湖南益阳市湿地维管束植物多样性分析

韦宝婧，杜心宇，胡希军，2，熊 伟，陈存友，2

(1. 中南林业科技大学 风景园林学院，湖南 长沙 410004；2.中南林业科技大学 城乡景观生态研究所，湖南 长沙 410004；3. 长沙市自然资源和规划局研究室，湖南 长沙 410013)

湿地系指不论天然或人工，长久或暂时性的沼泽地、泥炭地或水域地带，静止或流动淡水、半咸水、咸水水体，包括低潮时水深不超过6 m的水域(《湿地公约》定义)[1-3]。湿地是自然界最富有生物多样性的生态系统，是天然的物种基因库[4-5]，构成了一个稳定的良性循环生物链[6-8]。近年来，全球气候变化和城市现代化建设使湿地面临湿地面积萎缩[9]、湿地生物多样性降低[10]、湿地水质富营养化[11]等威胁，湿地生态环境及湿地植物资源的调查、保护与修复工作迫在眉睫且相继开展[12-13]。十八大“五位一体”中突出生态文明的重要性、习总书记对洞庭湖考察生态保护提出的要求，同时东洞庭湖生物多样性司法保护基地的建立和《西洞庭湖国际重要湿地保护条例》的颁布，对于益阳市湿地及洞庭湖的湿地生物多样性提出了新的要求和思路。本研究通过对益阳市各类型湿地范围内的维管束植物的调查，根据湿地调研和查阅相关文献资料分析湿地植物丰富度、物种多样性、重点保护植物与资源植物和植被类型等，为益阳市湿地研究、湿地范围内植物多样性保护研究、资源的合理利用等研究提供科学依据。由于湿地与陆地没有严格的界限，在湿地植物调查中没有区分“湿地植物”和“湿地区的植物”，故本文分析的湿地植物为湿地范围内的所有维管束植物。

1 研究区域概况

益阳市地理坐标为北纬27°58′38"至29°31′42"、东经110°43′02"至112°55′48"，地处湖南省北部，位于长江中下游平原南岸的湘北洞庭湖区域，北近长江，东北部濒临洞庭湖(图1、图2)。年地表径流平均总量91.48亿立方米，属亚热带大陆性季风湿润气候，植被属中亚热带常绿阔叶林，植被类型构造较为复杂，均为次生植被，以华东、华中区系为主。

图1 益阳市在洞庭湖生态经济区的位置Fig. 1 The location of Yiyang in Dongting Lake ecological-economic zone

图2 益阳市卫星影像图Fig. 2 The satellite image of Yinyang

2 调查材料与方法

通过查阅益阳市水文资料，采用野外记录、标本采集和室内鉴定的方法，在重点调查和一般调查的基础上了解了益阳市湿地分布，统计分析了湿地植物种类组成、群落类型及分布等。依据《中国湿地保护行动》的国家重要湿地名录、《湿地公约》的国际重要湿地名录、湖南省重要湿地名录、湿地类型自然保护区、国家湿地公园、湖南省特有类型的湿地、分布有特殊物种的湿地及其他具有特殊保护意义的湿地，重点调查了南洞庭湖省级自然保护区、东洞庭湖省级自然保护区(益阳境内)、柘溪水库湿地(含雪峰湖国家湿地公园)、大通湖、来仪湖、黄家湖、羞女湖7处湿地。一般调查主要依据为益阳市境内重要河流、库塘、沼泽湿地及具有其他特殊意义的湿地，调查了资水流域、沅江流域、藕池河流域、鱼形山水库、碧螺水库等16处湿地(图3)。

图3 一般调查与重点调查分布Fig. 3 The distribute of general investigation and key-point investigation

依据益阳市遥感影像，考虑湿地地形、面积和可达性等因素，设置采样点，包括浅层积水区域、水陆交界带湿地和季节性淹水湿地。以能客观反映采样点内植物群落特征为原则，选取采样点，样方大小分别为：草本、浅水和蕨类样方规格为1 m×1 m，灌木样方规格为2 m×2 m，乔木样方规格为10 m×10 m，乔木样方内沿对角设置2个灌木样方，在四角及中央设置5个草本样方[14-16]。记录样地内植物种类组成、形态结构、生长状况和群落环境等。植物主要参考《1992年益阳植物名录》、《中国植物志》[17]、《湿地植物》[18]和《中国湿地及其植物与植被》[19]进行分类鉴定，确定物种名称并判定植物群系名称。

3 结果与分析

3.1 植物丰富度分析

本次调查共记录益阳市湿地范围内维管束植物有816种(包括变种和栽培种)，隶属153科496属，其中蕨类植物17科19属22种；裸子植物7科13属18种；被子植物129科464属776种(其中双子叶植物104科345属558种，单子叶植物25科119属218种)(表1)。益阳市湿地范围内维管束植物中被子植物占绝对优势，占植物总数的95.1%，其中单子叶植物占26.7%，双子叶植物占68.4%，为益阳市湿地范围内植物的主要组成成分，占比最少的是裸子植物，仅有18种，占比2.2%。

表1 益阳市湿地范围内植物物种丰富度统计

3.2 植物物种多样性分析

3.2.1 蕨类植物科属的多样性分析

益阳市湿地范围内蕨类植物共有17科19属20种，其中有17科蕨类植物中含2～5种的寡种科4个，即凤尾蕨科(Pteridaceae)、金星蕨科(Thelypteridaceae)、鳞毛蕨科(Dryopteridaceae)、水蕨科(Parkeriaceae)，其余皆为单种科(表2)。在19属的蕨类植物中含2～5种的寡种属3个，即凤尾蕨属(Pteris)、鳞毛蕨属(Dryopteris)、水蕨属(Ceratopteris)，其余皆为单种属(表3)。与湿地植物总数相比，湿地中蕨类植物较少，几乎所有科、属都只含一种，表明仅有少量蕨类植物能在益阳市的湿地生境中生存。

表2 益阳市湿地范围内蕨类植物科的组成和统计

续表2 益阳市湿地范围内蕨类植物科的组成和统计

表3 益阳市范围内湿地蕨类植物属的组成和统计

3.2.2 裸子植物科属的多样性分析

益阳市湿地范围内裸子植物共有7科13属18种，其中7科裸子植物中含2～5种的寡种科4个，即杉科(Taxodiaceae)、柏科(Cupressaceae)、松科(Pinaceae)、红豆杉科(Taxaceae)，其余皆为单种科(表4)。在13属的裸子植物中含2～5种的寡种属4个，即松属(Pinus)、圆柏属(Sabina)、红豆杉属(Taxus)、落羽杉属(Taxodium)，其余皆为单种属(表5)。与植物总数相比，湿地中的裸子植物较少，杉科、柏科、松科的植物相对于其他科的裸子植物更适应湿生环境，但整体上裸子植物仅有少量物种可在湿生环境中生存。

表4 益阳市湿地范围内裸子植物科的组成和统计

表5 益阳市湿地范围内裸子植物属的组成和统计

3.2.3 被子植物科属的多样性分析

益阳市湿地范围内有被子植物129科464属776种，其中含20种以上的较大科有7个，即禾本科(Gramineae，44属/70种)、菊科(Compositae，33属/45种)、莎草科(Cyperaceae，12属/42种)、豆科(Leguminosae，27属/41种)、蔷薇科(Rosaceae，15属/40种)、百合科(Liliaceae，15属/22种)、唇形科(Labiatae，17属/21种)，共163属281种；含10～19种的中等科有10个，共66属130种；含6～9种的少种科有18个，共74属131种；含2～5种的寡种科有62个，共129属202种；其余32科均为单种科。被子植物较大科和寡种科在属数和种数上所占比例都较高(表6)。

表6 益阳市湿地范围内被子植物科的多样性分析

在益阳市湿地范围内被子植物属数中含10种以上的多种属有2个24种，即薹草属(Carex)和蓼属(Polygonum)；含5～9种的中等属有8个57种，即悬钩子属(Rubus)、蒿属(Artemisia)、大戟属(Euphorbia)、毛茛属(Ranunculus)、槭属(Acer)、眼子菜属(Potamogeton)、婆婆纳属(Veronica)、莎草属(Cyperus)；含2～5种的寡种属有137个383种，主要包括灯心草属(Juncus)、荸荠属(Heleocharis)、藨草属(Scirpus)等；单种属有317个，主要包括莼属(Brasenia)、芭蕉属(Musa)、茨藻属(Najas)等。益阳市湿地被子植物中寡种属和单种属在属、种上所占比例较大，而多种属和中等属所占比例较小，仅占植物总属数的0.4%、1.7%和植物总种数的3.1%、6.7%(表7)。

表7 益阳市湿地范围内被子植物属的多样性分析

3.3 植被类型多样性

3.3.1 植物生活型和生态型

益阳市湿地范围内的植物可划分为乔木(常绿/落叶)、灌木(常绿/落叶)、草本(一年生/多年生)、藤本(木质/草本)8种生活型。可见在816种植物中，草本植物占优势，占总数比例62.21%(一年生草本占20.82%，多年生草本占41.3%，草质藤本占1.86%)，木本植物占弱势，乔木、灌木分别占比17.11%、15.74%(图4)，其原因综合为以下两方面：在湿地环境下，土壤水分充足，含氧量较低，不适合大部分木本植物生存，而草本植物可通过匍匐茎和发达的通气组织等得以生存并大量繁殖；人类往往择水而居，对于湿地的开垦、种植等均会对湿地植物生存环境造成影响，但草本植物可凭借繁殖能力强、生命周期短得以迅速恢复，而木本植物受人类开采利用或破坏造成的影响更大。

图4 益阳市湿地范围内植物生活型谱Fig. 4 Life spectrum of plant species within the wetland area of Yiyang

益阳市湿地范围内植物生态型组成包括喜湿植物、湿生植物、挺水植物、沉水植物、浮叶植物、漂浮植物六种生态型(表8)。在这六种生态型中，以在

表8 益阳市湿地范围内植物生态型统计

喜湿润环境下生存或生长更好的喜湿植物居多，占植物总数的76.2%，能在水、陆两种生境下生存的湿生植物占8.7%，整体而言喜湿和湿生植物占总数的84.9%，反映了益阳市湿地环境水分整体较为丰富，土壤湿润，也存在一定的丰水、枯水期，这与“益阳市市境属亚热带大陆性季风湿润气候，降水年年偏丰、7月多雨成灾、春寒阴雨突出等”的气候特征相符合。

综上所述，益阳市湿地范围内植物可分为8个生活型6个生态型，反映了益阳市湿地环境的多样性。相对于生活型，生态型更能反映湿地的生态环境特征，生活型则是在一定程度上反映了人类活动对湿地环境的影响。

3.3.2 植被类型与分布环境

益阳市多种湿地类型和湿地植物资源构成益阳湿地植物群落的多样性。根据《中国植被》、《中国湿地植被》有关植被分类的原则和系统，结合益阳市湿地范围内植物种类组成、外貌和结构、生态地理特征及动态特征，将湿地范围内的植被分为5个植被型组、18个植被型和121个群系(表9)。其中针叶林占7个群系，阔叶林占10个群系，灌丛型占6个群系，草丛型占50个群系，沼泽和水生型占47个群系。益阳市典型的湿地植物群系有36个，其中水杉群系、薹草类群系、白车轴草群系、菰群系、芦苇群系、睡莲群系、莲群系系等具有一定的观赏价值。苦草群系、菹草群系、黑藻群系、水蓼群系、芦苇群系等主要分布在河流、湖泊边缘，枫杨群系、加杨群系、水杉群系等乔木分布在河洲区域，睡莲群系、莲群系、水皮莲群系等分布在湖泊、大型水库边缘，苹群系、薹草群系、凤眼蓝群系、鬼针草群系等则分布在各类型湿地范围内。

表9 益阳市湿地范围内典型植被类型统计

4 益阳市湿地植被保护与利用现状及保护对策

4.1 湿地植被保护和利用现状

自2014年以来，对益阳市的各类湿地进行了湿地调查，在调查过程中发现益阳市湿地环境整体良好，但不少湿地环境质量呈下降趋势。通过对益阳市湿地及湿地范围内维管束植物的调查，总结分析出目前益阳市市域范围内湿地植物资源存在以下问题：

(1)由于资江等重要湿地不同程度受城市化建设侵占和征收导致湿地面积缩小，湿地内天然植被生长空间和数量越来越少，人工次生植被越来越多。在调查过程中发现一些河流沿岸的湿地天然植被遭到破坏，尤其是湿地芦苇群落斑块破碎。

(2)大量生活污水、工业废水和农业退水的排入及禽畜养殖污染，导致满江红等藻类大量蔓延侵占原生植物生长空间。此外，大量白色垃圾、生活废弃物的堆积覆盖了湿地表面，导致湿地植物死亡、湿地动物丧失可栖息的生境。

(3)目前益阳市湿地内资源植物主要以开发为食品或观赏植物为主，在药用、原料等其他用途上并未充分发挥其植物优势。同时，在植被资源利用的过程中也存在过度利用的问题，如洞庭湖大面积的芦苇产业极大的加剧了植物群落的单一性，成片种植的加杨成为绝对优势种群，抑制了野生芦苇(Phragmitesaustralis)、荻(Triarrhenasacchariflora)和薹草类的生长，改变了湿地植被群落的结构和功能，湿地生态系统服务价值降低。

(4)益阳湿地植物中有一定数量的珍稀保护植物，其中有国家级保护植物水杉、莲(野生)(Nelumbonucifera)、野菱(Trapaincisa)、莼菜、中华水韭等，有些正处于灭绝濒危状态；益阳湿地内外来入侵植物影响最严重的有喜旱莲子草(空心莲子草)(Alternantheraphiloxeroides)，广泛分布于全市湿地中，严重影响本地植物的生长空间，阻塞河道、水渠；凤眼蓝(水葫芦)，随着水体富营养化的加剧导致很多河道被水葫芦堵塞；近年来加拿大一枝黄花(Solidagocanadensis)、豚草(Ambrosiaartemisiifolia)、北美车前(Plantagovirginica)、小蓬草(Conyzacanadensis)等有逐渐蔓延趋势，全市各地湿地随处可见，特别是在湖泊湿地湖口及周围沟渠中蔓延成灾，威胁本土湿地生态系统稳定。

(5)在湿地调查中发现如库塘等人工湿地人为干扰大，湿地植物很少见，但周围沟渠中则有大量的湿地植物分布，且植被类型也较丰富。整体上湿地植被种类组成单一，如杨树林、芦苇林等典型湿地植被群落中主林层往往仅有单个或几个物种组成，很少具有乔木、灌木、地被完整结构的群落，且以草本植被居多(占比62.21%)，木本植被开采利用或破坏严重。

4.2 湿地植物的保护对策

人类活动的干扰是湿地及湿地资源破坏的主要原因，结合调查分析结果及相关文献[20]针对益阳市湿地保护及湿地植物资源保护利用提出以下保护对策：(1)合理做好湿地范围内土地资源利用规划[21]，因地制宜，保护珍稀湿地资源，禁止破坏性的开发、开采和过度开发利用；(2)严格控制对河流、湖泊、池塘等湿地的污染活动，加强湿地周边污染性企业排污的管理，加强公众教育工作，规范禽畜养殖及农村环境整治，实行垃圾集中处理，减少农业面污染，建立湿地保护的公众意识；(3)合理、科学开发利用湿地植物资源，深入挖掘资源植物价值，做好相关产业规划，加强引导和推介，针对不同类型资源植物特征分别建立科学、全面、可持续的资源开发体系；(4)加强对湿地内珍稀植物抢救性保护和研究，加快湿地自然保护区、湿地公园的建设，做好珍稀濒危动植物[22]的保护工作；加强外来植物入侵监控，科学研究外来植物入侵机制[23]及相应控制措施；(5)运用生态修复手段，制定阶段性的湿地植被群落优化和更替方案，尤其是人工湿地植物景观规划，关注植物种内种间关系，从植物组成数量和垂直层面上丰富植被群落结构，增加湿地生态系统生物多样性。