高原鼢鼠对若尔盖高原湿地草原植物群落的扰动效应

刘 伟，杨 孔，徐高伟，徐恒康，谢红旗，钟小山，刘安然

（1.西南民族大学生命科学与技术学院，四川成都610041； 2.西南民族大学青藏高原研究院，四川成都610041；3.中国农业大学动物科学技术学院，北京100083； 4.四川省甘孜藏族自治州草原工作站，四川康定626000）

若尔盖高原湿地位于青藏高原东北部，是世界上最大的高原沼泽湿地，总面积为2.08×106hm2，属于典型的高寒湿地，是气候变化的敏感区和预警区［1-2］.

高原鼢鼠（Myospalax baileyi）是若尔盖高原湿地分布的优势害鼠种类之一［3］，喜居于土层较厚、土质松软的湿润草滩和阳坡草地，前足指爪发达，擅于挖掘［4］.一方面，高原鼢鼠掘洞推土压盖牧草导致牧草死亡［5］；另一方面，形成鼠丘，增加异质性斑块，有利于先锋植物生长，增加群落物种丰富度［6］.此外，高原鼢鼠以植物的根、茎、叶、果实和种子为食［7］，日食量约253 g［8］，并主要啃食地下3～20 cm的植物根茎［9］，对维持草地生产力的多年生植物伤害较大.因此，随着高原鼢鼠干扰强度增加，草地植物群落优势种由莎草科和禾本科向杂类草转变，植物群落盖度和高度显著降低［10］.

高原鼢鼠严重危害会造成高寒草甸退化演替［11］，量化研究高原鼢鼠扰动对草地植物群落的影响，探讨其影响机制，有助于制定科学合理的鼠害综合防控措施.

1 研究方法

1.1 研究区域概况 四川省红原县地处若尔盖高原湿地核心区域，北纬31°51′～33°19′，东经 101°51′～103°23′，平均海拔在3 600 m以上，总面积 8 439.94 km2，是以藏族聚居为主的纯牧业县.红原县属大陆性高原寒温带季风气候，区域内多分布良好水分条件下发育起来的以多年生草本为主体的高寒草甸，拥有适于牛羊畜群放牧的天然草场80余万hm2.

1.2 样方设置 研究区域内夏季植物种类最为丰富，且高原鼢鼠处于育肥阶段，植物采食量最大，同时，为排除家畜放牧的影响，故选择了2016年夏季在红原县牧场上禁牧围栏内采集植物群落数据.选取高原鼢鼠活动痕迹明显、新鲜土丘密度较高的扰动区域，以其为中心设立10 m×10 m的扰动样方，共设置20个，记录样方内鼠丘数目、植被盖度（样针法、目测法结合使用）、植物种类、植物密度、植物高度（选取有代表性的大、中、小标准株，量取生殖枝高度后取平均值）、植物冠幅（选取有代表性的大、中、小标准株，测量其冠幅直径，计算后取平均值）.同时，用长探针探明高原鼢鼠地下洞道所在，对扰动样方内的鼠丘和洞道上方区域植被进行调查，共设置洞道和鼠丘样方各20个，测量指标同上.此外，从高原鼢鼠扰动样方任意方向出发，步行500 m以上，选取无鼢鼠扰动痕迹的10 m×10 m区域作为对照样方，共设置无扰动对照样方10个，测量指标同上.

1.3 植物群落指数的计算 采用丰富度指数、Simpson指数、Shannon-Wiener指数、Pielou均匀度指数进行多样性测定，计算公式如下：

其中，S为调查植物的物种数，Pi为调查样方内第i个种的个体数（Ni）占总个体数（N）的比值，即Pi＝Ni/N.

2 研究结果

2.1 高原鼢鼠扰动对植被群落丰富度的影响 在高原鼢鼠扰动区域，记录到植物共计24科80种，其中优良牧草（豆科、禾本科和莎草科）占植物总物种数目的18.75%，其他各类杂草合计占81.25%.在无扰动区域，记录到植物共计16科60种，其中优良牧草（豆科、禾本科和莎草科）占植物总物种数目的25%，其他各类杂草合计占75%（表1）.

表1 红原县高寒草原植物科别组成Tab.1 The plant families on grassland in Hongyuan County

2.2 高原鼢鼠扰动对植物密度的影响 就干扰强度而言，鼠丘＞洞道上方＞扰动样方＞无扰动对照样方.在不同干扰强度的微生境中，适生分布着不同种类的植物，如鹅绒委陵菜在扰动样方中密度最高，细叶亚菊（Ajania tenuifolia）在鼠丘上密度最高，香青（Anaphalis sinica）在洞道上方密度最高，而紫羊茅（Festuca rubra）和苔草（Carex sp.）在无扰动的对照样方内密度最高，尤其是苔草在对照样方内的密度高达338株/m2，是扰动样方的2.5倍、洞道上方的3.8倍、鼠丘的6倍（图1）.

图1 不同生境中常见植物密度Fig.1 The plant density in different habitats

2.3 高原鼢鼠扰动对植物高度和冠幅的影响 总体而言，高原鼢鼠扰动对植物高度和冠幅的影响不甚明显.但是，也有少量植物的高度和冠幅在不同生境中呈现出明显区别.比如，鹅绒委陵菜的高度在洞道上方生境中显著增加（图2），甘肃棘豆（Oxytropis kansuensis）的冠幅在对照样方中显著增大（图3）.

图2 不同生境中常见植物高度Fig.2 The plant height in different habitats

图3 不同生境中常见植物冠幅Fig.3 The plant canopy range in different habitats

2.4 高原鼢鼠扰动对植物群落指数的影响 高原鼢鼠扰动对植物群落Simpson指数和Pielou指数无明显影响，但是丰富度指数（R）和Shannon-Wiener指数均呈现出扰动样方＞无扰动对照样方＞鼠丘生境＞洞道上方的趋势（表2）.

表2 高原鼢鼠扰动对植被多样性的影响Tab.2 The effects of plateau zokor disturbance to the vegetation diversity

3 讨论

在无鼠类扰动的围栏禁牧区域，植物群落演替相对成熟，群落结构稳定，牧草所占比例较高，根系发达的多年生草本植物占据明显优势.当高原鼢鼠迁入后，作为典型的青藏高原营地下生活鼠类，其采食、储存食物、挖掘洞道等活动对扰动区域内植物有着直接或间接的影响，是影响高寒草甸植被群落结构的主要因素之一［12］.

高寒草甸植物物种多样性和生物量相对较大，食物资源相对丰富，使得生存于此的高原鼢鼠能对食物具有一定选择性，也正因为如此，高原鼢鼠采食行为对不同种类植物会产生不同的影响.高原鼢鼠以植物的根、茎、叶、果实和种子为食［7］，食量较大，日食量约253 g［8］，并主要啃食根茎部位，其采食和储存食物的活动会直接损伤植株.相对于杂草而言，优质牧草（豆科、禾本科、莎草科）具有更高的粗蛋白含量和更好的适口性，是众多食草动物优先选择的食物.在围栏禁牧的研究区域内，无家畜竞争性采食优质牧草，有利于高原鼢鼠对优质牧草的充分利用，造成高原鼢鼠扰动后优质牧草种类数量占总植物种类数量的比例下降了6.75%（表1）.与此同时，高原鼢鼠扰动后优质牧草的密度和冠幅均有所下降，如莎草科苔草和禾本科紫羊茅的植物密度明显下降（图1），豆科甘肃棘豆的冠幅也下降明显（图3）.然而，扰动后杂草类所占总植物种类数量的比例相应地有所上升（表1）.在三江源高寒草甸区域的研究也有类似的结果，高原鼢鼠干扰活动严重时，植物群落优势种从莎草科和禾本科植物向杂类草转变［10］.

高原鼢鼠洞道系统呈树枝状分布，结构复杂，由主巢和洞道组成，可分为主洞道、厕所、储粮洞、寻食洞、侧洞等部分［13-15］.高原鼢鼠强大的掘洞营巢能力会形成大量的离地表很浅的寻食洞道（占整个洞道系统长度的80% ～85%），由此破坏洞道上方植物的根系，尤其对直根系植物生存极为不利.如多年生草本植物田葛缕子（Carum buriaticum）具有较深的主根，其在洞道上方的密度虽然较高（图1），但是由于高原鼢鼠营建洞道系统会破坏其主根，造成其植株高度和冠幅在洞道上方生境中明显下降（图2和图3）.高原鼢鼠前足指爪发达，擅于挖掘，每只高原鼢鼠一年内从地下挖掘到地面的土壤质量为1 000 kg左右［4］，推土造丘堆积形成大量鼠丘.这些鼠丘压盖掩埋鼠丘范围内原有的植物，形成新的无植被覆盖的生境斑块，且鼠丘土壤结构松散，有利于杂草类先锋植物入侵定居.另一方面，高原鼢鼠挖掘行为使大量富含有机质的土壤由地下转移至地表［16］，鼠丘上养分富集，有利于喜肥植物定植和扩张［17］.如细叶亚菊（Ajania tenuifolia），适应性强，能抗热耐寒，适口性差，有一定毒性，在鼠丘上的密度为264株/m2，是洞道上方的17倍、扰动样方的5.4倍、无扰动对照样方的3.8倍；无心菜（Arenaria serpyllifolia）密度分布规律与之类似（图1）.

因鼠类动物的挖掘、储存食物和觅食形成新的扰动小环境，增加了生态系统内生境异质性，促进了草地对水分的接纳和养分的循环［9，18］，为杂草的入侵提供了条件，促进了植物种类丰富度的增加［12，19-20］.对高原鼢鼠而言，其扰动区域植物种类数量比无扰动区域多8科20种杂草类植物（表1）.对多样性指数计算的结果也表明，高原鼢鼠扰动后，植物群落丰富度指数和Shannon-Wiener指数均有所上升（表2）.此外，野外观察发现高原鼢鼠在秋季储存大量根茎类食物以备过冬，当来年春天大量植物萌发生长能保证食物供给时，将头年剩余食物放弃.有一些被放弃的多年生草本植物根茎会再次萌发，该过程有利于多年生草本植物的扩散.此外，对不同种类鼠类的相关研究表明，鼠洞塌陷形成的坑洼能截获随风传播的植物种子，并为其萌发生长提供适宜条件，这也是扰动区域植物群落丰富度和多样性增加的原因之一［21-22］.

综上所述，高原鼢鼠通过采食、储食、挖掘洞道等活动对植物群落丰富度和物种多样性有着积极的影响，但也会导致牧场上可供牲畜采食的优质牧草比例下降，致使牲畜对牧草啃食度加强，进一步降低草地生产力.强烈啃食后，植被的高度和盖度有所下降，适于草原害鼠营巢和逃避天敌，为其提供了适宜栖息地条件，导致害鼠密度上升而加剧草原退化，形成恶性循环，导致草地生态系统退化，限制畜牧业可持续发展.因此，量化研究放牧与鼠害共同存在时对若尔盖高原湿地草原植物群落的影响，是制定当地畜牧业可持续发展和草地生态系统保护政策的依据.

致谢项目执行过程中，得到西南民族大学青藏高原基地的大力支持，谨致谢意.