华北冬小麦开花期补灌的增产效应及其影响因素

2019-10-10 02:03张经廷吕丽华董志强张丽华姚艳荣申海平姚海坡贾秀领
作物学报 2019年11期
关键词:增产率开花期耗水量

张经廷 吕丽华 董志强 张丽华 姚艳荣 申海平 姚海坡 贾秀领

华北冬小麦开花期补灌的增产效应及其影响因素

张经廷 吕丽华 董志强 张丽华 姚艳荣 申海平 姚海坡 贾秀领*

河北省农林科学院粮油作物研究所 / 农业农村部华北地区作物栽培科学观测实验站, 河北石家庄 050035

为阐明华北地区冬小麦开花期补灌增产效应及其影响因素, 制定稳产节灌制度, 于2007—2016连续10年进行了大田定位试验, 研究在冬小麦拔节期灌水基础上, 播前底墒、长期不同施氮及生育期降水等对开花期补灌增产效应及水分利用的影响。裂区设计, 灌水量为主区, 设春灌1次水(拔节期75 mm, W1)和2次水(拔节期和开花期各75 mm, W2) 2个处理; 施氮量为副区, 设6个水平, 分别为0 (N0)、60 (N60)、120 (N120)、180 (N180)、240 (N240)、300 kg hm-2(N300)。冬小麦开花期补灌增产效应受播前底墒影响显著, 播前2 m土体贮水量越大开花期补灌增产率越小。施氮水平也显著影响开花期补灌增产效应, 随着定位试验年限的增加, N0和N60处理土壤有机质和全氮含量逐年下降, 从第6年开始开花期补灌的增产效应基本丧失。在足墒播种和正常供氮(施氮量不低于120 kg hm-2)条件下, 开花期补灌的增产效应还受冬小麦生育期有效降水量的影响, 尤其是拔节–开花期的有效降水量。开花期补灌增产率随生育期以及开花后的有效降水量的增加而降低。拔节–开花期有效降水量大于25.3 mm时, 开花期补灌没有显著优化穗数、穗粒数、千粒重、生物量、收获指数等产量性状, 最终增产不显著; 此情景下, 拔节期灌1次水(75 mm左右), 即可在维持较高产量的前提下, 降低耗水、提高水分利用效率, 实现稳产与节水协同。本研究表明, 华北平原冬小麦在足墒播种、施氮量不低于120 kg hm-2、拔节期灌水前提下, 拔节–开花期有效降水量可作为开花期灌水与否的重要决策依据。

冬小麦; 灌溉策略; 水氮耦合; 华北平原; 高产稳产

华北平原是我国粮食主产区之一, 冬小麦–夏玉米一年两作是该地区主要种植模式, 水资源匮乏是冬小麦高产稳产的主要限制因素。受季风性气候影响, 华北平原70%以上的降水分布在6月至9月的夏玉米季, 而冬小麦季平均降雨量仅100 mm左右, 远低于冬小麦生育期350~450 mm的耗水量[1-2], 地下水超采导致的地下水位迅速下降和漏斗群形成已引起高度关注[3-4]。研究表明, 在特定生育时期, 适度水分亏缺不仅不会造成作物减产, 还能显著提高水分利用效率[5], 结合适宜的农艺措施, 限水灌溉可以在节水的同时实现产量与水分利用效率的协同提高[6-9]。为改变华北平原传统生产模式中冬小麦灌水次数多、灌水量大, 水分利用效率低的局面, 多年来已开展了大量节水灌溉理论与技术研究, 也已形成多种成熟的冬小麦灌溉模式[10], 其中“春灌两水”模式因兼顾节水高产而被广泛接受, 推广范围较大。这种灌溉模式是指足墒播种的基础上, 在春季的拔节期和开花期灌2次水, 灌水量根据苗情和墒情而定[11]。但近年来, 华北地下水位持续下降, 漏斗群继续扩大, 衍生出一系列生态地质灾害, 因此对地下水开采的管理会愈加严格, 亟需建立更节水的灌溉技术体系, 即在保障小麦高产稳产的前提下, 在“春灌两水”模式上进一步减少灌水次数和灌水量。

冬小麦拔节期植株生长迅速, 水分需求量大, 对土壤水分十分敏感, 为需水关键期[4,12], 而华北地区冬小麦拔节之前天气干燥多风少雨, 地面蒸发量大。因此冬小麦拔节期灌水是保障小麦生长发育的必要措施和手段, 灌水效果最佳, 调控的余地不大。冬小麦拔节期以后, 降水逐渐增多, 给开花期灌水留有较大的调控空间。因此, 在拔节期灌水的基础上开花期灌水的调减对进一步减少灌水量, 提高水分利用率, 缓解地下水位下降有重要意义。然而, 目前还缺乏相关的系统性研究。本文利用太行山前平原区的10年大田水氮耦合定位试验结果, 分析冬小麦开花期补灌的增产效应及其影响因素, 为华北地下水超采区冬小麦节水稳产技术提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验设计

2006年10月至2016年6月, 在河北省农林科学院粮油作物研究所堤上试验站(114°72'E, 37°94'N)进行田间试验。试验区属太行山前平原, 为暖温带半温润性季风气候, 四季分明, 年平均温度12.5℃, 年均降水量494 mm, 日照时数2711.4 h, 无霜期190 d。试验田土壤深厚, 质地轻壤质, 2006年试验开始前0~20 cm土壤含有机质1.55%、全氮0.097%、全磷0.22%、碱解氮72.7 mg kg-1、有效磷19.5 mg kg–1、有效钾91.0 mg kg–1。试验区为冬小麦–夏玉米轮作区,秸秆还田。试验期间冬小麦季降水量见表1, 本文试验年度指收获年份。

采用二因子裂区设计, 小区面积25.92 m2(4.8 m × 5.4 m)。以灌水处理为主区, 设冬小麦拔节期灌1次水(W1)和拔节期、开花期各灌1次水(W2) 2个处理, 每次灌水量约为75 mm, 年度间有浮动(表1), 灌溉方式为塑料软管小区畦灌。

以施氮水平为副区, 设置6个施氮水平, 纯氮(N)量分别为0、60、120、180、240、300 kg hm–2。氮肥(尿素, 含N 46.4%) 50%作基肥于播前撒施后旋耕施入, 50%在拔节期撒施后灌水。磷肥(重过磷酸钙, 含P2O543%)和钾肥(氯化钾, 含K2O 60%)用量分别为P2O5165 kg hm–2和K2O 105 kg hm–2, 均做基肥一次性施入。冬小麦收获后, 硬茬免耕播种夏玉米, 夏玉米季无灌水处理, 施肥处理与小麦季相同。

表1 试验期间各年度降水量和灌水量

降水量数据来自试验站内田间气象站。

Data from the field weather station in the experimental station.

冬小麦品种为当年试验区主推品种, 播种密度为3.75´106hm-2, 播种期为10月10日至20日, 收获期为次年6月5日至15日。按当地生产习惯进行田间管理。

1.2 土壤水分及耗水量测定方法

冬小麦播前和成熟期分别在每小区用土钻采集0~200 cm土层样品, 每20 cm一层, 共10层, 每重复取1个样点。采用烘干法测定土壤质量含水量(%)。2 m土体土壤贮水量为各层土壤贮水量之和。

土层贮水量(mm) = 土壤容重(g cm–3) × 土层厚度(cm) × 土壤质量含水量(%) × 0.1。

采用农田水分平衡法计算生育期耗水量(mm):

ET = P + I + ΔSWS + Wg-D-Rf (1)

式中, ET为生育期耗水量, P为降水量, I为灌溉量, ΔSWS为播前和收获后测定深度土壤贮水的表观变化量, Wg为毛管上升水量, D为土壤水的深层渗漏量, Rf为径流损失量。当地下水埋深低于4 m时, Wg可以忽略[13]。本试验的地下水埋深在10 m以下, 且地势平坦, 没有地表水分径流损失, 也未发现水分的深层渗漏损失, 故方程(1)中的Wg、Rf和D均为0。

1.3 籽粒产量及水分利用效率测定方法

冬小麦生理成熟后用联合收割机收获, 烘干法测定水分, 折算为含水量13%的标准产量。

开花期补灌增产率(%)=(YW2-YW1)/YW1×100 (2)

式中, YW1和YW2分别表示拔节期灌1次水(W1)和拔节期、开花期各灌1次水(W2)的小麦籽粒产量。

WUE=Y/ET (3)

式中, WUE为水分利用效率(kg hm-2mm–1), Y为籽粒产量(kg hm-2)。

1.4 数据处理和统计分析

用Microsoft Excel 2010计算数据和绘图, 用SPSS 17.0软件进行方差与相关分析, 采用最小显著差法进行处理间的多重比较(<0.05)。

2 结果与分析

2.1 冬小麦播前底墒对开花期灌水增产效应的影响

土壤贮水是冬小麦耗水来源的重要组成部分, 播前土壤贮水量直接影响灌水或降水对作物的生物学效应。冬小麦播前2 m土体贮水量与开花期补灌的增产作用呈显著负相关, 贮水量越大开花期补灌的增产作用就越小(图1)。因此, 在冬小麦底墒充足的条件下, 应适度减少开花期灌水量。

图1 冬小麦开花期补灌增产率与播前2 m土体贮水量的关系

2.2 施氮水平对冬小麦开花期灌水增产效应的影响

由于不同小麦生长季的气候条件尤其是降水量及其分配差异较大, 冬小麦开花期补灌的增产效应年际间变化明显, 最大值为2011年度N120的42.98%,最小值为2012年度N0的–10.19% (图2)。施氮水平对开花期补灌增产率及其年际变化也有明显影响, 施氮量超过60 kg hm–2的N120、N180、N240和N300处理不同年份的开花期补灌增产率差异不大, 且年际变化趋势趋同(图2)。由于受氮素基础肥力较高的影响, N0与N60处理前2年开花期补灌增产率与其他处理差异不大, 从定位第3年开始显著低于其他处理, 且N60处理高于或显著高于N0 (图2)。

低量施氮(N60)水平下, 试验前5年(2007—2011) W2的产量高于或显著高于W1 (图3), 说明灌拔节水基础上, 开花期补灌有明显的增产作用。随着试验年限的增加, 由于长期低量施氮(60 kg hm–2), 土壤氮素供给能力不足, 从2012年开始W1与W2产量已没有差异, 甚至W2产量低于W1 (图3), 说明随着土壤氮素供应能力的下降, 开花期补灌的增产效应逐渐消失(图3)。不施氮(N0)条件下, 由于试验开始前土壤氮素基础含量较高, 前3年(2007—2009)不施氮没有影响开花期补灌增产效应的发挥, W2的产量高于W1; 随着试验年限的延长, 土壤基础氮素不断消耗, 从2010年开始N0W2处理的产量与N0W1已没有差异, 灌开花水已没有增产作用(图3)。可见, 只有长期适量施氮与培肥地力使土壤有充足持续的氮素供应能力才能充分发挥灌水的增产作用。

由不同施氮水平耕层土壤有机质与土壤全氮含量的逐年变化(图4)可知, 不施氮(N0)和低量施氮处理(N60)随着定位年限的增加, 土壤有机质和全氮含量呈逐年下降的趋势, 定位几年后显著低于其他施氮水平, 土壤肥力耗竭严重, 导致开花期补灌失去增产作用。N0和N60这2个处理土壤有机质含量下降可能与作物氮素营养缺乏, 生物量小, 秸秆还田量少,土壤有机质补给输入远低于其分解输出有关; 土壤全氮含量下降可能与土壤氮素长期入不敷出有关。

图2 不同施氮水平下冬小麦开花期补灌增产率的年度变化

图3 不施氮和低量施氮条件下开花期补灌对冬小麦产量的影响

图4 不同施氮水平耕层土壤有机质(a)与土壤全氮(b)含量逐年变化

2.3 冬小麦生长期降水量对开花期灌水增产效应的影响

2.3.1 全生育期降水量对开花期补灌增产率的影响

冬小麦生育期有效降水量与开花期补灌增产率呈显著负相关(图5)。生育期有效降水量低于70 mm时, 开花期补灌增产率高达25%以上; 当生育期有效灌水量达到250 mm时, 开花期补灌的增产率低至3%以下。

2.3.2 拔节–开花期有效降水量对开花期补灌增产率的影响 拔节–开花期有效降水量偏少的条件下, 开花期补灌增产率随着拔节–开花期间有效降水量的减少而显著增大(=-0.958,= 0.000); 拔节–开花期有效降水量偏多的条件下, 开花期补灌增产率与拔节–开花期间的有效降水量负相关不显著(=-0.233,= 0.251), 灌水增产率随这期间有效降水量的增加缓慢降低(图6)。回归线的拐点坐标为(25.3, 5.4), 表示当冬小麦拔节–开花期间有效降水量小于25.3 mm时, 开花期补灌的增产效应显著, 平均增产率高达19.7%; 拔节–开花期间有效降水量大于25.3 mm时, 开花期灌水没有显著增产效应, 平均增产率低至4.9%。

2.3.3 开花后有效降水量对开花期补灌增产率的影响 冬小麦开花后至成熟期的有效降水量与开花期补灌增产率也呈显著负相关(= −0.324,= 0.008) (图7)。说明冬小麦只在拔节期灌1次水(W1)的条件下, 开花后较多的有效降水能有效弥补生育后期土壤亏缺, 尽可能保障了灌浆期的水分供给, 最终缩小了与W2的产量差异, 开花期补灌增产率降低。

2.4 拔节-开花期有效降水量大于25.3 mm时两种灌溉模式的产量性状、耗水特性及水分利用效率

当冬小麦拔节–开花期有效降水量小于25.3 mm时, 相同施氮水平春灌2次水(W2)冬小麦的穗数、穗粒数、千粒重和生物量都高于或显著高于春灌1次水模式(W1), 穗数、穗粒数、千粒重和生物量各施氮水平的平均值W2依次比W1提高11.6%、8.4%、7.6%和17.2%, 可见, 拔节–开花期有效降水较少时, 开花期灌水可显著优化产量性状, 增加物质积累, 增产效果显著。当冬小麦拔节–开花期有效降水量大于25.3 mm时, 除了N240和N300的千粒重W1显著小于W2外, 其余施氮不低于120 kg hm–2各处理的穗数、穗粒数、千粒重和生物量在W1和W2两种水分条件下都没有显著差异。W1和W2两种水分条件下收获指数随施氮量的增加均表现“先增后减”的趋势, 且受拔节–开花期有效降水量的影响不显著(表2)。

图5 冬小麦开花期补灌增产率与生育期有效降水量的关系

图7 冬小麦开花期补灌增产率与开花-成熟期有效降水量的关系

与W1相比, W2由于灌水的增加耗水结构中土壤水的消耗量大幅降低, 除N0外, 其余施氮处理W1的土壤耗水都显著高于W2。与土壤耗水不同, W2模式下各施氮水平小麦生育期总耗水量高于或显著高于W1, 这可能与灌水增加群体增大以及生育后期贪青晚熟有关。冬小麦拔节–开花期有效降水量大于25.3 mm时, 在拔节期灌1次水的基础上(W1), 开花期补灌(W2)增产效果甚微, W1各施氮水平的小麦产量与W2都没有显著差异, 而耗水量显著降低, 从而导致W1各施氮水平的水分利用效率显著高于W2, 平均提高20.30% (图8)。

相关分析表明, 本试验条件下冬小麦籽粒产量与土壤耗水量及水分利用效率呈极显著正相关(<0.01), 与生育期总耗水量呈显著正相关(<0.05);土壤耗水量与总耗水量负相关不显著(>0.05); 土壤耗水量与水分利用效率呈极显著正相关, 而总耗水量与水分利用效率却呈显著负相关(表3)。可见, 在提高冬小麦产量的基础上增加耗水结构中土壤水消耗占比是进一步提高水分利用效率的有效技术途径。

3 讨论

3.1 冬小麦播前底墒对春季灌水增产效应的影响

播前底墒水的高效利用是冬小麦节水栽培的关键技术措施。冬小麦播前底墒主要有土壤基础贮水, 夏季降水(灌水)残留和播前灌水3个来源。冬小麦足墒播种可显著提高产量和水分利用效率[14-15], 尤其是在雨养旱作条件下, 底墒发挥的作用更大[16]。底墒丰欠直接影响小麦的耗水量和耗水结构, 底墒充足的条件下, 冬小麦总耗水量显著增加, 耗水以土壤水为主, 其次为降水, 再次为灌水[17]。鉴于播前底墒与春季灌水和降水对满足小麦水分需求在一定程度上是等效的, 因此底墒的丰欠势必会对灌水和降水效应的发挥产生影响。王东等[17]研究发现, 小麦播前0~1 m土层土壤贮水量为201.5 mm时, 拔节和开花期分别补灌处理较全生育期不灌水处理增产91.7%, 而0~1 m土层播前底墒为317.0 mm时, 拔节和开花期补灌的增产率仅为13.7%。本研究结果也表明, 冬小麦开花期灌水增产率随播前2 m土体贮水量的增加而减小。但需要指出的是, 播前底墒不是小麦产量的唯一决定因素, 若春季不适时适量地补充灌溉, 也难以保障高产。即使在足墒播种的条件下, 若春季不灌水小麦产量较灌水处理显著下降[18-20]。

图8 冬小麦拔节–开花期有效降水量大于25 mm时2个灌溉处理作物耗水及水分利用特征比较

数据为2006−2016年试验期内拔节-开花期有效降水量大于25.3 mm年份的平均值, 误差线上不同字母表示处理间在0.05水平显著差异(LSD法,<0.05)。

Data are the means of the years in which effective rainfall was above 25 mm from jointing to flowering in 2006−2016. Different letters above error bars indicate significant difference among treatments at< 0.05 (LSD method,< 0.05).

表3 冬小麦籽粒产量、耗水量、水分利用效率之间的相关分析

3.2 土壤供氮能力与春季灌水增产效应

水氮是作物生长发育最关键的两大限制因子, 两者存在明显的耦合效应, 水分适宜可显著提高氮素利用, 干旱则限制肥效[21]; 氮素供应充足可充分发挥灌水的增产效应。马忠明等[22]在西北旱区研究小麦的水氮耦合效应, 表明不施氮条件下, 灌水量从1200 m3hm–2增加到2400 m3hm–2, 增产率仅为22.9%, 而施氮270 kg m–2条件下, 增加灌水的增产效果大幅提升到47.8%。本研究中N0与N60处理由于作物氮素携出远高于土壤氮素补给, 长期处于入不敷出的亏缺状态, 土壤氮素逐渐耗竭。由于氮素供给远不能满足作物需求, 开花期灌水的增产作用受到严重制约。试验定位到第5年后, 两处理的开花期灌水增产率均降至5%以下, 甚至在个别年份出现开花期灌水导致产量降低的现象。土壤供氮能力不足限制水分效应发挥的机制可能是作物缺氮时植株发育不良, 叶面积指数小, 光合蒸腾弱, 水分吸收运输的动力不足[23]。

3.3 小麦生育期降水与灌溉决策

冬小麦生育期内的有效降水和灌水对作物是等效的, 可相互替代。最小有效降水量是指一次降水过程中能使土壤相对湿度稳定增加的最小降水量。前人通过比较降水量和蒸发耗散以及实地观测, 发现5 mm以上的降水可使表层土壤达到饱和后继续下渗, 有效补充根层水分[24], 所以农业生产中一般把5 mm以上的降水都称为有效降水[25]。冬小麦生育期内的有效降水势必会影响灌水效应的发挥。

华北地区属温带大陆性季风气候, 冬小麦拔节以前干燥少雨, 地面蒸发大, 而冬小麦拔节期正值穗发育关键期, 对水分缺乏较为敏感, 因此, 拔节期灌水是一项必要的保障措施, 同时也是配合拔节追肥的需要。本研究和前人研究均表明, 拔节期灌水增产效果极为显著, 增产率一般都在20%以上[10,26]。小麦孕穗开花期也是其需水关键期, 但自小麦拔节以后降水概率逐渐增大, 开花期灌水因而具有一定的可调控性。华北地区冬小麦拔节−开花期间降水分布及降水量年际变异非常大, 例如, 石家庄地区1986—2018年33年冬小麦拔节−开花期有效降水量的变异幅度为0~90.4 cm (图9), 由于降水和灌水对作物具有等效性, 降水的多寡直接影响灌水效应的发挥, 石家庄地区最近33年小麦开花期灌水增产率均值最低为2.48%, 最高为31.08%。本研究表明, 冬小麦开花期灌水增产率与拔节–开花期有效降水量呈双直线关系, 当该阶段的有效降水量大于25.3 mm时, 开花期灌水的增产作用不显著, 甚至是减产, 这与很多小麦因开花期灌水而减产的报道相一致[27-28]。因此, 这可作为判定开花期灌水与否的一个重要标准, 即当拔节–开花期有效降水量大于25.3 mm时, 应免灌开花水, 可在保障产量的前提下, 显著降低作物耗水量、增加水分利用率, 实现稳产、节水。石家庄藁城地区1986—2018年连续33年中, 冬小麦拔节–开花期有效降水量大于25.3 mm的年份为14年, 发生概率为42.4%。因此, 我们认为华北地区冬小麦春季只在拔节期灌一次水(75 mm)在很多年份都具有较强的可实施性。

数据来自石家庄气象局和试验站内田间气象站。

Data were collected from the Shijiahuang Meteorological Bureau and the weather station installed in the experimental field.

4 结论

冬小麦播前底墒、土壤供氮能力、生育期降水量尤其是拔节–开花期间的有效降水量对开花期补灌增产效应的发挥都有显著影响。小麦播前土壤贮水量越高、生育期降水量越大开花期补灌的增产作用就越小, 土壤氮素供应能力不足显著降低开花期补灌增产率, 甚至无增产效应。在足墒播种和中等及以上肥力水平条件下, 冬小麦拔节−开花期间有效降水量是开花期补灌增产效应最关键的制约因素,拔节−开花期间有效降水量大于25.3 mm时开花期灌水增产不显著, 此时, 冬小麦春灌一次拔节水(75 mm), 开花期不灌水即可在保障产量的前提下, 大幅提高水分利用效率。

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Yield-increasing effect of supplementary irrigation at winter wheat flowering and its influencing factors based on water and nitrogen coupling in north China

ZHANG Jing-Ting, LYU Li-Hua, DONG Zhi-Qiang, ZHANG Li-Hua, YAO Yan-Rong, SHEN Hai-Ping, YAO Hai-Po, and JIA Xiu-Ling*

Institute of Cereal and Oil Crops, Hebei Academy of Agriculture and Forestry Sciences / Scientific Observing Experimental Station of Crop Cultivation in North China, Ministry of Agriculture and Rural Affairs of PRC, Shijiazhuang 050035, Hebei, China

Facing the increasing water shortage in North China, new techniques for high-yield and less irrigation are urgently needed in winter wheat production. A 10-year successive field experiment was carried out from 2007 to 2016 to clarify the effects of soil water storage before sowing and effective precipitation in wheat growth duration on the yield-increasing efficiency of supplementary irrigation at flowering stage, as well as the interaction of irrigation with nitrogen (N) application rate. The objective of the study was to propose an applicable standard of irrigation for winter wheat in North China Plain. The plots were arranged in a split-plot design with the main factor of irrigation amount and sub-factor of N rate. On the condition that 75 mm water was given at jointing stage of wheat, the main-plots were assigned with supplementary water of 0 (W1) and 75 mm (W2) at flowering stage. The sub-plot treatments were N rate of 0 (N0), 60 (N60), 120 (N120), 180 (N180), 240 (N240), and 300 kg hm-2(N300). The yield-increasing ratio of supplementary irrigation at flowering stage was negatively correlated (< 0.05) with the water storage in 2 m soil body before sowing and influenced by soil N level. The soil organic matter and total N content of N0 and N60 declined gradually with the years of experiment, and no positive effect of W2 on yield was observed since the sixth year. Under the condition of adequate soil water before sowing and normal nitrogen supply (at least 120 kg hm-2), the effect of W2 on yield was also influenced by the effective precipitation during wheat growth, especially that from jointing to flowering stage. The yield-increasing ratio of W2 decreased with the increasing effective precipitation in wheat growing period. When the effective precipitation from jointing to flowering stage was more than 25.3 mm, W2 had no significant advantage on spike number, grain number per spike, 1000-grain weight, biomass, harvest index, and final grain yield, indicating that irrigation of 75 mm at jointing stage was available for water-saving, high water use efficiency and high yield level. In conclusion, under the condition of well soil water content before sowing, N application rate ≥120 kg hm-2and irrigation at jointing stage, the effective precipitation from jointing to flowering might be considered as an important criterion to determine the necessity of supplementary irrigation at flowering stage of winter wheat in North China Plain.

winter wheat; irrigation regime; water and nitrogen coupling effect; North China Plain; high-stable-yield

本研究由国家自然科学基金项目(31701373), 河北省自然科学基金项目(C2018301050)和河北省农业创新工程项目(C19C4896, C19C1101)资助。

This study was supported by the National Natural Science Foundation of China (31701373), the Natural Science Foundation of Hebei Pro­vince (C2018301050), and the Hebei Agricultural Innovation Project (C19C4896, C19C1101).

贾秀领, E-mail: jiaxiuling2013@163.com

E-mail: jingting58@126.com

2018-08-26;

2019-06-12;

2019-07-09.

URL: http://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.s.20190705.1258.006.html

10.3724/SP.J.1006.2019.81060

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