撂荒地植被恢复过程中中小型土壤节肢动物群落动态

杨大星，叶 婷，杨文佳，李 灿

(贵阳学院，贵州省山地珍稀动物与经济昆虫重点实验室，贵州 贵阳 550025)

【研究意义】土壤节肢动物是生态系统的重要组成部分，与生物和非生物因素相互作用，维护生态系统的稳定和物质循环过程[1-4]。土壤节肢动物群落组成受植被的影响，植被恢复的不同阶段都有与其相适应的土壤节肢动物群落[5]，植被通过改变局部微环境和土壤理化性质进而影响土壤节肢动物群落结构[6-9]，因而土壤节肢动物对退化生态系统的恢复状况具有一定的指示作用。所以，对喀斯特地区撂荒地土壤节肢动物进行研究不仅有助于进一步认识其恢复过程中的地下生态过程，同时对喀斯特地区生物多样性的保护也将起到积极的作用。【前人研究进展】前期研究结果表明，生态恢复方式影响喀斯特地区撂荒地土壤节肢动物群落特征，人工恢复较自然恢复更有利于土壤节肢动物[10]，撂荒地经过10 a自然恢复后，即使植被已经出现明显分化，也不会对土壤节肢动物多样性产生明显影响，但会影响土壤节肢动物的群落组成[11]。在喀斯特地区，撂荒地这一退化生态系统的恢复是一个长期的过程。【本研究切入点】喀斯特地区生态系统稳定性差，抗干扰能力弱，是我国六大典型脆弱生态系统之一[12]。由于喀斯特地区生境具有岩石裸露率高、土层浅薄、土被不连续和干湿频繁交替等特点，致使该地区的植被恢复非常困难[13]，因而喀斯特地区生态系统的恢复与重建一直是生态学研究者关注的重点。近年来，随着农村劳动力逐渐向城市转移，撂荒地逐渐增多，减弱了人为干扰对喀斯特地区生态系统的影响，使得部分受干扰生境的植被有一定程度的恢复。目前，关于喀斯特地区退化生态系统土壤节肢动物的研究还较少，其恢复过程中的多样性变化还不清楚。【拟解决的关键问题】通过研究喀斯特地区撂荒地中小型土壤节肢动物，掌握撂荒地恢复过程中中小型土壤节肢动物的变化趋势，揭示其对环境变化的响应，旨在为喀斯特地区退化生态系统的恢复提供科学依据。

1 调查研究方法

1.1 研究区概况

调查在贵州省黔南州惠水县境内(106°32′～106°56′E，26°01′～26°05′N)进行，地貌类型属典型的喀斯特地貌，地形以高原山地和高原丘陵为主，地势北高南低，平均海拔1100 m。无霜期240～320 d，年平均降雨量1100～1400 mm，年平均相对湿度80 %～83 %，属亚热带季风湿润气候。年平均气温13.6～19.6 ℃，大于10 ℃积温3350～5500 ℃[14]。植被类型以山地植被为主，主要有马尾松(Pinusmassoniana)、枫香(Liquidambarformosana)、火棘(Pyracanthafortuneana)、茅栗(Castaneaseguinii)、芒萁(Dicranopterisdichotoma)和青冈栎(Cyclobalanopsisglauca)等[15]。土壤类型复杂多样，主要有黄壤、黄棕壤、红壤、石灰土、水稻土和草甸土等。2015年10月至2016年9月降雨和月均温(由惠水县气象局提供)变化情况如图1。

图1 惠水县各月平均气温和月降雨量Fig.1 Air temperature and precipitation of Huishui county

1.2 研究方法

1.2.1 样地设置 于2015年10月(秋季)、2016年1月(冬季)、2016年4月(春季)和2016年7月(夏季)4个时期在研究区选取农田和撂荒地研究中小型土壤节肢动物群落结构。2种生境各选择3个典型样地，同类型样地距离>500 m。农田耕作方式为冬白菜-夏玉米轮作，土质疏松；撂荒地恢复时间为13 a，植被已演替到灌草丛阶段，植被主要有狗牙根(Cynodondactylon)、苔藓(Bryophyte)和白茅(Imperatacylindrica)等。不同生境主要理化性质见表1。

表1 不同生境主要理化性质

1.2.2 中小型土壤节肢动物采集和鉴定 在每个样地随机选取3个样方，样方间距离>5 m，取样面积为5 cm×5 cm，每个样方按照0～5、5～10和10～15 cm分3层采集土样，每层取样2份，分别用于中小型土壤节肢动物分离和理化指标测定。室内采用Tullgren法结合《中国土壤动物检索图鉴》[16]、《幼虫分类学》[17]和《中国昆虫生态大图鉴》[18]等工具书进行中小型土壤节肢动物的分离和分类、鉴定，并统计个体数量。

1.2.3 土壤理化性质分析 参照文献[19]采用电位法(水土比2.5∶1)测定pH，采用高温外热重铬酸钾氧化-容量法测定有机质，采用凯氏定氮法测定全氮，采用FeSO4-Zn还原-碱解扩散法测定有效氮，采用钼锑抗比色法测定全磷，采用钼锑抗比色法测定有效磷，采用火焰分光光度法测定全钾，采用火焰分光光度法测定有效钾。

1.2.4 多样性、相似性及相关性分析 采用Shannon-wiener多样性指数H′分析中小型土壤节肢动物α多样性，使用Sorenson 指数Cs分析中小型土壤节肢动物β多样性。取每个样地同一季节3个样方数据的平均值作为1个重复进行数据分析，将每3个月平均气温和降雨量的平均值作为样区的季节平均气温和降雨量；数据进行Log(x+1)转换，然后采用重复测量方差分析检验生境类型和取样季节及其交互作用对中小型土壤节肢动物的影响；使用独立性t检验分析生境变化对土壤理化性质的影响；使用Pearson系数(双尾检验)进行相关性分析。参照文献[20]的方法进行类群数量等级划分：物种密度占总密度10 %以上的为优势类群，占总密度1 %～10 %的为常见类群，占总密度1 %以下的为稀有类群。

Cs=2j/(a+b)

式中，Pi为第i类群的百分比，j为2个群落共有的类群数，a和b分别为样地A和样地B的类群数，0

1.3 数据统计与分析

采用Excel 2010、Origin 2016和SPSS 16.0进行数据统计和分析。

2 结果与分析

2.1 中小型土壤节肢动物群落组成

调查在研究区共获得9纲16目132科106属5 103个中小型土壤节肢动物。优势类群为双节行军蚁属(Aenictus)，占总密度的13.87 %；常见类群为爪甲螨属(Unguizetes)、盖头甲螨属(Tectocepheus)和棘跳属(Onychiurus)等23类，占总密度的59.14 %；稀有类群为半懒甲螨属(Heminothrus)、格甲螨属(Ghiraovus)和奇刺跳属(Friesea)等176类，占总密度的26.98 %。

续表2 Continued table 2

续表2 Continued table 2

续表2 Continued table 2

续表2 Continued table 2

续表2 Continued table 2

2.2 中小型土壤节肢动物的多样性、相似性和相关性

2.2.1 多样性 从图2可知，农田和撂荒地中小型土壤节肢动物个体密度及类群数均为冬季>春季>夏季>秋季，农田Shannon-wiener指数(H′)为夏季<秋季<春季<冬季，撂荒地Shannon-wiener指数(H′)为冬季>夏季>秋季>春季；秋季和春季农田类群数高于撂荒地，冬季和夏季低于撂荒地；各季节个体密度均以撂荒地高于农田；Shannon-wiener指数(H′) 除夏季外，均以农田较撂荒地高。重复测量方差分析显示(表3)，季节变化对中小型土壤节肢动物类群数和个体密度的影响达显著水平(P<0.05)，对其余指标的影响不显著。说明，季节变化对中小型土壤节肢动物群落的影响较空间变化更明显。

图2 不同生境中小型土壤节肢动物多样性Fig.2 Diversity of soil meso-micro arthropod in different habitat

表3 中小型土壤节肢动物多样性重复测量的方差分析

2.2.2 群落相似性 农田和撂荒地中小型土壤节肢动物的Sorenson相似性系数(Cs)为0.69，介于0.5≤Cs<0.75，为中等相似。说明农业活动干扰对中小型土壤节肢动物群落物种组成影响较小或群落物种组成恢复速度较慢。

2.2.3 相关性 从表4可知，中小型土壤节肢动物的类群数、密度和Shannon-wiener指数(H′)与pH、有机质、TN、TP、TK、AN、AP、AK温度和降雨量的相关性均不显著。说明，中小型土壤节肢动物对环境有较强的适应能力，环境因子对其影响小。

表4 中小型土壤节肢动物的类群数、密度及H′与环境因子的相关性

3 讨 论

A/C值可用于反映土壤动物群落结构的优劣，当A/C值接近于1时表明该土壤动物群落结构较稳定；A/C值大于或小于1 时表明该地区的土壤动物群落结构不稳定，或受到人类干扰太大，或该地区土壤生态系统正处于演替初级阶段[21-22]。喀斯特地区生态系统的稳定性差，抗干扰能力弱，是我国六大典型脆弱生态系统之一[12]。该研究的样地位于喀斯特地区，无论是撂荒地(A/C=3.95)，还是农田(A/C=1.59)，A/C均大于1，符合实际情况。

相关研究表明，蚂蚁对干旱耐受能力强，是环境干旱的指示性物种[23-24]。喀斯特地区生境中有效水分严重不足，生境常处于干旱状态，植被多具有嗜钙性、耐旱性和石生性等特点[25]，因而在喀斯特地区对干旱耐受能力强的种类在生存竞争中可能更具优势。从该研究的物种组成看，双节行军蚁属是撂荒地唯一的优势类群，与前人的研究结论一致，反映出撂荒地中小型土壤节肢动物的群落组成具有明显的区域性特征，同时也说明去除主要干扰源后抗旱能力强的双节行军蚁属更易恢复。

农业耕作通常是导致中小型土壤节肢动物多样性降低的重要因素[26-27]。自然恢复作为一种经济的生态恢复手段在喀斯特地区被广为采用，撂荒地去除农业耕作的干扰使生境得以休养生息，植被按照正向演替逐渐恢复，群落结构趋于复杂化。柯欣等[28]研究发现，辽河平原撂荒地经过10a恢复后中小型土壤节肢动物密度、类群丰富度和多样性指数显著高于旱田。该研究区域的撂荒地经过13a恢复，植被高度、盖度和多样性都有明显的改善，但其中小型土壤节肢动物的类群数、密度和多样性与农田间的差异不明显。这可能与撂荒地存在人为干扰有关，人为干扰可降低土壤动物的类群数、密度和多样性[29-31]，限制了中小型土壤节肢动物的恢复速度。此外，喀斯特地区生态系统立地条件严酷，土壤环境相对贫瘠，特殊的生态背景也是影响中小型土壤节肢动物恢复速度的可能因素。

土壤动物的分布通常受土壤理化性质的影响[32-34]。该研究中小型土壤节肢动物与土壤理化性质无显著相关性，与以往的研究不同，这是由于喀斯特地区土壤节肢动物在长期的进化过程中形成了特殊的适应机制，还是由于其他因素所致，还有待进一步的研究。

在季节性降雨和气温引起的温湿度变化的影响下，西南喀斯特地区中小型土壤动物类群数和密度峰值通常出现在夏秋季[35]。但该研究结果表明，温度和降水对中小型土壤节肢动物类群数和密度的影响并不明显，干扰可能是产生差异的原因。干扰强度越高对土壤动物的负面作用越强[36-39]，而农田人为干扰强度冬春低，夏秋高，而撂荒地也存在一定的人为干扰，且干扰强度也是以夏秋高，故农田和撂荒地冬春季土壤节肢动物种类和密度更为丰富。

4 结 论

撂荒地中小型土壤节肢动物群落的恢复滞后于植被，不同中小型土壤节肢动物的恢复能力存在差异，耐旱能力强的双节行军蚁属更易恢复。中小型土壤节肢动物适应能力强，受土壤理化性质的影响小。农业耕作干扰对中小型土壤节肢动物的影响具有持久性，干扰源去除后其恢复仍需要较长时间。