岩质边坡覆绿植物的根系形态变化特征及影响因子研究

李 煜，赵国红，尹 峰，宁立波

(1．中国地质大学(武汉)环境学院，中国 武汉 430074；2．安徽省国土资源厅公益性地质调查管理中心，中国 合肥 230000)

根系是植物吸收、输导营养物质及水分的关键器官。植物对地下资源的获取主要依赖根系的结构和形态[1,2]。根系形态特征受环境因子的胁迫会发生改变。环境理化条件的胁迫，物理特征如土壤的容重、土壤温度、土壤含水率，化学特征如土壤氮、磷、钾含量，均可改变根系形态。研究表明，黄栌通过改变自身根系形态结构，如根系表面积、根系直径、比根表面积、根系表面积，适应干旱逆境条件[3]；通过增加比根长、比表面积和根细度应对土壤贫瘠的状况[4]。黄麻根宽、根深会随温度不同发生不同变化[5]。胡杨通过增加总根长和提高根系生物量的分配适应潜水埋深增加[6]。

但目前有关根系形态对环境胁迫的响应机理研究是在土壤环境中进行的，少有高陡岩质边坡条件下植物根系形态对于环境胁迫响应的研究。高陡岩质边坡条件下，植物的生长环境往往不是单纯的土壤介质，而是由大量基岩及裂隙内土壤共同构成的复合环境，植物根系的生长空间为岩石裂隙。了解岩质边坡对植物的胁迫机理及植物的响应方式，有利于改进岩质边坡植物种植方法，创新覆绿工艺。本研究针对高陡岩质边坡条件下植物根系形态变化，分析影响因子以及作用效果。

1 研究区及研究方法

1.1 研究区概况

锦屏山采石场位于河南省宜阳县城南部、锦屏山北麓。矿区属暖温带大陆性季风气候，春温、夏热、秋凉、冬寒。四季分明。多年平均气温14.8 ℃，夏季气温最高为43.7 ℃；多年平均降雨量694 mm，一般年内降雨多集中在夏季，占年平均降水量的45%；多年平均蒸发量1 837.98 mm；多年平均湿度57.8%；多年平均日照时间为1 837.98 h。

图1 覆绿工程种植示意图Fig. 1 Schematic diagram of greening planting

区内奥陶系下马家沟组基岩岩性主要为青灰色灰岩、白云质灰岩和黄褐色的泥灰岩，为坚硬岩类。受采矿爆破和长期自然风化，其表面裂隙发育，岩体破碎。坡面及岩石裂隙内均为亚砂土，含有一定的肥分。

本课题组于2012年在宜阳县开展地境再造技术研究[7]，种植示意图见图1。研究区岩壁坡度65°～74°，采用地境再造法进行种植。在岩壁上运用水钻进行打孔，孔径为15 cm，孔深50 cm，孔斜与岩壁保持45°角，孔间距100～150 cm。孔内人工填土种植植物。共种植黄栌、侧柏、臭椿、连翘、迎春、爬山虎、扶芳藤7种植物，其中黄栌12株、侧柏11株、其余植物各8株，人工进行养护100天，后自然生长。于人工养护100天后、自然生长后5年两个时期，分别对植物存活情况进行调查，调查结果见表1。

调查发现，乔木植株如臭椿高度在100～200 cm，胸径在1.3～3.2 cm。相较赵辉[8]对臭椿生长状况的调查结果(在前5年臭椿株高连年生长72 cm，胸径年平均生长81 cm)，研究区臭椿植株生长明显过于缓慢。其他植物长势良好但植株同样存在矮小情况。

表1 研究区覆绿植物成活率调查表 单位：%

1.2 调查与取样

乔木、小乔木植物根系一般较灌木、藤类植物更为发达，是根系特征调查的优先选择。而研究区内侧柏存活率较差，因此选择黄栌、臭椿进行根系形态调查。根系形态包括根数、总根长、根干重、根表面积、根体积、根直径、比根长、根冠比、根尖根毛数，野外调查选择根毛数及根长作为根系形态指标。在样地内按照“S”型路线进行随机取样。共取植株5株，其中臭椿4株，黄栌1株，并将其根系土壤按10 cm深度间隔分类收集。此外，另采集0～30 cm表层土壤11份，其中边坡表层土壤4份，裂隙土壤6份，种植孔土壤1份，测定土样中碱解氮、有效磷、速效钾及水分含量。研究环境中土壤水肥条件以及根系生长空间对根毛分布、根长分布等特征的影响。

1.2.1 根系形态调查 选用野外开挖法对植物根系形态进行调查，将植物根系完全剥离岩壁，使用毛刷将根系周围土壤拂去，运用截线法计算总根长，见公式(1)。用卷尺测量粗根的直径，统计根毛数量以及其垂向分布情况。

(1)

式中：R是根总长；N是根系与非常纤细的线段之间的交点。

1.2.2 裂隙及体裂隙率调查 岩石裂隙发育具有强烈的各向异性和非均质性，裂隙发育好的部分能够为植物根系提供充足的生长空间。体裂隙率取决于裂隙的长、宽、深，反映单位体积岩石中裂隙空间的大小和裂隙发育程度，决定着植物生长空间的大小以及根系主体的分布情况。使用折尺和塞尺对天然露头及人工挖掘的裂隙进行测量，并计算其体裂隙率。体裂隙率计算公式如下：

(2)

式中：K体为体裂隙率；V为选择的岩体体积；Vi为第i组裂隙体积；n为裂隙的组数。

1.2.3 肥分测定 实验室测定土壤有效磷、碱解氮、速效钾含量。碱解氮含量采用碱解扩散法测定；有效磷含量采用盐酸—氟化铵提取—钼锑抗比色法测定；速效钾含量采用乙酸铵浸提—火焰光度法测定。以上测定方法参见《土壤农业化学分析方法》。

1.2.4 含水率调查 在野外取土后，将土样用塑封袋装好，并用保鲜膜包裹2～3层防止水分蒸发。土样送至实验室称取质量、风干、再称取质量，并计算土壤体积含水率。本次共对边坡表层土壤3份土样和裂隙土壤6份土样的天然含水率进行测定。土壤含水率计算公式如下：

(3)

式中：m0为土壤湿重；md为土壤干重。

1.3 数据处理

运用SPSS 25.0软件进行数据回归分析和因子分析。

2 结果与分析

2.1 根系形态特征

2.1.1 根系形态分布 植物样本根系调查情况见表2。

表2 植物生长情况调查统计表

将根毛及根长调查结果按照10 cm为标度，绘制根毛、根长在垂向深度上的频率分布图(图2及图3)和根毛、根长在垂向深度上的累计频率分布图(图4及图5)。

根长的垂向分布无明显分布规律，见图2；根毛垂向分布随深度逐渐减小，见图3；根毛及根长的垂向累计分布均随深度增加增长速率减小，见图4及图5。样本根系生长的最大深度为60 cm，已超出种植孔底部。臭椿根系多生长于20～30 cm深度，黄栌根系多生长于30～40 cm深度，即植物根系主要生长在根系埋深的中层。虽然0～10 cm范围根系长度较20～40 cm范围根系长度短，但是在浅层区域，植物生长了大量根毛，臭椿、黄栌的根毛数量均集中于0～10 cm的深度范围。

图2 根长分布频率曲线图Fig. 2 Root length distribution curve

图3 根毛数垂向分布频率曲线图Fig. 3 Vertical hair distribution curve

图4 根长分布累计频率曲线图Fig. 4 Cumulative frequency curve of root length distribution

图5 根毛数垂向分布累计频率曲线图Fig. 5 Cumulative frequency curve of vertical distribution of root hair number

运用SPSS软件对根长及根毛的分布情况进行K-S非参数检验。检验结果表明，样本根毛分布情况均呈现指数分布，结果见表3。根长分布特征仅部分服从指数分布，无统一的分布特征，结果见表4。

表3根毛分布K-S检验结果

Tab.3Results of K-S test of root hair distribution

检验项目Y1Y2Y3Y4Y5参数a,b(平均值)199.33166.2579.25109.67123.67最极端差值 绝对正负0.350.280.350.390.250.190.170.220.220.18-0.35-0.28-0.35-0.39-0.25科尔莫戈罗夫-斯米尔诺夫 Z0.610.550.700.680.61渐近显著性(双尾)0.850.920.720.750.85

a.检验分布为指数分布；b.根据数据计算。

表4根长分布K-S检验结果

Tab.4K-S test results of root length distribution

检验项目Y1Y2Y3Y4Y5参数a(平均值)169.3366.2583.6778.67389.17最极端差值 绝对正负0.420.450.360.340.340.180.250.230.200.14-0.42-0.45-0.36-0.34-0.34科尔莫戈罗夫-斯米尔诺夫 Z0.730.890.630.600.84渐近显著性(双尾)0.670.410.820.870.48

a.检验分布为指数分布。

将根毛垂向分布及根长垂向累计分布进行曲线拟合。由于根毛垂向分布情况符合指数分布，将数据进行指数函数拟合。根长分布无明显分布特征，根据图4观察其累计分布特征近似对数函数，将数据进行对数函数拟合。拟合结果见表5。对根毛垂向分布进行指数拟合，拟合效果较好，R2均在0.87以上。对根长累计分布进行对数拟合，R2均在0.92以上。

表5曲线拟合结果

Tab.5Curve fitting results

拟合曲线名称拟合公式R2根毛分布曲线拟合Y1y=1 479.899exp(-0.115t)0.893Y2y=559.056exp(-0.052t)0.963Y3y=161.179exp(-0.028t)0.999Y4y=548.85exp(-0.099t)0.873Y5y=273.597exp(-0.015t)0.919根长累计分布曲线拟合Y1y=-724.322+368.867ln(t)0.978Y2y=-259.206+138.584ln(t)0.941Y3y=-219.613+141.599ln(t)0.964Y4y=-76.626+95.049ln(t)0.927Y5y=-1 566.469+745.261ln(t)0.993

2.1.2 根系形态变化特征 与土壤中植物的根系形态相比，调查显示所研究植物的根系具有以下特征：

(1)植物主根及侧根生长会受到限制，发育缓慢，侧根生长甚至停止。调查的臭椿样本，根系沿岩壁裂隙生长，均无规则形态，受控于裂隙形态。样本1主根发育明显，主根较细，长45 cm，无明显侧根发育；样本2主根发育不明显，生长了5条侧根斜插岩石裂隙中，长40～61 cm。

(2)根系发育细长，粗根表现为上粗下细，且前端出现扁平化特征。在调查的臭椿及黄栌样本中，根系直径小，且随渗入岩石深度增加逐渐变细，根系末端处发生明显的形变，根系发育呈扁平状。

(3)低等级根系主要分布在高等级根中部及根部，仅高级根向岩体内深入。本次调查植物根系埋深最深为60 cm，根长为27～70 cm，根毛发育主要集中于20 cm以上，根系发育细长，仅高级根向岩石裂隙内延伸，生长有较为稀疏的细长根毛。

(4)对环境响应具有个体差异性。臭椿和黄栌对于岩质边坡胁迫的适应途径不同。臭椿在岩质边坡立地条件下，根系应对型形态特征变化是通过粗根向四周延伸，并通过长而细的中根细根，增加对土壤中营养物质和水分的截获范围。黄栌在岩质边坡立地条件下，根系应对型形态特征变化是通过延长主根，增加细根分布范围，增加细根对水分和养分的吸收面积。

2.2 环境胁迫因子

2.2.1 土壤水肥条件 土壤水肥指标测试结果见表6。各指标显著性检验结果见表7。

表6 土壤肥分测试结果

表7 土壤各指标t检验表

在置信水平为0.05时，边坡土壤有效磷、碱解氮、速效钾、含水率及裂隙土壤碱解氮、速效钾、含水率的检验结果合格，显著性明显。在置信水平为0.1时，裂隙土壤有效磷的检验结果合格，显著性明显。

养分分布具有空间异质性，不同位置土壤肥分平均含量有差异(图6)，其中土壤有效磷含量从大到小为：岩石裂隙、边坡表层、再造孔，碱解氮含量从大到小为：再造孔、岩石裂隙、边坡表层，速效钾含量从大到小为：岩石裂隙、再造孔、边坡表层，水分含量从大到小为：岩石裂隙、再造孔、边坡表层。裂隙水肥条件普遍较边坡表层土壤好，但其变化范围较大。通过图7可知裂隙土壤水肥数据较边坡土壤更为离散，均值也更大。

图6 不同位置土壤养分对比图Fig. 6 Comparison of soil nutrients in different locations

图7 裂隙及边坡土壤水肥条件箱图Fig. 7 Box diagram of soil water and fertilizer conditions of crack and slope

将0～40 cm深度范围内臭椿根毛、根长分布情况与土壤中有效磷、碱解氮、速效钾含量进行因子分析(表8)。对根毛分布的影响从大到小为：有效磷、碱解氮、速效钾。土壤有效磷、碱解氮、速效钾含量仅与臭椿3样本根长分布有一定的相关性，与其他样本无特性。根据影响因子分析结果，根毛分布情况与有效磷含量相关性最大。

表8因子分析相关性系数

Tab.8Correlation coefficient of factor analysis

因变量有效磷含量碱解氮含量速效钾含量含水率因变量有效磷含量碱解氮含量速效钾含量含水率Y1根毛分布0.910.790.800.69Y1根长分布-0.46-0.65-0.64-0.76Y2根毛分布0.970.890.890.81Y2根长分布-0.40-0.19-0.20-0.04Y3根毛分布0.730.550.560.42Y3根长分布0.760.600.600.47Y4根毛分布0.870.730.740.62Y4根长分布0.250.030.04-0.12

2.2.2 裂隙空间 岩质边坡不单纯是土壤环境，而是基岩母质、表层覆土与裂隙内土壤组成的复杂环境。裂隙空间的发育对植物根系生长发育产生一定影响。发育的裂隙条件能为植物根系提供充足的生长空间，同时能够为岩石裂隙中的土壤提供与外界的水分、氧气交换的条件。

图8 覆绿边坡赤平投影图Fig. 8 Red-slope projection of the green slope

(1)裂隙产状 根据裂隙测量数据做覆绿边坡裂隙赤平投影图见图8，标尺代表坡面产状，有弧度的细线表示裂隙产状。岩石坡面发育3组或5组裂隙，裂隙相互交叉，形成裂隙网络。裂隙面倾向与岩壁倾向相反方向，表明岩壁相对较为稳定，裂隙利于水分与土壤汇集。

(2)体裂隙率 共测量5组岩石的裂隙。单个裂隙最窄约为0.1 cm，最宽为1 cm。体裂隙率范围为3%～10.7%，平均体裂隙率为5%。过窄的裂隙可能导致根系扁平生长或停止生长。植物根系前端扁平化就是岩壁裂隙对根系长期挤压导致根系形态发生改变的结果。

3 讨论

3.1 形态变化

平地土壤条件下生长的臭椿根系无明显主根，侧根发育，3～5条斜插于地下[9]。岩质边坡立地条件下，臭椿根系发育会受到一定阻碍，导致侧根发育缓慢，根系形态不完全。在土壤条件较好的边坡浅表大量发育根毛，仅高级根向内部生长，扩大吸收水肥的范围。黄栌在贫瘠山地中根系也会出现同样的发育特征[10]。

笔者认为根毛分布是水分以及养分的空间分布造成的，其中，有效磷分布的影响最为明显。浅层土壤(0～20 cm)中根毛数量较多，说明植物需要在浅层生长大量的根毛增强对易迁移的水分、养分的吸收。而中部、深部根毛数较少，根长占总根长比例较大，植物通过较长的根毛增加对水分和养分的吸收范围。Poot[11]认为基岩地区植物会在浅层分配更多的生物量来提高养分吸收。笔者认为根长分布可能是受根系生长空间大小影响的。

3.2 水肥特征影响

水肥对植物根系的胁迫是植物根系为吸收自身所需养分，对自身根系形态进行调节，最大化吸收效率的响应结果。肥分对植物根系的影响体现在两个方面：

一是由于养分在岩质边坡中空间分布的异质性以及根系的趋肥性，促使植物根系形态改变。养分分布情况会改变根系形态上的分布特征。细根会对土壤资源的空间异质性做出识别[12]。高陡岩质边坡内岩石裂隙发育具有强烈的各向异性，土壤养分分布同样极度不均，植物根系会优先伸入肥力较好的裂隙内。

二是岩石裂隙内的土壤养分有效性的高低，对植物根系生长的生理作用影响明显，改变其形态特征。植物生长所需养分的有效性对主根、侧根、根毛生长起一定的调节作用，从而影响根系形态。Sánchez-Calderón[13]研究发现，低磷对拟南芥主根产生的抑制作用主要通过将主根细胞生长从无限型转变为有限型，导致主根生长受限；余明[14]指出氮、磷含量的增加均能促进植物的细根显著伸长，并且能使植物获得更大的细根长度、细根表面积、细根体积和根尖数。

由影响因子分析结果可知，岩质边坡覆绿植物根系根毛分布与有效磷分布相关性最强。土壤有效磷含量为30～35 mg·kg-1时为较缺磷，有效磷含量低于27 mg·kg-1时为极缺磷[16]。当土壤中有效磷含量低于3 mg·kg-1时，农作物开始出现严重缺乏症状，生长受到限制[15]。土壤有效磷含量基本满足植物生长的最低需求，但大部分不能达到植物最适宜的有效磷含量。

植物缺乏磷元素时，表现为植株矮小、生长缓慢、根不发育、主根瘦长[16]。缺磷条件会诱导根毛的形成和生长，实验证明，拟南芥在缺磷条件下平均根毛长和根毛密度分别是磷充足时的3倍多和5倍多[17,18]。为最大程度获取土壤中的有效磷，植物根系势必向磷元素相对较多的岩石裂隙内延伸。再造孔及表层土壤磷含量较低，植物根系发育更多根毛来最大程度吸收磷元素，故边坡表层以及再造孔内根毛数量占比多；裂隙内岩壁对根系生长阻力较大，根毛生长成本高，有效磷含量较其他地方高，故根毛稀疏、细长。

土壤中有效磷、碱解氮、速效钾在不同位置的平均含量有所差异。其中土壤有效磷含量从大到小为：岩石裂隙、边坡表层、再造孔，碱解氮含量从大到小为：再造孔、岩石裂隙、边坡表层，速效钾含量从大到小为：岩石裂隙、再造孔、边坡表层，水分含量从大到小为：岩石裂隙、再造孔、边坡表层。土壤肥分的空间差异可能是雨水对土壤元素的淋滤作用造成的。土壤含水率的空间差异可能是补给方式造成的。在岩石裂隙内部，空气中水汽饱和并液化是植物根系吸收水分的重要补给方式。水汽凝结区具有不确定性，植物为了持续吸收足够的水分维持生命，必须增加根系吸收范围。臭椿个体通过在浅表大量生长细根增加对水分的吸收，而黄栌个体通过主根向裂隙深部生长增加对水分的吸收。

3.3 裂隙空间影响

岩质边坡裂隙产状一定程度上决定着植物根系的生长方向，同时也关系到裂隙空间能否截留并储存供植物根系生长的土壤以及水分。如产状不利于储存土壤基质会导致土壤过于贫瘠，植物根系无法生长成型。通过赤平投影图发现，裂隙向内部发育，降雨容易汇入裂隙，在裂隙空间内存储，供植物根系吸收。

生长空间会限制植物根系的生长[19]。在已有研究中，根系能够扎入的最小裂隙为0.1 mm。进入细小裂隙的植物根系保持根系木质部圆柱体形状不变，根皮平展，厚度0.1 mm的根皮能延展到0.75 mm宽，根皮紧贴裂隙壁平展，增加根系与裂隙的接触面积[20]。根系为寻求生长空间会表现出独特的缠绕弯曲形态[21]。此外，连通性较差的裂隙空间易造成植物根系的缺氧，导致植物根系的死亡。

4 结论

岩质边坡上植物根毛垂向上呈指数分布，根长累计垂向分布呈对数分布特征。植物根系形态较土壤环境中的根系形态发生一定的变化，如根系扁平、主根侧根发育不完全。臭椿与黄栌在岩质边坡上对于胁迫的响应方式有所不同。

岩质边坡环境中，水肥条件(有效磷、碱解氮、速效钾、含水率)分布与根毛分布相关，由影响因子分析可知，有效磷与根毛分布相关性最大。磷含量过少可能会导致根毛增多。水肥条件养分分布、养分含量高低、水分分布等情况都会影响根毛分布，导致根系向水肥条件较好的裂隙内部生长。水肥条件对于根长分布影响不明显。

环境中的其他物理因素，如土壤质地、裂隙空间大小等，同样可能影响根系的空间分布及形态特征，导致根系扁平或者集中在某一深度集中发育。但由于无法更为细致地量化裂隙条件，分析裂隙空间大小对根长分布的影响，本次无法得出相应的结论。