阿克苏河中游荒漠河岸林物种多样性与群落稳定性

史浩伯， 孙桂丽,3， 王桂华， 陈亚宁， 李卫红， 李 路

〔1.新疆农业大学 林学与园艺学院， 新疆 乌鲁木齐 830000; 2.中国科学院 新疆生态与地理研究所荒漠与绿洲生态国家重点实验室， 新疆 乌鲁木齐 830000； 3.干旱区林业生态与产业技术重点实验室， 新疆乌鲁木齐 830052； 4.内蒙古农业大学 沙漠治理学院 沙地(沙漠)生态系统与生态工程重点实验室， 内蒙古 呼和浩特 010018〕

荒漠河岸林，又称杜加依林，是由荒漠河岸森林,森林中的灌木和芦苇等种类组成,它是中亚沙漠典型的河漫滩植被类型[1]。荒漠河岸林植被作为干旱区生态系统重要的组成部分，是对干旱区内陆河流域环境长期适应的产物[2]，在有效遏制干旱区荒漠化问题的同时，对于维持脆弱的生态系统，防止生态环境的进一步恶化都具有重要意义。但由于荒漠河岸林一般处于脆弱的自然地理环境之中[3]，能量分配的不平衡与环境因素对植被干扰的不协调对植物群落的多样性与稳定性造成了一定的影响，表现出一系列脆弱的生态特征[4]。因此对荒漠河岸林植被进行研究，能够进一步了解到该区域植物群落的生态特征，从现状的基础上剖析其演化与变迁的内在规律，从而科学合理的保护并充分发挥荒漠河岸林生态功能，加快促进干旱区荒漠河岸的生态恢复与重建趋势。

阿克苏河发源于天山南脉，由托什干河和库玛里克河两源组成，下端注入塔里木河，同时也是塔里木河水量最大的源流，对塔里木河的水量补给具有举足轻重的地位，因此对于阿克苏河流域生态环境的保护也逐渐形成了较高的共识。近几年对该区域的研究主要集中于农业灌区的生态研究[5]与水文特征分析，包括生态系统服务价值动态[6]、生态现状与管理[7]、水文特征变化[8]以及流域内的气候土壤等方面的变化[9]，而对于流域内植被方面的探究则较为少见，针对该流域的河岸群落生态特征尚无详细阐述。本文以物种多样性与群落稳定性的角度出发，并以阿克苏河中游拜什艾日克镇流域的荒漠河岸林为研究对象，探讨当前阿克苏河中游荒漠河岸林的生态特征，并结合部分环境因子分析其对植被分布的内在作用，旨在为今后对阿克苏河荒漠河岸林的保护与恢复提供理论依据。

1 研究区概况

阿克苏河介于东经75°35′—80°59′, 北纬40°17′—42°27′之间，长约224 km，位于我国新疆塔里木盆地西部，河水主要由自然降水与冰川融水共同补给。本研究选取的中游地段指的是拜什艾日克镇管辖下的玉斯屯克敦克什拉克村到夏喀长约28 km的沿河流域，该地区气候干燥，蒸发量大，降水稀少，属于典型的大陆性温带干旱气候，是我国目前的棉花主产区和重要的果蔬生产基地，同时也是水资源供求矛盾突出与生态环境问题较为严重的地区。

2 试验设计

沿阿克苏河流域拜什艾日克镇行政区域内的28 km河段选取河岸植物群落，每隔1～2 km依次设置一个50 m×50 m的样地，每个样地划分为4个25 m×25 m的样方，共计19个样地76个样方，记录不同样方内植物(除人工栽植植被)的株高、冠幅、基径等基本特征。具体的沿岸植被物种组成与所在样地编号详见表1。

表1 沿岸19个样地植物群落的物种组成

在调查样地的各样方中，共统计到植物12种。其中乔木1种，灌木与半灌木3种，草本植物8种，分属7科12属。当前样地内的胡杨、柽柳、铃铛刺、芦苇与苦豆子的分布较为广泛，属干旱区典型的隐域性植被类型，具有单寡种优势群落的特征，使得多数群落并未形成完整的群落结构。由于该区域超过1/2以上的样地土壤沙化程度较为严重，土壤信息的获取具有一定难度，因此将土样范围定为0—20 cm的表层土。将TZS-2X-G土壤温湿度计的探针插入样地15 cm处，对不同样地内土壤的水分、pH值、温度、盐分四项指标进行测量，并加以整理统计。

3 研究方法

3.1 格局分析

计算样地内植被的多度、均值与方差，并以指数计算方法[10]对群落的格局类型进行判定。

扩散系数： DI=s2/x

(1)

聚集指数： CI=s2/x-1

(2)

平均拥挤度：m*=x+〔(s2/x)-1〕

(3)

t检验：t=(DI-1)/(2/N-1)1/2

(4)

负二项参数(K)：K=x2/(s2-x)

(5)

式中：s2为种群多度的方差；x为种群多度的均值。根据DI值，可以对种群的分布格局做出初步判断；CI>0时，种群服从聚集分布，CI<0时，种群则不服从随机分布；若m*=x，种群服从随机分布，若m*>x，种群则服从聚集分布；t检验能够检验种群分布格局偏离Poisson分布的显著性，N为样方总数。若tt0.05/2，种群则不服从随机分布；聚集强度负二项参数(K)能够度量种群聚集程度：K>0时，种群为聚集分布，K<0时，种群为均匀分布。在聚集分布的情况下，K值愈小聚集程度越高；当K值趋于无穷大时(一般来说>8的情况下)，则逼近Poisson分布。

3.2 多样性分析

选取植物群落丰富度、均匀度、多样性3个指标，以重要值作为物种多样性的测度依据，因为重要值考虑了高度、密度、盖度及生物量等参数，从而避免了单一个体数测度而导致的偏差，其中重要值公式为：重要值=(相对频度+相对盖度+相对高度)/3。选取Dahl丰富度指数[11]、Shannon-Weiner多样性信息指数[12]与Pielou均匀度指数[13]来分析，计算方法为：

Dahl丰富度指数：

(6)

Shannon-Weiner多样性指数：

(7)

Pielou均匀度指数：

J=H/lnS

(8)

3.3 群落聚类分析

采用聚类分析的方法分析植物群落分布与环境的关系，选取19个样地的植物群落作为研究对象，不同区域的土壤水分、土壤温度、pH值、土壤盐分作为样地群落的属性变量，以上二者均列为聚类分析的原始数据矩阵，将问题简化到二维空间中进行研究。以上操作均在SPSS Statistics 24中进行。

3.4 植物群落稳定性测算

群落稳定性测度方法采用M.Godron稳定性测度方法[14]。以群落物种累积百分数和相对频度累积百分数设立横纵坐标轴并做散点图，以一条平滑曲线将各点串连起来。另外做一条经过(0,100)，(100,0)的线段，该线段与平滑曲线的交点即为所求点。所求点越接近(20,80)，群落就越稳定；相反，所求点离(20,80)越远，群落稳定性就越差。

4 结果与分析

4.1 乔灌木物种分布格局

对不同样地生长的胡杨、柽柳、黑果枸杞与铃铛刺进行格局分析(如表2所示)，结果发现t检验的结果远大于t0.05/2；CI值均大于0；m*>x且K值皆明显趋近于0，这4项格局判定结果证明当前沿岸生长的4种乔灌木的分布表现为聚集类型，聚集程度的等级划分为：黑果枸杞>铃铛刺>胡杨>柽柳。其中柽柳的分布范围最广，泛化程度最高，环境因素对其生长发育的影响较小，是当前沿河道植物群落中具有极大优势的物种；胡杨次之，其对环境的耐受性较其他物种相比具有一定的优势；铃铛刺常见于胡杨林下，在一定时期内属于胡杨的伴生树种，因此各项格局指数与胡杨相差不大；而黑果枸杞的聚集程度最高，证明其受当前环境因素的制约较大。另外，通过以上4种物种的分布格局可以看出，即使在大尺度环境均属于阿克苏河沿岸的情况下，不同的地段的环境条件也存在差别，这也是构成当前物种呈聚集分布的主要原因。

表2 阿克苏河中游沿岸乔灌木物种分布格局

4.2 沿河植物群落多样性变化特征

将各沿岸样地的多样性指数制成差异性曲线图(如图1所示)。同处于沿岸样地的各植物群落受不同区域分布环境条件差异的影响，物种丰富度与多样性存在有一定的差异，虽然Dahl丰富度指数与Shannon-Weiner多样性指数的值不同，但这二者的曲线极为相似，根据计算，二者的Pearson相关系数达到了0.973，表现为显著的正相关，说明在当前群落中这二者表征的生态学意义相同。从Dahl丰富度指数的变化曲线来看，R<0的样地共有9处，其中样地1、样地6—7，样地10—15的均处于0以下，且多样性低的样地之间具有连续性特征，说明以上地区的物种丰富度与多样性较为低下，很大程度上是受到区域性环境因素干扰的影响。从Pielou均匀度指数的角度来看，沿岸各植物群落内部物种的分布较为均匀，这是由于各植物群落中以芦苇、苦豆子为主的优势草本物种具有较广的分布范围，普遍分布于各样地之中，相对于单一的乔灌木来讲具有较大的重要值与优势地位，以此为基础形成的优势草本层群落使不同区域的均匀度并没有表现出明显的差异。

图1 阿克苏河中游沿岸各样地植物群落多样性特征

4.3 植物群落分布与环境因子的关系

采用SPSS软件结合已测得的4项土壤理化性质对19块样地进行系统聚类分析，具体结果如图2所示，由于所有样地均属于沿河样地，为保证分类的精度，细化土壤的差异性，选择距离5为标度，将19处样地划分为6类，第1类包括：样地2，样地3，样地4，样地6，样地8，样地9，样地10，样地11，样地12，样地19；第2类包括：样地1；第3类包括：样地5，样地16，样地18；第4类包括：样地13，样地14；第5类包括：样地17；第6类包括：样地7，样地15。基于聚类分析的结果与以上分类好的群落类型，选取优势物种作为命名，可将当前的植物群落划分为如下6个群丛，即：

a.柽柳+黑果枸杞+铃铛刺+草本植物群丛(Tamarixchinensis+Lyciumruthenicum+Halimodendronhalodendron+HerbAssociation)；

b.胡杨+芦苇群丛(Populuseuphratica+PhragmitesaustralisAssociation)；

c.胡杨+柽柳+芦苇群丛(Populuseuphratica+Tamarixchinensis+PhragmitesaustralisAssociation)；

d.柽柳+芦苇群丛(Tamarixchinensis+PhragmitesaustralisAssociation)；

e.胡杨+铃铛刺+芦苇群丛(Populuseuphratica+Halimodendronhalodendron+PhragmitesaustralisAssociation)；

f.胡杨+柽柳+芦苇群丛(Populuseuphratica+Tamarixchinensis+PhragmitesaustralisAssociation)。

以上群丛均是由环境因子影响所划分出的不同优势物种组成的集合，其中群丛c与群丛f的优势物种虽然组成相同，但群丛f内样地的土壤水分均达到了30%左右，群丛c内各样地的土壤水分值偏低，均未达到10%，其余的土壤理化性质差距虽不明显，但依然在聚类分析结果中划分为两类。根据植物群落多样性与丰富度的分析结果，R<0的样地主要位于第2类、第4类与第6类样地，由此可见，阿克苏河沿岸植物群落物种的多样性与土壤理化性质具有一定的联系，为更加直观的对聚类结果产生的主要因子进行研究，故选用相关性系数方法对二者进行分析。

图2 植物群落聚类分析结果

对当前植物群落多样性、丰富度、均匀度指数与各样地土壤四项指标采用秩相关系数进行测算，具体结果详见表3。在以上指标中，土壤水分与群落多样性指数、丰富度指数的具有极显著的负相关性，而其他指标均未表现出与当前群落之间的相关关系，这也能够说明样地的聚类分析主要以土壤水分作为主要的参照依据，而其他的指标则是在此基础上进行细化，从而对样地进行分类。与此同时，丰富度指数R<0的9处样地土壤水分均达到了14.9%以上，较其他样地的水分含量具有明显的差距，由此可以说明当前样地的植物群落物种组成主要受控于土壤水分。

表3 土壤指标与群落特征Spearman相关性系数

注：**表示在0.01级别下(双尾)，相关性极显著。

4.4 植物群落稳定性分析

为方便对沿河植物群落的稳定性变化情况进行分析，并结合物种多样性进行讨论，对研究区域的19块样地以聚类分析结果进行整合，共计为6个植物群落。按照聚类结果的群丛顺序，将重组后的植物群落同样按照a，b，c，d，e，f模式进行编号。具体的植物群落的稳定性测算结果如图3所示。群落稳定性的曲线方程以多项式函数做趋势线的方式进行模拟，结合函数x+y=100求解，具体函数、交点坐标与距离稳定点的欧氏距离如表4所示。

图3 不同区域植物群落稳定性图解

表4 群落稳定性测算结果

根据对已知曲线方程的交点坐标可知，函数交点坐标的不同决定了不同区域的群落稳定性具有一定的差别，将各模式的生态稳定性予以量化。根据M.Godron的方法定义：距离稳定点20/80越远者稳定性越差，依照此原理对不同区域的群落稳定性进行排序，排序结果为：a>f>c>d>e>b。通过对6个重组植物群落不同群系的稳定性与Shannon-Weiner多样性指数、Dahl丰富度指数进行相关性检验，结果显示：无论是Pearson还是Spearman检验，均未表现出两者之间具有任何相关性(p>0.05)，即植物群落的稳定性并未随着物种多样性的高低而产生线性变化，这也同时表明了该河段的沿河植物群落稳定性与土壤水分之间具有关联性的可能性极小。

5 讨 论

5.1 物种多样性与群落稳定性的关系

长期以来，针对物种多样性与群落稳定性之间的关系尚存在一定的争议[15]，其主要的根源问题在于群落稳定性在长时间的发展过程中依然是一个比较模糊的概念，至今为止测度指标依然难以达成统一，往往造成了理论探索与实践研究的不一致性。这里采用的M.Godron稳定性测度方法是一种从群落整体性出发的数学模型模拟手段，这种定量化的方法能够结合现有的群落生态特征进行线性分析，从而能够反应群落整体的稳定性高低。本次研究是将乔木层、灌木层、草本层整合到一起进行分析，以便于得到更为整体的多样性与稳定性之间的联系。但依照现有结果来看，生物多样性与群落的稳定性之间并没有任何具体的关系。

早在20世纪70年代以前，专家学者们普遍认为是物种的多样性导致了群落的稳定性，且二者之间存在明确的线性关系，但在1970年后这一中心准则开始不断的遭受质疑与挑战，一部分学者开始认为较高的物种多样性并不总是意味着群落具有较强的稳定性；而物种多样性偏低的植物群落稳定性也并非一定偏低[16]，这种情况的出现很可能源于多样性导致稳定性的驱动力并不在于物种多样性的本身，而是群落包含物种或功能群的能力，这种观点形成了后期较有争议的物种冗余学说[17]，这个学说的主要核心观点在于认为植物群落中存在许多功能相似的种，如果这些生态系统中的主要功能群存在，那么植物群落的稳定性就不会受到物种多样性的影响。但是生物多样性的衰减在一定意义上也意味着物种冗余部分的丧失，物种冗余是生态系统功能群中物种的丰富度赋予的，这反而不能否定物种多样性对群落稳定性的影响，因此，考虑物种多样性在相关问题的讨论中并不能成为一个独立变量，其与稳定性之间所存在的应该也不是一个简单的线性关系，群落稳定性的维持机制很可能还要涉及功能多样性、谱系多样性等多种因素的影响。目前来看，不同研究造成多样性与稳定性关系的不一致性是与所选取的系统有关，且其间关系也应结合多种因素一并讨论。

本研究区域位于温带干旱气候条件下的生态环境较为脆弱的荒漠化河岸带，河岸植物的生长发育过度依赖河水的灌溉，但干旱的环境与河水的不稳定性造成植物群落仍处于演替的初期阶段，植物种类稀少且并未形成成熟的功能群。如依上述所言，植物的稳定性是与多种因素密切相关，因此单纯的采用物种多样性来说明群落的稳定性尚存在一定的不足之处，尤其是对于处在构建初期的群落，因此在日后的研究中，结合功能多样性、物种多样性与谱系多样性等复杂因素来探讨群落的稳定性将会是一个更为可行的方法。另外，针对Hector等[18]对于物种具有极大单一性的群落，内部物种对环境响应的异步性以及物种之间的不同时性是影响群落稳定性的主要机制这一研究结果，很可能对当前受环境胁迫作用较大的退化生态系统群落稳定性的探究具有重要意义，但种群稳定性与群落稳定性的复杂关系[19]以及相关研究开展的时限问题阻碍了这一实验的进一步验证，值得肯定的是，此假说对于退化生态系统群落的生物多样性与系统稳定性关系的研究具有重要的进步意义。

5.2 物种多样性对环境响应的内在机制

通过上述有关物种多样性与环境因子的相关性能够推断，阿克苏河中游荒漠河岸林的植物群落物种多样性主要受控于土壤水分，但是物种多样性与土壤水分并非呈现正相关的关系，在对物种多样性与土壤水分关系的普遍认知中，水分含量越高的区域，植物多样性理应越高[20]，显然这与目前的实验结果相背离。而产生这一结果的原因并非无法解释，目前有两种观点可以对这一情况进行说明，其一就是当前的植物群落处于干旱地区，环境对于水分的蒸发极为强烈。所处生境水分条件较好的区域往往地下水埋深较浅，故水分的蒸发情况尤为明显，而水分蒸发的同时伴随着盐分向表层土壤不断积聚，这也是部分区域表层土壤盐碱程度较高的原因，这种盐碱积聚的情况使得浅根系的草本植物遭受到了严重的盐碱胁迫，对于浅根系草本植物的生长尤为不利，这与张晓龙[21]的研究结果一致。而群落中的乔灌木与芦苇的根系较深，避免了表层土壤的盐碱胁迫，这也是当前各多样性较低的植物群落均是由乔灌木与芦苇组成的主要原因。其二，在荒漠河岸林这种特定群落中，禾本科植物中的芦苇对干湿环境交替的变化尤为敏感[22]，能够大幅度的增加芦苇种群的密度，而水分环境较好的区域更能为芦苇生长提供有利的环境。根据Tilman生态位占领假说[23]这一理论来看，优先生长的芦苇会占据大量的有限资源，而其他物种只能占用剩余且较少的资源，而不断地干湿交替与水分的补充很大程度上提高了芦苇的竞争性，因此使得其余物种处于劣势的状态而被淘汰。但第二种说法缺少了对群落形成时间尺度的进一步认识，并未区分植物群落演替的不同阶段，因而需要结合不同演替阶段的荒漠植物群落作进一步的研究。

5.3 限制条件下的群丛物种搭配与群落稳定性

依照聚类分析后的群落稳定性研究结果，能够得到如下初步的结论：该地区以柽柳+黑果枸杞+铃铛刺+草本植物配置的群丛的稳定性最高，但植物的庞杂化使其与另外几个群丛不具有可比性；其次是胡杨+柽柳+芦苇群丛，f组与c组均属此类，二者之间构造的群落稳定性也具有较小的差异；柽柳+芦苇群丛次之；而胡杨+铃铛刺+芦苇群丛与胡杨+芦苇群丛的稳定性与之前的群丛相比具有较大差距，属于极不稳定的组成方式。综上所述，具有完整乔、灌、草格局的群落可能会存在更高等级的稳定性，但不同物种搭配也能够显示出差距，柽柳+芦苇为主要物种的组成方式在稳定性层面具有极明显的优势度，在这个基础上增添胡杨会使稳定性再度提高；而铃铛刺为主的群丛与柽柳相比具有弱势性，并不具备较高稳定性群落的能力。另外，以灌木+草本的群丛稳定性要远高于乔木+草本的稳定性，植物垂直分布的断层导致群落结构缺失，可能是造成这一现象的主要原因。

本实验是基于阿克苏河拜什艾日克镇流域所完成，相关的数据与实验结果均是在此基础上获得，研究区域与测量手段均具有一定的限制性。虽然近30 km的河道对阿克苏河中游整体来说存在局限性，但河道附近的村镇密集，且多数以条带状格局沿河分布。从广义的角度分析，受农业影响的河道周边部分地区，对荒漠河岸林生态恢复的相关研究就整段中游来看依然具有较高的普适性；而排除阿克苏河中游大环境条件的影响，从狭义的角度分析，虽然有关物种多样性与环境因子的关系可能与该研究区域范围与样本数量的限制有关，当前的结论也是由上述19个样地的数据获得，存在出现差异化结果的可能，但至少在拜什艾日克镇流域，有关的实验结果对生态恢复与水土保持均具一定的启示作用。而具体的样本数量与环境因子的分析，则需要在获取较大样本数量的条件下进一步分析。

6 结 论

(1) 阿克苏河中游荒漠河岸林主要的植物种群均呈现聚集分布的格局，群落结构简单，具有单寡种优势群落的特征。不同地段的植物群落物种分布较为均匀，但丰富度与多样性的高低略有起伏；同处于沿岸环境下的植被生长条件亦有所不同，这也是当前影响植被分布现状的主要因素。

(2) 根据环境因子的聚类结果，可将荒漠河岸林植物群落分为6种群丛，其中有3种群丛的物种多样性较低。物种多样性与土壤水分的关系较为密切，该机制的形成与研究区域蒸发量大，表层土壤盐碱的积聚以及芦苇的优势种特性均有一定关系，这对接下来荒漠地区有关生境与物种组成方面的研究具有一定的启示作用。

(3) 阿克苏河中游河岸荒漠林的植物群落尚未达到稳定阶段，根据有关植物多样性与群落稳定性的相关讨论，该二者之间并无任何直接联系，说明荒漠河岸林正处于演替的初期阶段，还未形成稳定成熟的功能群。根据讨论结果可知，单一以河水漫灌的方式促进该地区植物多样性的恢复具有一定的困难，考虑以胡杨、柽柳为主要格局，种植深根系的乔灌木以营造局部地区小气候，间接优化生境的方式对荒漠河岸林的植被恢复更为有利。