(Beta Pernnis HaI):多年生甜菜发现于1940年。分布在马来亚、印度、印度支那、美索不达利亚、叙利亚、伊朗、外高加速、北非、苏丹、墨西哥、加利福尼亚的海岸。

滨海甜菜(Beta MaritimaL):沿海甜菜也称滨海甜菜,发现于1762年。分布较广,主要在北亚德里亚、法国北部、英国、比利时、荷兰、丹麦、瑞典以及意大利北部一带。包含有一年生和多年生。植株较大,有明显的茎,基部叶片呈现三角形或心形,叶柄绿色或浅红色,中部叶呈菱形,上部叶多呈披针。根白色,有分叉,木质化,根重150-200克,果实复胚为主。具有抗褐斑病、耐寒、抗旱等优良性状。性细胞中有18条染色体,为二倍体甜菜。目前,有些栽培甜菜品种具有沿海甜菜血缘。

5)滨海甜菜也称沿海甜菜,于1762年发现,分布在北亚德里亚、法国北部、英国、比利时、荷兰、丹麦、瑞典及意大利北部一带。一年生或多年生,植株较大,有明显的茎;基部叶片呈三角形或心形;根白色,叉根且木质化,根重150-200克;果实复果型;抗褐斑病,耐寒,抗旱;性细胞中染色体18个,属于二倍体甜菜。

6)多年生甜菜(B .Perennis Hal):1904年被发现。主要分布在印度、印度支那、马来亚、美索不达利亚、叙利亚、伊朗、外高加索、北部非洲、苏丹、墨西哥和加利福尼亚的海岸线。草原或山麓一带。多年生或一年生。种子为多胚型,性细胞中18条染色体吧,属于二倍体甜菜。

2.3 甜菜近缘野生种的资源利用

不同野生种甜菜的生物学特性大不相同,然而具有一些有价值特性,有的富有强大的抗逆性,如三蕊甜菜。的抗寒性颇强,平伏甜菜抗旱兼抗线虫病,小碗状花甜菜抗根腐病较强,沿海甜菜抗褐斑病性强,也有的野生甜菜具有单果种实性。14个野生种中有6个遗传单胚种:滨藜叶甜菜(2n=18),花边果甜菜(2n=18.36),矮生甜菜(2n=18.72)和加内里甜菜(Patellares)组的3个种,其中平伏甜菜具有果实光滑,几乎呈球状的特点。花边果甜菜具有自交可育性高的特点。大根甜菜(B.macrorrhiza Stev.)含有的染色体最大,能形成大种球并可发育成重达lOkg的块根。尽管种间杂交困难(染色体异质性、杂种的不育性),但上述特点已成为野生种越来越被遗传和育种家们所注意的原因。

3 我国的叶用甜菜

叶用甜菜被认为是栽培甜菜中最早的一种甜菜类型。L.Freseltol(1996)认为,是从滨海甜菜(Beta.maritimaL.)中分离出来的。然后传入欧洲、北非、中国、印度以及其它国家。但有的学者认为第一个叶用甜菜的栽培是在大约4000年前的美索布达米亚。虽然有关叶用甜菜栽培起源说法不一,但可以肯定叶用甜菜是人类栽培最早的甜菜作物中。根据《太平环宇》中的有关记载,中国的叶用甜菜是在大约公元前5世纪由阿拉拍人从波斯传入的,距今已有2500年左右的历史,比原来的说法向前推进1000年(董一忱,1984)。叶用甜菜主要分布于土耳其、希腊等地中海沿岸国家。在我国中部的长江、黄河流域以及西南地区都有广泛的分布。(早在我国南北朝时代梁人陶弘景(公元456-536年)在《名医别录》中提到“茶菜”,即甜菜,指出它“味甘苦、大寒、主治时行壮热,解风热毒”。以后,在《本草纲目》、《新修本草》、《王祯农书》、《农桑辑要》、《农政全书》、《植物名实图考长编》,都提到了茶菜或著蓬菜(一种叶用甜菜),并对它的种植方法、形态、用途都做了详细介绍。据国外有关书刊介绍,公元前400—500年就有人开始栽培甜菜,亚、非、欧洲一些地区是甜菜起源地,主要在地中海沿岸一带。也有报到在公元850年前后,由阿拉伯人把甜菜由中亚波斯带到中国,似乎中国的甜菜来自中亚。但即使此话属实,也是在我国南北朝之后300余年了。长期以来,在我国中部一些省、区的农村,一直有一些叶用甜菜及食用甜菜被农民栽培,作为食用或饲料。)

瑞典博物学家林奈(Linuaeus,1767)按照双名法原则,将甜菜定名为Betaoulgaris,并将其分为野生种及栽培种。栽培种分为Beta vulgaris及Beta cicla,这是最早关于甜菜的分类提法。Beta cica主要指叶用甜菜。Helm(1957)及Krasochkin(1959)提出了叶用甜菜(Swisschards)典型的鉴定特征,又将Swisschards分为Provaroul.garis(叶用)及Provarflavesces(叶柄用)二种,但在实践中,很难将这二种区别开。据W.Iange等(1996)的报道,在国际Beta属遗传资源研讨会上,对叶用甜菜分类的意见是:叶用甜菜属于Beta种群(Section)中的Beta vulgarisL.种,栽培甜菜亚种Subspvulgaris中的叶用甜菜组(Group)。它与糖用甜菜同属于栽培甜菜亚种,两者亲缘关系比较近,易于进行杂交。早在上世纪九十年代,我国学者曾对我国的叶用甜菜资源进行过初步调查,发现其中存在不同的生态类型和抗褐斑病品种,含有丰富的遗传基因,具有广阔的开发、利用、研究潜力,是不可多得的一种甜菜遗传资源。我国通过几年的调查研究,以及目前归纳整理的中国饲料品种目录和中国蔬菜品种目录,根据形态调查及地理位置的不同,孙以楚(1990)把中国现有叶用甜菜初步分为5种类型:白色叶用甜菜、绿色叶用甜菜、四季叶用甜菜、卷叶叶用甜菜、红色叶用甜菜。虽然仅仅根据叶部颜色或形态区分叶用甜菜类型还不够科学、准确,当更科学的分类还有待研究商榷。

猜你喜欢
二倍体含糖甜菜
含糖饮料和果汁或都增加患癌率
含糖饮料或可增加女性患肠癌风险
酸奶含糖太多怎么办?
辣椒甜菜,各有所爱
当食物成为艺术创作的燃料
无糖食品真的不含糖吗
甜菜咋喂猪
染色体加倍对黄毛草莓叶片形态的影响
甜菜丰收
二倍体太子参丛生芽诱导研究