不同生长时期极端降水事件对人工针叶林净生产力的影响——以江西省吉安市千烟洲生态试验站为例

陈 晨, 贾 畅, 王晶苑, 唐亚坤,4, 陈云明,4

(1.西北农林科技大学 水土保持研究所, 陕西 杨凌 712100; 2.西北农林科技大学 林学院,陕西 杨凌 712100; 3.中国科学院 地理科学与资源研究所 生态系统网络观测与模拟院重点实验室,北京 100101; 4.西北农林科技大学 黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家重点实验室, 陕西 杨凌 712100)

全球变暖背景下，极端气候事件发生频率快速增加[1]，通过多个大气循环模型预测,极端降水事件发生频率也将增加[2]，目前已经成为研究热点之一。而由于陆地生态系统的适应能力有限并且敏感性较强,极端气候事件能够对其造成更为严重的破坏。碳循环过程作为驱动生态系统变化的关键因子，与生态系统水循环、养分循环和生物多样性有着密切的耦合关系[3]。因此，碳循环过程的变化能够综合体现出陆地生态系统对极端气候事件的响应过程。我国人工林面积居世界首位，其碳循环过程变化将严重影响全国生态系统碳循环，而南方人工林占全国人工林面积的54.3%，因此准确分析人工林生态系统碳通量对极端降水事件的响应过程，有助于完善生态系统对极端气候的响应机制，为评估人工林适应气候变化的能力提供重要科学依据。极端降水事件主要表现出降水(precipitation，P)增多，气温(air temperature， TA)降低，伴随着净辐射(net radiation， RN)，土壤含水量(soil water content， SWC)等环境因子的变化。净生态系统生产力(net ecosystem production, NEP)是在生态系统总初级生产力(gross ecosystem production, GEP)的基础上减去生态系统呼吸(ecosystem respiration, RE)消耗，成为评价生态系统碳吸收能力的关键指标[4]。GEP与RE对环境因子变化的响应程度与方式可能会有所不同，但两者都受温度与降水的影响，尤其在生长季初期更为敏感，初期降水与温度变化能够影响植物旺盛生长季的碳通量[5]。已有研究[6]表明，在温带与寒带地区，春季气温是影响加拿大道格拉斯冰原碳平衡年际变化的重要因素。另外降水通过影响土壤含水量进而影响生态系统碳通量，影响程度受植物生长时期对水分需求的调控。净生态系统生产力在不同生长时期对降水与温度变化的响应存在差异[7]，土壤含水量不足能够限制植物的光合作用与呼吸作用。目前分析极端气候影响的研究多集中于单个因素，如生长季初期低温，降水的滞后效应，以及生长旺盛时期水分匮乏[8]的影响，但实际植物与大气之间碳交换过程受辐射、温度、水分等多种因子的共同控制，不同生长时期可能存在多个因素的作用相互抵消，而且目前有关生态系统碳循环对极端降水响应方面的研究主要集中于草地生态系统，主要通过增水控制试验途径进行，集中于森林生态系统的研究较少。因此人工针叶林不同生长发育时期碳通量对极端降水事件的响应差异，对完善极端天气下人工林生态系统的响应与适应机制有重要意义。

江西省吉安市千烟洲人工针叶林占该区亚热带森林总面积的41%，易受极端降水事件影响，在2010年4，6月份发生两次较为明显的极端降水事件，其降水量是2008年同时期的4.01与1.76倍[9]，为研究该地碳通量如何响应极端降水事件提供了基础条件。由于2009年是中度厄尔尼诺年，因此本研究主要以4，6月份两次极端降水事件与2008年同一时间对比，分析千烟洲人工针叶林生长初期与生长旺盛时期碳通量对极端降水事件的响应。主要研究目标为分析不同生长时期碳通量对极端降水事件的响应差异，探讨不同时期控制碳通量的主要环境因素，旨在阐明人工针叶林生态系统碳循环过程对极端降水事件的响应与适应机制，为准确评估气候变化背景下人工针叶林净生产力提供充足的理论依据。

1 研究区概况与研究方法

1.1 研究区概况

研究站点位于江西省吉安市千烟洲生态试验站(26°44′29″N，115°03′29″E，海拔102 m)，属于典型红壤丘陵区，常年受亚热带季风气候影响，冬季主要风向为西北偏北，夏季东南偏南。人工林林龄为30 a左右，主要树种为马尾松(Pinusmassoniana)，杉木(Cunninghamialanceolata)和湿地松(Pinuselliottii)，冠层高度为12 m；林下植被灌木有黄端木(Adinandramillettii)、米饭花(Vacciniumsprengelii)等；草本有狗脊蕨(Woodwardiajaponica)、芒萁(Dicranopterisdichotoma)，暗鳞鳞毛蕨(Dryopterisatrata)等，植被覆盖率在90%以上。成土母质多为红色砂岩、砂砾岩或泥岩，土壤机械组成为2.0～0.05 mm(17%)，0.05～0.002(68%)与0.002(15%)[10]。根据1989—2010年千烟州的气象观测，年平均气温为18.0 ℃，年平均降水量为1 509.0 mm，而3—10月份的温度与降水量为23.9 ℃和1 050 mm。本研究使用2008与2010年的通量数据进行对比分析，2010年4月与6月分别发生极端降水事件，以2008年相同时间作为对照。

1.2 通量和气象观测的仪器设备

本研究所使用的观测数据取自位于试验站西南部上松塘的微气象观测塔上的开路式涡度相关系统(OPEC)，系统安装在大约3倍冠层高度(39.6 m)处，主要由开路红外CO2/H2O气体分析仪(型号Li-7500, licorInc Lincoln, Nebraska)、三维超声风速仪(型号CSAT3, Campbell Scientific Inc., Logan Utah)和数据采集器(型号CR5000, Campbell Scientific Inc)构成。原始数据频率为10 Hz，数据采集器(型号CR5000, Campbell Scientific Inc., Logan Utah)在采集实时数据的同时计算通量数据30 min 的平均值并进行存储。

空气温度与相对湿度传感器(型号HMP45C, Campbell)安装在高度为23.6 m的防辐射罩内。使用TDR探针(型号CS615-L, KIPP&Zonen)测量5 cm深度的土壤含水量。使用量子传感器(型号Li190SB, Licor Inc.)观测净辐射量，降雨量用雨量计(型号52203, RM Young Inc., USA)监测。使用3个CR10X数据采集器采集1 Hz的上述环境变量数据，记录并存储30 min的平均数据。由于系统故障导致常规气象数据缺失的部分则采用滑动平均法插补，详细站点及数据材料描述见宋霞[11]的研究。

该观测系统从2002年8月开始正式运行，至今运行良好，本研究选取2008—2010年4，6月份CO2通量及小气候数据进行分析。

1.3 通量数据处理

本研究使用千烟洲通量观测系统获取的2008—2010年3 a的30 min碳水通量数据。仪器、下垫面等因素变化会导致数据的缺失和异常数据的产生。因此为获得连续且有效的半小时数据，需对原始半小时通量数据进行预处理。具体处理步骤为： ①坐标轴旋转(去除地形坡度的影响)； ②WPL校正(去除水热传输引起的CO2通量变化)； ③储存项计算； ④数据筛选，从数据集中删除由于降雨，水凝结或者系统故障引起的异常数据。为避免在夜间稳定条件下可能低估通量，剔除夜间摩擦风速低于临界摩擦风速(u*， 0.2 m/s)时的通量观测数据； ⑤数据插补，数据质量控制导致数据缺失部分使用线性内插法插补[12]。

1.4 遥感植被指数

本研究使用增强型植被指数(EVI)描述植被生长和植被活动特征，该指数综合大气阻抗植被指数和土壤修正植被指数的优势，减小土壤背景的变化以及大气的干扰，作为植被状况对极端气候事件的响应指标被广泛使用。本研究使用Oklahoma大学Earth Observation and Modeling研究组提供的8 d尺度500 m分辨率的MODIS光谱数据计算EVI(http:∥www.eomf.ou.edu/visualization/manual/)。

1.5 统计分析

2010年4，6月降水量为513.6和419.4 mm，分别是参考年份4，6月平均降水量的3.99和1.76倍，因此将2010年4，6月视为极端降水事件的代表月份。由于2019—2010年期间，厄尔尼诺现象向拉尼娜现象转变，且在2009年7月份之前降水均小于月平均降水量，因此本研究选择正常年份2008年对应月份数据作为参考。首先使用SPSS 12.0进行数据的正态分布与齐次性检验，与参考年4，6月份日尺度气象与通量数据进行相关性分析以及差异显著性检验，使用Origin 9.2绘图。

1.6 通径分析

通径分析能够分析环境和生物因素对NEP的控制机制，其以多元回归为基础，不仅能够建立自变量与因变量之间的控制路径，还能区分出自变量对因变量的直接和间接控制作用[13]。直接通径系数表示为环境因子对碳通量的直接影响程度，而间接通径系数为某一环境因子影响另一环境因子进而影响碳通量。总通径系数是直接通径系数和间接通径系数的加和值。本研究通径分析中使用的初始变量包括RN，TA，SWC与EVI。为了确保通径分析的可靠性，首先采用逐步多元回归分析来选择进入最终方程的自变量(p<0.05)。然后使用Amos(2003，ver.5.0; SPSSS Inc.)对所选变量进行通径分析，以解释自变量对GEP和RE的直接与间接控制机制，并删除不显著的路径(p<0.05)。

2 结果与分析

2.1 环境因素与EVI对极端降水事件的响应

由图1可以看出，2008与2010年，年均温TA与降水量P分别为18.41 ℃和1 332.9 mm，以及18.37 ℃和1 854.3 mm，2010年较高的降雨量主要是由于4月(513.6 mm)和6月(419.4 mm)，相较于2008年分别增加了299.69%与76.07%。进一步分析表明，与2008年相比，4月份RN减少41.02%，6月份减少31.61%，主要是由于极端降水事件发生时期云层增厚导致净辐射降低，而降水的增加直接导致温度降低与土壤含水量增加，2010年4月，6月份温度分别降低15.97%和8.43%，SWC分别增加18.76%和22.91%，EVI分别减少32.62%和9.28%(p<0.001)。

图1 研究区月尺度净辐射(RN)、温度(TA)、EVI、降水与土壤含水量(SWC)的变化

2.2 CO2通量的日变化及其影响因素

由图2可以看出，与2008年4月相比，由于极端降水事件的发生，2010年4，6月份NEP均降低。配对样本T检验分析表明，4月份GEP降低0.71%，主要发生在第5～10 d，在第14 d达到最低点，RE减少2.84%，在第6～10 d，13～19 d均低于参考月份，且在第15 d达到最低值，4月份NEP降低22.87%，减少主要集中在第1～8 d。逐步线性回归分析显示，NEP，GEP与RN显著正相关(R2>0.85 ，N=30,p<0.001)，RE与TA显著正相关(R2=0.65，N=30，p<0.001)，此时生态系统碳通量主要受到能量影响。与2008年6月份相比，2010年6月份日尺度GEP降低3.57%，降低主要集中于13 d之后，而RE上升9.4%，在13 d之后均高于参照月份，NEP降低66.77%，也同样在13 d之后降低。生态系统碳损失率则由0.79显著增加为7.76(p<0.001，N=30)。逐步回归分析显示，NEP，GEP与RN显著正相关(R2>0.65,N=30,p<0.001),RE与SWC负相关，与TA显著正相关(R2=0.73，N=30，p<0.01)，6月份RE同时受到水分与能量影响。

通径分析结果表明(图3)，参考年4月份GEP与RN的相关性最大(直接通径系数为0.81)，与EVI直接通径系数为0.21，SWC与GEP呈负相关(-0.20)，在2010年4月份GEP与RN的直接通径系数为0.93，与EVI直接通径系数为0.17。对照组6月份GEP主要受RN，TA与SWC的共同作用，其中RN为影响GEP的主要影响因素，直接通径系数为0.811，GEP还受到TA与SWC的负作用，且直接通径系数为-0.23与-0.37，共同解释0.84的GEP变化量，2010年6月份主要受到RN的作用，通径系数为0.90而且解释量变为0.82。

由图4可知，参考年4月份日尺度NEP与RN，EVI正相关(直接通径系数为0.77与0.11)，与，SWC负相关(-0.09)，2010年4月份NEP主要受到RN影响(0.93)，同时受到TA的负作用(-0.13)。2008年6月份NEP与RN正相关(0.75)，TA与SWC则负相关(-0.40与-0.43)，2010年6月份期间，直接通径系数的绝对值均减小，RN变为0.81，TA变为-0.27，SWC为-0.34，同时NEP的解释量由0.91变为0.84。

图2 研究区2008年与2010年4，6月天尺度GEP，RE和NEP对比

注：A，C代表2008年4月，6月份；B，D代表2010年4月，6月份。下同。

图4 研究区环境因子RN，TA，SWC与NEP关系的路径分析

由图5可知，2008年4月份RE主要受TA的影响(直接通径系数为0.79)，其次受SWC与EVI的影响(直接通径系数分别为0.15与0.24)。2010年4月份TA为RE的主要影响因素(直接通径系数为0.72)也同样受到EVI(0.25)与SWC(0.30)的影响。2008年6月份，EVI对RE的直接通径系数为0.61，TA与SWC通径系数分别为0.32与0.24。2010年6月份，EVI对RE的通径系数减小为0.16，TA则上升为0.51，同时SWC则以0.79的直接通径系数成为RE的主要影响因素。由表1可看出，在2008年4月，SWC分别与GEP，RE，NEP显著负相关(R2>0.25，p<0.01，N=30)，在2010年4月极端降水之后，与RE相关性不明显(N=30)，在2008年6月份，SWC与GEP与NEP显著负相关(R2>0.35,p<0.01,N=30)，但与RE相关性不显著，在2010年6月时则显著正相关(R2=0.55，p<0.01，N=30)。

图5 环境因子TA, EVI, SWC与RE关系的路径分析图

表1 2008年与2010年4，6月份土壤含水量与GEP，RE与NEP的相关性分析

注：*表示在0.05水平(双侧)上显著相关；**表示在0.01水平(双侧)上显著相关。

2.3 CO2通量的月变化

由图6可知，2010年4和6月的NEP为22.60与14.34 g/(m2·month)，均明显小于在参考月份的39.30与41.90 g/(m2·month)。4月份GEP以及RE的降低导致NEP减少，6月份NEP下降主要是由于GEP下降与RE增加导致，两个月份的碳损失率平均为0.92，比参考年份4，6月的0.74高出约24%。

图6 研究区月尺度GEP，RE与NEP对比

3 讨 论

3.1 极端降水对GEP的影响

极端降水现象时期，云量增多导致净辐射降低，4月份RN对GEP的直接通径系数由0.77上升为0.93，6月份由0.82变为0.90，RN为GEP的主要影响因素(图3)。净辐射作为GEP的主要能量来源，控制植物生长季内GEP的变化，RN降低直接导致GEP降低，通过影响光照强度间接削弱植物的光合作用[14]。6月份植物进入生长旺盛时期，叶片发育较为完全，RN降低31.61%，导致GEP的降低3.57%。其次是温度降低，温度主要通过影响光合生化作用相关酶的活性进而影响陆地生态系统碳循环[15]，EVI时间序列反映出生态系统明显的季节性，可侧面表示植物生长的动态变化。4月份植物处于生长初期，此时植被恢复与叶片发育需要适宜的温度，降温推迟新叶片生长，导致EVI减少32.62%，可能影响植物光合叶绿素含量与酶的活性[16]，进而影响光合作用，导致生态系统GEP减少。6月份为植物生长旺盛期，叶片发育稳定且抵抗性增强，EVI降低9.35%。

3.2 极端降水事件对RE的影响

按照呼吸时消耗底物的差异，将生态系统呼吸(RE)分为自养呼吸(Ra)和异养呼吸(Rh)。其中Ra为植物必需的新陈代谢过程，以维持自身生命活动，又可以分为维持呼吸和生长呼吸。维持呼吸与温度变化呈指数相关[17],生长呼吸可由植被指数EVI反映，与光合作用均发生于气孔，因此与GEP呈一定的比例。Rh是残存有机质(凋落物)微生物分解过程中向大气释放CO2的过程，主要受温度、土壤含水量与有机质含量的影响[18]。4月份极端降水事件导致温度与EVI降低，TA成为影响RE的主要因素(图5)，SWC与EVI的直接通径系数均降低，RE降低3.01%，此时温度降低对RE的削弱作用抵消SWC升高对RE的促进作用。参考年6月份EVI为RE的主要影响因素，RE可能以植物呼吸为主，降水引起温度降低，EVI降低9.28%，此时植物呼吸方面均降低。2010年6月份EVI通径系数小于0.48，RE以异养呼吸为主[9]，而6月份RE增多可能与土壤呼吸的激发效应有关。土壤呼吸的激发效应主要是因为地表凋落物的分解导致，地表凋落物分解部分占土壤呼吸的8%～48%[19]，降水迅速改变地表凋落物的水分状况，大量易变性有机底物淋溶释放出来，促进微生物分解；另一方面，可能与土壤有机质分解速率的变化有关，降水使土壤含水量增加，可能使微生物数量增加并且活性增强，促进了易分解有机底物的可利用性与扩散作用[20]，导致土壤呼吸增强。刘博奇[21]在小兴安岭典型温带森林研究中也发现降水引起土壤呼吸的增强，而王磊[22]发现降水导致湿地松和尾巨桉人工林土壤总呼吸明显升高。

3.3 极端降水事件对NEP的影响

极端降水事件导致2010年4月份NEP降低22.87%，6月份降低65.77%，4和6月份GEP减少7.36%与3.58%9.56%，4月份NEP的变化是因为GEP与RE的降低，而6月份NEP变化幅度较大则主要是因为4月份RE减少2.84%，6月份RE增加12.8%(图6)。结果表明，不同生长时期降水都会导致生态系统NEP降低，但4月份降低主要是因为GEP，RE同时降低，但GEP降低程度超过了RE。而6月份降低则是GEP的降低以及RE的增加。生长阶段不同，GEP与RE对极端降水事件的响应程度与方式存在差异，造成NEP下降程度不同。极端降水事件导致6月份植物光合作用降低[17]，引起土壤呼吸激发效应。本研究与Griffis[23]等人在北方落叶阔叶林的研究结果相似，NEP随着RE的升高以及GEP的降低而下降。而张雷明[24]等人研究中由于RE增长以及GEP的降低生态系统甚至转变为碳源，同样的情况也发生在温度增高导致RE增多的高山草甸生态系统[51]。关于外界干扰导致GEP与RE响应差异的研究多集中于季节性干旱[10]，而极端降水事件影响森林生态系统的光合作用与呼吸作用，发生于不同生长时期影响程度会有所差异。本研究只分析了2010年4，6月份范围内的极端降水事件，强度与次数较为单一,缺少足够数据支持。因此要明确不同强度极端降水事件对森林生态系统碳通量的影响，还需长时间并且持续对森林生态系统进行观测，在明确事件发生强度、时间及频率的基础上，分析对森林生态系统各个碳收支过程的影响，完善整个生长季内森林生态系统对不同强度极端降水事件的响应机制，为准确评估极端降水事件下森林生产力提供理论及数据支持。

4 结 论

(1) 极端降水事件导致生态系统NEP降低，发生时期不同，GEP以及RE的响应程度与方式存在差异。4月份降低主要是因为GEP，RE都降低，而GEP降低程度超过了RE，但6月份降低则是GEP的降低以及RE的增加导致降低幅度更大。

(2) 极端降水事件发生于不同生长时期造成NEP减少量有所差异，4月份NEP降低22.87%，GEP降低7.36%，RE降低2.84%。6月份GEP降低3.58%，NEP降低65.77%，RE增加12.8%。

(3) 2008年4月份，RN与NEP，GEP正相关，TA为影响RE最主要因子，2010年4月份，RE与TA正相关。2008年6月份GEP与RN正相关，NEP与SWC，TA负相关，EVI为RE的主要影响因素，2010年6月份，SWC成为RE的主要影响因素，同时也受到TA的影响。

致谢：感谢中国科学院地理科学与资源研究所生态系统网络观测与模拟院重点实验室，以及千烟洲站提供通量观测数据。