黄波椤种子形态变异初步分析

唐晓杰，潘树百，王连福，于文海，程广有

(1.北华大学林学院，吉林 吉林 132013;2.吉林省临江林业局，吉林 临江 134600)

黄波椤(Phellodendron amurense Rupr.)为芸香科黄檗属落叶乔木，是古老的孑遗植物，被列为国家Ⅱ级重点保护树种［1-3］，是“东北三大硬阔”之一［4-5］.黄波椤广泛应用于园林景观、杀虫剂、美容类产品、天然防腐剂等［6-8］，树皮可入药［9-11］.由于过度采伐，黄波椤资源处于衰竭状态，木材和关黄柏供不应求.黄波椤以种子繁殖为主［12］，种子形态和颜色个体间差异较大.播种育苗是黄波椤主要繁殖途径，黄波椤种子园生产的种子遗传品质优良，利用种子园种子培育的苗木生长快，可以提高营林效益.本文主要分析黄波椤无性系种子形态变异规律，以便为黄波椤制种和良种推广提供参考.

1 材料与方法

1.1 试验材料

黄波椤种子采自吉林省临江林业局金山阔叶树种子园.该种子园建于1997年，分别从黑龙江带岭林业局和吉林省临江林业局选择优树，采用髓心形成层对接方法培育嫁接苗，1997年定植，株行距4 m×4 m.2018年10月，从该种子园2个种源、66个无性系、199个雌株采集种子.

1.2 方 法

用电子显示游标卡尺测定种子长度、宽度、厚度，用电子天平测定千粒重，利用SAS 9.1软件对数据进行统计分析.

2 结果与分析

2.1 黄波椤种子性状种源间变异

黄波椤无性系单株产种量统计参数见表1.由表1可知:黄波椤单株种子产量变异系数较大，说明结实性状个体间差异显著.树木开花结实需要有充足的营养物质积累来保证，单株结实量一方面受遗传因素影响，即个体间存在的基因差异;另一方面也受非遗传因素影响，比如砧木、嫁接技术、树体大小，以及水肥条件等.由于黄波椤结实性状属于数量性状，即开花结实受多对基因控制，不同无性系间控制开花结实的基因型不同，结实量就会有很大差异.同时，开花结实还受嫁接苗质量和环境因子影响.由于嫁接砧木是实生苗，个体间差异较大，即使同一无性系的嫁接苗生长发育也不同.采用髓心形成层对接方法培育嫁接苗营建黄波椤种子园技术难度较高，不同人嫁接的效果不同，即使同一人嫁接的不同苗木效果也不同，这些因素直接影响同龄嫁接苗的树体大小和开花结实.此外，土壤和气候因子与开花结实也密切相关.

表1 黄波椤无性系单株产种量统计参数Tab.1 Statistical parameters of seed yield per plant of asexual line of Phellodendron amurense Rupr.

黄波椤无性系间种子产量方差分析结果见表2，平均产种量多重比较见表3.由表2，3可见:无性系间结实量差异显著，说明除受环境影响外，无性系间控制结实的遗传因子不同.黑龙江种源各无性系结实量高于临江种源，结实量较高的无性系是黑龙江2，14，7，18，5，15，4，9和13号无性系，临江种源7号无性系结实量最低.

表2 黄波椤无性系间种子产量方差分析Tab.2 Variance analysis of seed yield among asexual lines of Phellodendron amurense Rupr.

表3 黄波椤无性系间平均产种量多重比较Tab.3 Multiple comparison of average yield among asexual lines

黄波椤不同种源种子性状方差分析结果见表4.由表4可知:黄波椤不同种源间种子性状差异显著，种子长度、宽度、厚度和千粒重种源间差异均达到极显著水平(F 分别为 7.92＊＊，222.93＊＊，178.11＊＊和 7.0 2＊＊).来自黑龙江的黄波椤种子形态和千粒重与临江黄波椤种子差别较大.黑龙江种源黄波椤种子长度在4.3 8～6.08 mm，平均为 5.86 mm;临江种源种子长度在 4.16～5.03 mm，平均为 4.61 mm.黑龙江种源黄波椤种子宽度在 2.57～3.58 mm，平均为 3.08 mm;临江种源种子宽度在 2.80～3.20 mm，平均为 3.05 mm.黑龙江种源黄波椤种子厚度在 1.68～2.26 mm，平均为2.01 mm;临江种源种子厚度在1.70～2.16 mm，平均为 1.86 mm.黑龙江种源黄波椤种子千粒重在 11.49～22.71 g，平均为 15.44 g;临江种源种子千粒重在 9.75～20.38 g，平均为 14.65 mm.黑龙江种源黄波椤种子体积较大、千粒重较高.

表4 黄波椤不同种源种子性状方差分析Tab.4 Variance analysis of seed traits from different provenances

2.2 黄波椤种子性状无性系间变异

2.2.1黑龙江种源无性系间种子性状变异

黑龙江种源无性系间种子性状方差分析见表5.由表5可见:黄波椤黑龙江种源无性系间种子长度、宽度、厚度和千粒重差异均极显著(F 分别为 23.24＊＊，16.03＊＊，15.60＊＊和 6.98＊＊)，说明不同无性系控制种子形态的基因型存在差异，种子长度、宽度和厚度分别受不同基因控制，且均为多基因控制的数量性状.

表5 黑龙江种源无性系间种子性状方差分析Tab.5 Variance analysis of seed traits among asexual lines of Heilongjiang provenance

2.2.2 临江种源无性系间种子性状变异

临江种源无性系间种子性状方差分析结果见表6.由表6可知:黄波椤临江种源无性系间种子长度、宽度、厚度和千粒重差异均极显著(F 分别为 5.90＊＊，8.39＊＊，8.11＊＊和 11.52＊＊).同样，临江种源无性系间种子长度、宽度和厚度存在遗传差异.

表6 临江种源无性系间种子性状方差分析Tab.6 Variance analysis of seed traits among asexual lines of Linjiang provenance

两个黄波椤种源无性系数量较多，许多无性系种子形态性状测定值非常接近，在进行多重比较时，我们采用分组的方式，即将测量数值接近的归为一组，共划分为12组，计算每组平均值，以各组平均值进行组间多重比较.种子长度、宽度和厚度按组多重比较结果见表7.结果显示:种子长度各组之间差异显著，第10组最高，第11组最低;第10，8，9，7，6组的种子宽度较高，第4，1，11组较低;第2组的种子厚度最大，与第3，11，12组间有显著差异.

表7 无性系间种子形态性状多重比较Tab.7 Multiple comparison of seed morphological traits among asexual lines

2.2.3 黄波椤种子性状相关性分析

黄波椤种子性状相关分析结果见表8.由表8可知:黄波椤种子长度、宽度、厚度、千粒重之间相关性不显著.种子长度、宽度和厚度决定种子的形态是圆形还是椭圆形，三者之间相关性不显著说明黄波椤种子形态各异，即有的无性系种子为圆形，有的则是椭圆形，也导致种子长度、宽度、厚度与千粒重之间的相关不显著，由此表明黄波椤种子形态性状和千粒重具有丰富的种内遗传多样性.

表8 黄波椤种子性状相关分析Tab.8 Correlation analysis of seed traits of Phellodendron amurense Rupr.

3 小 结

1)种子性状种源间变异.黄波椤不同种源间种子性状差异显著，种子长度、宽度、厚度和千粒重种源间差异均达到极显著水平(F 分别为 7.92＊＊，222.93＊＊，178.11＊＊和 7.02＊＊)，来自黑龙江的黄波椤种子形态和千粒重与临江黄波椤种子差别较大.黄波椤种源间种子形态性状和千粒重存在遗传差异.

2)种子性状无性系间变异.黄波椤黑龙江种源无性系间种子长度、宽度、厚度和千粒重差异均极显著(F 分别为 23.24＊＊，16.03＊＊，15.60＊＊和 6.98＊＊);临江种源无性系间种子长度、宽度、厚度和千粒重差异均极显著(F 分别为 5.90＊＊，8.39＊＊，8.11＊＊和 11.52＊＊)，说明不同无性系控制种子形态的基因型存在差异，种子长度、宽度和厚度分别受不同基因控制，且均为多基因控制的数量性状.黑龙江种源各无性系结实量高于临江种源，结实量较高的是黑龙江2，14，7，18，5，15，4，9和 13号无性系;临江种源7号无性系结实量最低.

3)黄波椤种子长度、宽度、厚度、千粒重之间的相关性不显著，说明黄波椤种子形态各异，也导致种子长度、宽度、厚度与千粒重之间相关不显著，表明黄波椤种子形态性状和千粒重具有丰富的种内遗传多样性.