探究环境因素对植物气孔开闭的影响

2019-10-31 08:35陈秉初陈文荣
生物学通报 2019年1期
关键词:鸢尾光合作用气孔

王 颖 许 艺 陈秉初 陈文荣

(浙江师范大学化学与生命科学学院 浙江金华 321004)

气孔是高等植物与大气进行水汽交换的主要通道,其开放程度直接影响植物的蒸腾、光合和呼吸作用,在生理上具有重要意义[1]。气孔运动不仅受到自身遗传、时间节律等因素的影响,还接受环境因子的调节与控制,例如水分、温度、光照、CO2浓度、外源激素等[2]。植物的光合和呼吸作用是高中生物学中的重要知识点,均涉及气体交换,此外,许多考题都考查了气孔相关知识,尤其是将气孔和光合作用的知识相联系进行考查。学生通过进一步探究光照、温度、CO2浓度对植物气孔开闭情况的影响,分析气孔导度与光合速率之间的联系,从而更加全面地认识气孔的结构和开闭机理,深入理解植物的光合作用过程。同时,通过对植物气孔开闭影响因子的探究,学生能参与探究实验的设计和方案实施,培养科学探究的能力,有利于生物学核心素养的养成。因此,本文对比了鸢尾(Iris tectorum)、剑 麻 (Agave sisalana)、迎春花(Jasminum nudiflorum)和紫竹梅(Setcreasea purpurea)4种观察气孔常用植物的气孔结构和数量,挑选出实验最佳材料,并探究了光照、温度和CO2浓度对该植物气孔开放率的影响,旨在为中学开展“探究环境因素对植物气孔开闭的影响”这一拓展性实验选择合适的实验材料,加深学生对气孔和光合作用的认识。

1 材料与方法

1.1 材料筛选 通过查阅文献,选择鸢尾、剑麻、迎春花和紫竹梅等4种观察气孔常用植物作为备用材料,直接撕取叶片下表皮进行制片,镜检。对比10倍镜下4种植物的气孔结构、数量和装片清晰程度,选择适宜进行气孔开闭数量统计的最佳材料。

1.2 方法 剪取同一植株上长势一致的叶片,利用恒温培养箱设置光照20000lx/23℃、黑暗/23℃、光照20000lx/4℃等3个处理;同时,在光照为200lx,温度为12℃的环境下,用系列浓度为0g/L、5g/L、10g/L、15g/L、20g/L 的NaHCO3溶液进 行CO2处理;处理时间均为1h,每个处理重复至少3次。

处理完毕后用镊子撕取植物下表皮,放置在滴有清水的载玻片上,盖上盖玻片。每组处理制作3张装片,即3个重复,每张装片选取6个视野,约160~180个气孔,在10倍镜下观察气孔开闭情况并导入DP Controller 系统拍照,记录开放和关闭的气孔数量。

1.3 数据处理 用Excel 软件统计气孔开放率,计算每组气孔开放率平均值和标准差,采用SPSS 软件进行Duncan 检验和单因素方差分析比较不同处理间的差异(α=0.05),最后利用SigmaPlot 制图。

2 结果与分析

2.1 材料筛选结果 比较10倍物镜下鸢尾、剑麻、迎春和紫竹梅4种植物叶片下表皮细胞的镜像(图1)可知,鸢尾的装片清晰度高,表皮细胞形状规则;气孔与表皮细胞交互排列,结构明显,保卫细胞的细胞壁明显加厚; 气孔分布均匀且数量适宜,一个视野中大约有30个,最适宜气孔开放率的统计。其中,剑麻和迎春花的气孔数量过多,不适宜计数;鸢尾和紫竹梅的气孔数量适宜,且分布较稀疏。气孔结构以鸢尾和紫竹梅的清晰度最佳,但紫竹梅的装片清晰度不高,在撕取下表皮的过程中,容易粘连叶肉细胞。

图14 种植物叶片下表皮装片在光学显微镜下形态特征

2.2 光照对鸢尾气孔开放率的影响 在供水充足的条件下,光照是影响植物气孔开闭的主要因素[3]。对比不同光照条件下鸢尾的气孔开放率可知(图2),光照处理的鸢尾气孔开放率可达91.78%,而黑暗处理下气孔大部分呈现关闭状态,开放率仅11.52%。未经光照处理的鸢尾依然存在部分气孔开放的现象,可认为是受到时间节律的控制。由此证明,光照能够促进植物气孔开放,加快气体交换的速率。

2.3 温度对鸢尾气孔开放率的影响 光照相同时,不同温度对鸢尾气孔开放率的影响也有差异(图3)。23℃处理下的鸢尾气孔开放率达到91.78%,4℃处理下的鸢尾气孔多数打开,开放率接近76.40%,处理间差异显著。比较2组实验数据可知,较高的温度能够促进气孔开放,随着温度下降,气孔开放率也下降。

图2 光照对鸢尾气孔开闭情况的影响

图3 温度对鸢尾气孔开放率的影响

2.4 不同NaHCO3浓度对鸢尾气孔开放率的影响 大气中的CO2对气孔运动的影响显著。从图4可以看出,低浓度NaHCO3溶液促进植物气孔开放,高浓度NaHCO3溶液促进植物气孔关闭。与对照相比,5g/L NaHCO3溶液处理下的气孔开放率由59.43%上升至81.71%,此后随着NaHCO3溶液浓度的上升,气孔开放率呈下降趋势,10g/L NaHCO3溶液处理下的气孔开放率下降至74.59%,15g/L NaHCO3溶液处理下的气孔开放率为62.93%,与对照不存在显著差异,当NaHCO3溶液到达20g/L 时,出现明显的抑制作用,仅15.80%的气孔开放。由于利用NaHCO3溶液创造不同浓度的CO2环境,因此可以认为NaHCO3溶液对气孔开闭的影响与CO2浓度对气孔开闭的影响是一致的,低浓度CO2促进植物气孔开放,高浓度CO2促进植物气孔关闭。

图4 不同NaHCO3 浓度下鸢尾叶片下表皮的气孔开闭情况

3 讨论与结论

气孔作为植物进行气体交换的主要通道,其开放率对光合作用起着直接的影响作用[4]。光照条件下,植物光合作用加强,胞间CO2浓度降低,气孔开放率增大(图2),大气中CO2进入叶片,增加胞间CO2浓度。也有研究表明,光照能促进植物细胞内苹果酸钾的大量形成,使得保卫细胞水势增加,促进气孔开放率上升。适宜温度下,光合酶活性较强,光合速率上升,植物为了获得更多的CO2原料,气孔逐渐打开(图3)。相关研究显示,叶温度蒸汽压亏缺也存在显著的相关性[5]。大气温度上升引起叶温上升,叶片内、外蒸汽压增大,植物通过气孔导度增大加速蒸腾,以维持叶温。当蒸腾速率升高到一定程度时,叶片水势降低,导致气孔导度减小,光合速率降低。气孔的数量和开闭程度对大气CO2浓度的改变非常敏感。低CO2浓度促进光合速率上升,气孔开放率增加(图4),以吸收大气中更多的CO2。而高CO2浓度为植物提供了充足的光合作用原料,较高的光合速率导致水分大量消耗,保卫细胞膨压减小,气孔开放率逐渐下降(图4)。气孔的关闭又导致胞间CO2浓度降低,反而使得光合速率下降。由此可见,气孔导度和胞间CO2浓度之间存在一个反馈环。此外,高CO2浓度引起的气孔导度降低和蒸腾速率降低,必然引起叶温上升,叶温上升又反过来促进气孔开放[6]。可见,各相关因子相互反馈,存在复杂的关联。从气孔和光合作用的联系上来看,适宜的光照、温度和CO2浓度促进植物的光合作用,导致胞间CO2浓度下降,为获得充足的光合作用原料,气孔逐渐开放。而气孔的开放又反过来促进光合速率上升。值得一提的是,光合速率的限制因素有气孔因素和非气孔因素两大类:气孔因素主要与CO2供应有关,而非气孔因素主要与叶肉细胞的同化能力有关。不同情况下,气孔关闭对光合速率下降的贡献率是不同的。因此,不能简单认为气孔导度与光合速率之间存在正相关的关系。在进行该探究实验时,教师必须明确这一点,防止学生产生误解。

鸢尾低温下气孔开放度仍较高(图3),表明其具有较强的耐寒性; 同时,气孔开闭度受外界CO2显著影响(图4),气孔限制可能是其光合速率的主要限制因子。从实验效果来看,鸢尾表皮易撕取,不易粘连叶肉;气孔结构明显,数量适宜,分布均匀,便于观察气孔开闭情况和数量统计,且均受温度、光照及CO2等环境因子显著影响,实验效果明显。实验教学是促成学生达成生物学核心素养的重要支撑。通过探究光照、温度、CO2浓度对植物气孔开闭情况的影响,学生能对气体交换过程、气孔和光合作用以及两者的联系有更加深入的理解,同时能切身体验科学探究的一般过程和基本方法,提高实验设计的能力。综上所述,“探究环境因素对植物气孔开闭的影响”可作为课外拓展性实验在高中实验教学中进行推广。

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