云南乌蒙山国家级自然保护区毛竹林群落调查

孙茂盛，曹安江，杨 科，李 伟，王 娟，谷中明，李茂彪，易祥波，覃家理，和世钧，杜 凡，杨宇明

（1.西南林业大学，云南 昆明650224；2.云南乌蒙山国家级自然保护区管护局，云南昭通657000；3.云南南亚竹藤研究中，云南昆明650204；4.云南省林业科学院，云南 昆明650201）

20世纪80年代由著名竹类学家薛纪如教授建议，建立了海子坪省级自然保护区；2013年，经国务院办公厅批准，与三江口、朝天马2个省级自然保护区和2个市级自然保护区合并成立云南乌蒙山国家级自然保护区。海子坪自然保护区是以保护天然毛竹（Phyllostachys edulis）、水竹（Ph.heterocladaOliver）、罗汉竹（Qiongzhea tumidinoda）、天麻（Gastrodia elata）、小熊猫（Ailurus fulgens）等野生动植物为主的自然保护区，区内的毛竹林是全国保存完好，唯一独存的天然毛竹林［2-3］。自1983年以来，由于受毛竹笋市场价格上涨影响，当地群众纷纷从天然毛竹林边缘的集体农地中采挖他人毛竹种进行扩大种植，使海子坪保护区毛竹林的分布范围不断扩大，面积逐步增加，保护区现有毛竹林面积376.96 hm2，其中：人工林340.96 hm2，占毛竹林面积的90.45%；天然毛竹林35.99 hm2，仅占毛竹林总面积的9.55%，是毛竹林保护的重中之重。通过对保护区天然毛竹林的调查发现，天然毛竹林由于人为干扰较少，立竹分布不均，林分郁闭度小，林下植物种类丰富，有一些系统起源较原始的树种（如：峨眉含笑、润楠等）出现。这些先锋演替树种幼苗的开始生长，说明天然毛竹林向原始生态系统演化的趋势明显；有利于种质资源保护，保持毛竹天然林的原始性，对天然起源部分禁止采笋；天然毛竹林由于长期禁止人为活动，竹林林分老化现象严重，幼竹少，老竹多，竹林退化趋势明显，需要对竹林中的枯立竹、干腐竹进行清理，给新生毛竹笋留下一定的生长空间，确保天然毛竹林的正常生长与竹林的纯洁性。

1 海子坪天然毛竹林自然保护区概况

1.1 乌蒙山国家级自然保护区海子坪片区

云南乌蒙山国家级自然保护区位于云南省东北部的昭通市境内，地跨大关、彝良、盐津、永善、威信5个县，地理坐标位于 E103°51′47″～104°45′05″，N27°47′41″～28°17′40″之间，保护区最低海拔 880 m，最高海拔2 454 m，相对高差1 574 m，总面积为26 186.65 hm2。保护区由海子坪片区、朝天马片区和三江口片区3个不相连的片区组成。保护区内的天然毛竹群落全部分布于海子坪片区：地理坐标为E104°39′47″～104°45′04″，N27°51′04″～27°54′40″之间［6］。

云南乌蒙山国家级自然保护区以保护乌蒙山区保存面积较大而完整、类型结构典型并具有云贵高原代表性的亚热带山地湿性常绿阔叶林森林生态系统和珍稀濒危特有植物物种及其栖息地为主，保护区内由珍稀树种为优势组成的珙桐（Davidia involucrataBaill）林、峨眉栲（Castanopsis platycantha）林、华木荷（Schima sinensis）林、毛竹（Phyllostachys edulis）林、筇竹（Qiongzhuea tumidinoda）林等原始森林群落保存完好；分布有南方红豆杉、金毛狗、中华桫椤、粗齿桫椤、小黑桫椤、桫椤、连香树、天麻、香果树、秃叶黄檗、金荞麦、异颖草等为代表的国家级保护植物。

1.2 海子坪天然毛竹林分布区概况

云南乌蒙山国家级自然保护区海子坪片区位于彝良、威信县境内［4］，涉及彝良县洛旺乡中厂村、树草村以及威信县长安镇安稳村，共13个村民小组，与海子坪片区接壤的有22个村民小组，直接生活在海子坪片区内的人口有438户2 313人。海子坪保护区现有毛竹林面积376.96 hm2，其中：人工林340.96 hm2，占毛竹林面积的90.45%；天然毛竹林35.99 hm2，仅占毛竹林总面积的9.55%，其分布于海子坪片区的地理坐标为 E104°39′47″～104°45′04″，N27°51′04″～27°54′40″之间。

1.3 位置、地形、地貌

乌蒙山国家级自然保护区海子坪片区地处云南彝良县、威信县、镇雄县以及四川省筠连县的交界处，东临大雪山，南抵灯草湾，西毗角子山，距彝良县城约170 km。最低海拔1 000 m，位于胡家坝河底；最高海拔1 709 m，位于雷打山，海拔相对高差709 m，地势由西北向东南倾斜，西北枕大雪山脉，由北向东枕大雪山至大顶的山脉、由北向西走大雪山至白鸽翅垭口的山脉。整个区域以中山深切割地貌为主，野生毛竹群落主要分布在山体的顶部，周围均有深切河谷围绕，形成山谷相间的地貌特点。海子坪片区水系属于金沙江二级支流白水江的支流。

1.4 气候、土壤

海子坪片区主要受东亚季风控制，因地势起伏大，气温随海拔升高逐渐降低，降水相应增多，气候垂直差异较显著，总体特点是：光照少，阴雨日数多，湿度大；四季分明，气温年较差大，日较差小；干湿季不甚分明，干季不干、湿季较湿。年平均气温13～17℃，年降水量在900～1 300 mm之间，年日照时数在1 000 h以下，平均每天不到3 h，为云南全省年日照时数最少的地区。土壤类型主要是由玄武岩和砂岩发育成的山地黄壤和黄棕壤，以黄壤为主，黄棕壤只见于少数海拔较高山体的上部。

2 天然毛竹林群落调查

2.1 天然毛竹林群落面积

根据调查数据显示，海子坪片区有天然毛竹林面积35.99 hm2，位于国有林地内的1个小班，是国内迄今唯一发现的天然野生毛竹林群落［2-3］，以野生毛竹为优势建群种，与中亚热带湿性常绿阔叶林树种混交，形成毛竹单优［2］势群落，其伴生植物种类以亚热带湿性常绿阔叶林和落叶阔叶林植物成分为主，但很少有高于毛竹林的高大乔木，主要有润楠属（Machilus）、花楸属（Sorbus）、杜鹃属（Rhododendron）、拔契属（Smilax）、悬沟子属（Rubus）、山茶属（Comellia）、槭属（Acer）等为群落共建种，构成不同的群落类型。群落高度平均2～4 m，最高达6 m，一般分为2层：灌木层的主要种类为润楠属、花楸属、杜鹃属、拔契属、悬沟子属、山茶属、槭属等，盖度30%；草本层植物主要有青茅（Deyeuxia arundinacea）、荩草（Arthraxon hispidus）、繁娄（Stellaria media）、丝草（Potamogeton pusillus）等。

2.2 天然毛竹林群落植被结构特征

保护区的天然毛竹群落主要分布在彝良罗汉坝、海子坪，生于海拔1 310～1 340 m之间的黄壤土地上，天然毛竹林面积36 hm2。据调查，只有以下一种群丛类型［7］。

该毛竹群落分为乔木层、灌木层、草本层和层间植物4个层次。群落的乔木层以毛竹最多，盖度达60%以上，毛竹高度达14 m，胸径6～11 cm；伴生乔木有14种；此外还有19种伴生植物。灌木层种类超过50种，总盖度在15%～35%之间；在灌木层中茶荚蒾（Viburnum setigerum）为优势种，草本层的种类也很丰富，约20种，盖度达30%～35%，高度不超过1 m；而在草本层中长蕊万寿竹为优势种。层间植物种类少，约6种，盖度23%，占了很大的比例。

乔木层盖度在80%～85%之间，可分为上下2层。乔木上层高10～14 m，除优势种毛竹外，主要的伴生乔木有檀梨（油葫芦Pyrularia edulis）、胆八树（Elaeocarpus japonicusvar.lantsangensis）、深裂中华槭（Acersinensevar.longilobum）等。乔木下层高2.5～9 m，主要树种有贵州琼楠（Beilschmiedia kweichowensis）、南川柯（木樨Lithocarpus rosthornii）、水丝梨（Sycopsis sinensis）、杨桐（Adinandra millettii）、牛矢果（Adinandra japonica）、坛果山矾 （Symplocos urceolaris）、硬斗石栎 （Lithocarpus hancei）、毛叶算盘 子 （Glochidion arborescens）、木瓜红（Rehderodendron macrocarpum）、全腺润楠（Machilus holadena）、三花假卫矛（Microtropis triflora）和云山青冈（Cyclobalanopsis sessilifolia）等。

灌木层物种组成较丰富，种类超过30种，总盖度在15%～35%之间。灌木层中真正的灌木种类约15种，主要是茶荚蒾（Viburnum setigerum）、筇竹（Q.tumidinoda）［5］、永善方竹（Chimonobambusa tuberculata）［5］、西南山茶（Camellia pitardii）、油茶（Camellia oleifera）等。此外，更新层的种类也很多，接近20种，以深裂中华槭（Acersinensevar.longilobum）、四川新木姜子（Neolitsea sutchuanensis）、野八角（Illicium simonsii）、坛果山矾（Symplocos urceolaris）、油葫芦（Pyrularia edulis）、三花假卫矛的个体数量较多。在灌木层中幼树、幼苗较为常见，显示了这些树种更新良好。

群落草本层的种类也很丰富，约20种，盖度达30%～35%，高度不超过1 m。其中以长蕊万寿竹（Disporum longistylum）占优势，生长良好，单种盖度约20%。淡竹叶（Lophatherum gracile）数量也较多，在草本层中位居第二。此外还有鳞果星蕨（Lepidomicrosorium）、假楼梯草（Lecanthus peduncularis）、假耳羽短肠蕨（Allantodia okudaerei）、华中瘤足蕨 （Plagiogyria euphlebia）、茅叶荩草 （Arthraxon prionodes）、亮毛蕨（Acystopteris japonica）、蜘蛛抱蛋（Aepidistra elatior）等种类。

层间植物种类少，约6种，有多蕊肖菝葜（Heterosmilax polyandra）、马甲菝葜（Smilax lanceifolia）、三叶地锦（Parthenocissus semicordata）、疏花酸藤子（Embelia pauciflora）、弯梗菝葜（Smilax aberrans）、湖南悬钩子（Rubus hunanensis）等。其中三叶地锦有258株，盖度23%，占了很大的比例。

3 天然毛竹林样地调查

3.1 毛竹林样地调查

依据2006、2017、2018年西南林业大学和乌蒙山保护区管理局对保护区天然毛竹林调查样地数据显示（见表1）。

表1 毛竹群落样地调查表Tab.1 Sample plot record sheet of Ph.edulis communities

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调查时间：2006.08.10；地点：海子坪；样地面积：20 m×20 m；调查人：覃家理、杨科、石翠玉等

4 结果与分析

4.1 天然毛竹群落物种多样性分析

比较2块样地的Simpsom、Shanon-wienor、Pielou均匀度指数，在其乔木层、灌木层、草本层中，样地2的3项均比样地1要大，尤其以灌木层更为明显。样地1的Simpsom值为1.957 6（表2），Shanon-wienor指数为3.128 0，Pielou均匀度指数为1.644 4；而样地2中相应的3个指数分别为2.247 9、8.020 8、2.922 8，均比样地1的指数要大。样地1中有乔木7种、灌木13种、草本13种、层间植物5种共38种植物（见表1）。而样地2中有乔木16种、灌木27种、草本12种、层间植物1种共有物种56种，物种组成相当丰富。在两块样地中灌木层植物大多为乔木幼树，属于容易更新的植物。而且数目很多，盖度较大，按这一组成形式分析，当地的毛竹林生长正常健康，见表1。

样地1、2比较Simpsom、Shanon-wienor、Pielou均匀度指数，在其乔木层、灌木层、草本层中的3项比较（见表2）。

表2 天然毛竹群落多样性指数Tab.2 Community diversity index of natural Ph.edulis communities

4.2 天然毛竹林更新及动态分析

样地1中有毛竹285株，而在样地2中有毛竹206株，再根据2块样地中乔木层、灌木层、草本层植物的组成及株数和盖度，可以清楚地看到毛竹林的生长情况较好。竹子最高达到15 m，平均高度约10 m，盖度都很大，尤其是在毛竹林下的灌木层和草本层物种组成相当丰富。样地1有毛竹枯桩204株、枯笋37个，样地2中有枯桩30株、枯笋9个（表3）。毛竹的1年生株数比2年生、3年生、多年生都少，见（表3）。1年生竹的盖度在10%左右，2年生以上竹子盖度是1年生竹子的2倍以上。毛竹林正呈现老龄化发展。毛竹更新有一定的困难。因此应及时采取措施加以保护，适当控制竹林的密度和其他树种的数量，加强人工间伐、修整管理。

表3 天然毛竹群落秆龄调查Tab.3 Investigation on culm age of natural Ph.edulis communities

图1 天然毛竹群落秆龄 （左，样地1；右样地2）Fig.1 Age structure of natural Phyllostachys edulis communities（Left，Plot 1；Right，Plot 2）

5 天然毛竹群落笋发笋量和退笋情况调查

共设置的9个面积为400 m2的样地，对天然毛竹群落新笋发笋量和退笋情况进行了调查。

5.1 发笋期和终笋期调查

海子坪天然毛竹群落发笋的笋期随当年的气温高低变化而变化，气温高时笋期提前，气温低时笋期推迟，大约时间是：天然毛竹群落的笋芽在2月25～3月10日左右才见竹鞭上少量有芽，在3月20日后笋芽才开始出土发笋，初笋期在3月30日左右，盛笋期在4月10～20日左右，终笋期在4月30日左右。

5.2 对采笋样地调查结果

根据对9个样地采笋的样地调查，2017年毛竹样地平均产笋量为1 431.3 kg·hm-2，样地最高产笋量为4 930.05 kg·hm-2，样地最低产笋量为703.5 kg·hm-2；最大单颗竹笋重2.95 kg，最小竹笋重0.09 kg。

5.3 退笋情况调查

2017年4月28日，通过对海子坪天然毛竹样地的调查，天然毛竹老秆发笋21头，成竹6秆，退笋15头，退笋率高达71.4%，成竹率仅28.6%。

5.4 林下可燃物

根据对3个样地调查，共有干枯腐倒竹1 121株，平均4 200株·hm-2，重量1 000 kg左右。

6 讨论

6.1 天然毛竹群落秆龄严重老化，易导致群落的衰退

调查显示，海子坪的天然毛竹长期缺乏经营管护，导致天然毛竹林老龄竹比例较大，群落秆龄结构严重失调，≥5年生以上的老秆比列过大，1～2年生的幼秆竹比例较小，影响竹林发笋；同时枯倒腐朽秆较多，3个样地共计有枯腐倒秆1 121株，平均4 200株·hm-2，易导致病虫害发生，是竹笋腐烂的主要原因之一，也易引发森林火灾。从秆龄结构看，目前海子坪的野生毛竹林处于严重老化的结构状态，显示出林分的生长势处于衰退的趋势，不利于新笋的发生和群落的更新与正向演替。

6.2 天然毛竹群落演替趋势

由于野生毛竹群落分布于保护区内，人为干扰较少，立竹分布不均，林分郁闭度小，群落中伴生植物种类丰富，特别在乔木层伴生有不少系统起源较原始古老的类群，如：峨眉含笑（Micheliawilsonii）、四川木莲（Manglietia szechuanica）、野八角（Illicium simonsii）、木瓜红、四川润楠（Machilus sichuanensis）、全腺润楠（Machilus holadena）、贵州琼楠、川钓樟（Lindera pulcherrirmavar.Hemsleyana）和杨桐（Adinandra millettii）等，其中木兰科樟科和壳斗科的古老树种较多，在毛竹林下的幼树更新较好，这些古老伴生树种的存在，显示了野生毛竹群落的古老性质与演化趋势；同时还有大量地带性湿性常绿阔叶林主要建群树种的出现，如：硬斗石栎（Lithocarpus hancei）、云山青冈（Cyclobalanopsis sessilifolia）、贡山猴欢喜（Sloanea sterculiacea）和长果大头茶（Gordonia longicarpa）等有明显向湿性常绿阔叶林混交的演化趋势，并且由于毛竹群落结构老龄化严重，伴随着木兰科、樟科和壳斗科树种的演替发展，常绿阔叶林树种比例还会增加，毛竹单优势将会逐渐衰退，形成毛竹与常绿阔叶林树种混交的竹—木混交群落而稳定存在。

6.3 加强对天然毛竹群落管护和科学研究

乌蒙山国家级自然海子坪片区的野生毛竹群落，是目前唯一发现的天然野生毛竹群落的种质资源［2-3］，是乌蒙山保护区海子坪片区的核心保护对象，为保护好应对这一片天然毛竹种质资源应采取以下措施：

6.3.1 对天然毛竹群落实施采笋控制 保持天然毛竹群落的原始性，首先应对新发笋进行保护，除对部分科学实验的野生毛竹群落进行更新促进的疏笋措施外，应当严格禁止对野生群落进行采笋活动，以保证群落中有足够的新笋更够成竹。

6.3.2 建立天然毛竹林的隔离措施 为保持目前唯一发现的天然毛竹野生群落的原生性与种源纯洁性，应对目前的36 hm2野生毛竹群落实施相对隔离措施，如：设立标牌和铁丝网，建立封禁设施，禁止禽畜进入和人为活动；周边采取挖沟，防止其他竹种进入毛竹群落，确保天然毛竹群落的种群纯洁性。

6.3.3 开展对枯立竹和林下可燃物的清理 海子坪片区天然毛竹林由于长期禁止人为活动，没有伐竹活动，导致竹林老秆比列过高，林分秆龄结构严重老化，枯立秆和倒伏秆也没有得到进行及时清理，林内枯立秆、倒伏腐朽秆堆积严重，卫生状况极差，林下可燃物可达每亩1 t，火险等级极高。因此，需要对天然毛竹林分进行适当清理，清除枯立秆和倒伏腐朽秆，改善竹林群落卫生状况，降低病虫害发生率和森林火灾的风险；可伐除部分6年生以上生长势衰退的老弱秆，有利于新笋的发生和新秆的成长，促进林分更新，同时为原始伴生物种的演化提供了空间，促使天然毛竹林保持正向演替，维持健康稳定和安全的天然毛竹群落结构。

6.3.4 建立固定样地开展科研监测 为加强对野生毛竹群落的保护，对永久封闭区域的毛竹群落建立固定样地调查，调查毛竹林自然进化的规律和群落演替规律。每年进行观测记载，并对当年新生的毛竹进行标记，及时掌握毛竹种群结构的更新变化情况和发展规律，调查记录毛竹林中幼树、灌木层和草本层的种类、数量、高度、盖度和物候，分析研究毛竹种群结构、物种多样性及演替过程，为天然毛竹群落的演替发展趋势进行预测及其种群的生长恢复提供科学依据。

云南乌蒙山国家级自然保护区海子坪片区分布的天然野生毛竹群落，自20世纪80年代被薛纪如教授首次发现以来，得到科学界和当地政府的高度重视，相继建立了以毛竹野生种群为主要保护对象的海子坪县级自然保护区和省级保护区，2010年合并晋升为乌蒙山国家自然保护区，整个保护工作得到全面提升，作为乌蒙山国家级自然保护区最主要的毛竹野生群落也得到了有效保护。然而作为目前唯一发现的野生毛竹群落的科学研究和监测却没有得到相应的重视，许多科学问题还远未涉足。本文的发表仅为一个初步的调查报道，旨在唤起竹子学界对极为罕见的野生毛竹种群的关注，对野生种群开展深入系统的科学研究，揭示出尚无认知的科学问题，必将会对我国乃至全球最大面积，并支撑竹产业最主要的笋材资源的毛竹人工林的种质创新培育与可持续经营利用产生重要的影响和实践应用价值。