西藏色季拉山东西坡藓类植物多样性的比较

马和平，王瑞红，屈兴乐，袁敏

(西藏农牧学院高原生态研究所，西藏高原森林生态教育部重点实验室，西藏林芝高山森林生态系统国家野外科学观测研究站，西藏 林芝 860000)

生物多样性(biodiversity)是地球上生命经过几千年发展进化的结果，是人类赖以生存的物质基础.随着人口的增长，人类经济活动的不断加剧，生物多样性正经受着前所未有的威胁.生境多样性是群落多样性，乃至全部生物多样性构造的基本条件[1].物种多样性(species diversity)是生物多样性在物种水平上的表现形式，是一个群落结构和功能复杂性的度量，表征着生物群落和生态系统的结构复杂性，体现了群落的结构类型、组织水平、发展阶段、稳定程度和生境差异等，是揭示植被组织水平的生态学基础，对控制和减少珍稀濒危物种的丧失具有重大意义.随着生物多样性研究的深入，苔藓植物作为生态系统中一个重要组成部分，其价值也日渐为人们所重视.

苔藓植物(bryophyte)个体小，分布广，不仅具有重要的生态作用，而且是林地地被的主要成分之一[2].苔藓植物作为对环境变化敏感的指示植物，是当前气候变化的研究重要指示植物之一，其多样性的保护被极大关注[3-4].研究苔藓植物多样性一方面对于了解其种类组成和区系成分，可以丰富我国苔藓植物区系研究资料；另一方面也为苔藓植物的生物多样性保护提供理论依据和实践指导.

色季拉山是我国青藏高原亚高山寒温带的代表性区域，也是西藏半干旱区到湿润区的过渡地带，在该区域开展藓类植物研究对探讨亚高山寒温带和相关过渡区苔藓植物特征具有重要意义.查阅文献表明，马和平等研究了该区域苔藓植物垂直分布特征[5].但是其东西坡藓类植物多样性研究鲜见报道.对此，我们开展的“西藏色季拉山东西坡藓类植物多样性比较”的研究，回答的科学问题是“藓类植物在不同坡向其多样性是如何变化的？”研究结果不仅有助于丰富西藏苔藓植物名录，更可为藓类植物对环境的指示作用提供范式.

1 材料与方法

1.1 区域概况

西藏色季拉山位于西藏东南部雅鲁藏布江大拐弯西北侧、念青唐古拉山与喜马拉雅山接合处的林芝县境内，属念青唐古拉山余脉，山体位于N 29°10′～30°15′，E 93°12′～95°35′.山体走向主要为西北-东南，形成较大范围的东西坡面.受印度洋季风的影响，气候具有冬温夏凉、干湿季分明的特点.年均降水量1 134 mm，蒸发量544.0 mm，雨季为6～9月份，其中以8月份最为集中，占全年降水的30%.年平均气温6.5 ℃，最冷月平均气温0～2.8 ℃，最热月平均气温11.5～18.2 ℃，无霜期180 d，平均相对湿度60%～80%.

色季拉山主要森林植被类型为山地温带暗针叶林，以急尖长苞冷杉(Abiesgeorgeivar.smithii)为建群种，并有林芝云杉林(Picealikiangensisvar.linzhiensis)、云冷杉混交林及冷杉、方枝柏(Sabinasaltuaria)混交林等，急尖长苞冷杉和方枝柏分别为西坡和东坡的林线群落优势树种，苔藓植物也是重要的物种组成部分.本研究范围的主要植被有：

山地暖温带湿润针阔混交林带，主要在东坡2 100～2 700(2 800)m区域.山地温带凉润暗针叶林带，分布于东坡、西坡支沟的2 700(2 800)～3 300(3 400)m，3 100～3 400 m主要为云冷杉暗针叶林.亚高山寒温带冷湿暗针叶林带，分布于山体海拔3 400～4 200(4 300)m，主要由急尖长苞冷杉组成，间有疏林.

由山地温带至亚高山寒温带4 200 m还断续分布有落叶阔叶林，下段多桤木和几种青杨、槭树等.由山地温带向上至亚高山暗针叶林是本研究范围内面积宽阔的林区.一些灌丛、草甸植被，亦有分布在山地温带半湿润—半干旱区河谷阶地的中—旱生灌丛和分布于河阶洼地的草甸群丛.

季拉山西侧为半干旱区与半湿润区的交汇地带.东坡主要为半湿润区，而其下段由半湿润区向湿润区过渡.由于本研究区位于中纬度亚热带的基带上，且山体抬升造成垂直地带性差异，又加之峡谷、河谷地貌并存，湿润区至半湿润区交汇及向半干旱地区过渡等生态环境特点，使其地理位置、地质地貌具有一定的特殊性(图1).

图1 西藏色季拉山研究区Figure 1 The study area of Sygera Mountains of Tibet

1.2 调查范围和样地基本信息

本研究分A尺度和B尺度2种，A尺度范围大，B尺度范围小.A尺度是在色季拉山横向上进行苔藓植物的调查，而B尺度是在色季拉山纵向上进行苔藓植物的调查.在本研究中设置这2种尺度是考虑到色季拉山山体高大，环境变化较大，仅仅从横向或纵向上单独进行调查，会使调查数据不充分，研究结果显得单薄.

在A尺度上，本研究范围是以色季拉山为中心，沿着318国道从通麦-排龙-东久-鲁朗-色季拉山山口-林芝镇-巴吉村进行标本采集工作，海拔每升高100 m设置1块样地，共设置29块样地.在B尺度上，则是以西藏林芝高山森林生态系统研究观测站的固定样地为研究区域进行了苔藓类植物标本的采集和相关研究(西坡3 600～4 387 m：3 600、3 700、3 800、3 900、4 000、4 100、4 200、4 300、4 385 m.东坡3 700～4 365 m：3 700、3 800、3 900、4 000、4 100、4 200、4 300、4 365)，共设置17块样地，A、B合计46块样地.同时每2块样地之间也进行相应地采样.共采集到3 000余号标本.

在A尺度上，植被类型由山地暖温带湿润针阔混交林带过渡至山地温带凉润暗针叶林带，再过渡至亚高山寒温带冷湿暗针叶林带，最后在色季山山顶分布着亚高山寒温带灌丛-草甸-高山砾石滩.植被盖度也是由92%降至2%.在B尺度上，植被类型则由山地温带凉润暗针叶林带过渡至亚高山寒温带冷湿暗针叶林带，再过渡到亚高山寒温带灌丛类型.植被盖度则由90%降至85%.

1.3 野外调查及标本采集

1)野外调查 本文的标本采集是基于2016年9月、2017年8月和2018年8月所进行的苔藓植物调查采集工作.在色季拉山，按照海拔每升高100 m设置1个10 m×10 m的样地，同时在样地内每隔2 m设置1个50 cm×50 cm的小样方，共计25个小样方，意即在每个样地内有25个重复.在此基础上，记录调查样地植被类型，目测植被信息并测量生境因子，记录样地的基本信息，如：海拔、经纬度；调查样方内所有的苔藓物种，测量并记录苔藓植物在样方中的盖度、高度和生长基质，将采集的苔藓标本放置信封中，标注采集地点、海拔、经纬度、采集人、采集时间及样方编号，带回实验室进行鉴定.苔藓植物盖度测量方法：用划分为100个5 cm边长小方格的样方框覆盖调查样方，观察每种苔藓植物所占方格数，以此作为该种苔藓植物在所调查样方中的盖度，如无苔藓植物生长，则盖度记为0.灌木及草本植物样方采样方法与苔藓植物一致，灌木样方(5 m×5 m)内的灌木盖度目测估计，草本样方(1 m×1 m)中植物盖度的测量方法和苔藓植物相同.

2)标本采集与鉴定 收集样本后，将它们放入一定规格的信封中，后置于实验室进行风干，并记录收集记录和收集号.在实验室内，主要根据《中国苔藓志》《西藏苔藓志》等相关资料对样本进行逐一鉴定[6-14].

1.4 数据处理

多样性的测定包括相似性系数、a多样性指数和β多样性指数.相似性系采用Sprensen提出的公式：

SS(%)=2c/(a+b)×100%

(1)

式中：a为样方A的物种数，b为样方B的物种数，c为样方A和B中的共有种数.

α多样性指数，采用Shannon-Wiener指数(H′)[15]和Pielous均匀度指数(JH)[16]：

Hi=-∑PilnPi

(2)

J=(-∑PilnPi)/lnS

(3)

式中：Pi=Ni/N，Ni为种i的标本数，S为所在样地所有物种的标本数之和.

Patrick丰富度指数公式为：

E=H/lnS

(4)

式中：E为Pielou均匀度指数.

β多样性指数，采用Wilson-Shmida指数(βT)[17]：

βT=[g(H)+l(H)]/2α

(5)

式中：g(H)是沿生境梯度H增加的物种数目，l(H)是沿生境梯度H失去的物种数目，α为各样地的平均物种数.

利用Excel 10.0、SPSS 20.0统计软件对测定结果进行统计分析和绘图.

2 结果与分析

2.1 色季拉山藓类植物物种组成研究

连续三年在研究区域从A尺度和B尺度上进行了苔藓植物标本采集工作，后对采集的标本进行了整理、统计和分析，再经过对采集的3 000余号标本的初步整理和鉴定，结果发现，色季拉山分布藓类植物共有24科82属216种，如表1所示.

表1 色季拉山藓类植物科、属、种数统计

异蒴藓属Lyellia10.46小赤藓属Oligotrichum31.39拟金发藓属Polytrichastrum41.85提灯藓科Mniaceae提灯藓属Mnium83.70毛灯藓属Rhizomnium41.85匐灯藓属Plagiomnium136.02拟真藓属Pseudobryum10.46灰藓科Hypnaceae灰藓属Hypnum20.93粗枝藓属Gollania20.93毛梳藓属Ptilium10.46纽藓属Tortella20.93小纽扣藓属Semibarbula10.46丛本藓属Anoectangium10.46对齿藓属Dicranodontium20.93薄齿藓属Leptodontium20.93墙藓属Tortula20.93红叶藓属Bryoerythrophyllum41.85芦荟藓属Aloina10.46陈氏藓属Chenia10.46拟合睫藓属Pseudosymblepharis10.46紫萼藓科Grimmiaceae紫萼藓属Grimmia10.46砂藓属Racomitrium62.78矮齿藓属Bucklandiella10.46塔藓科Hylocomiaceae薄壁藓属Leptocladiella10.46塔藓属Hylocomium10.46赤茎藓属Pleurozium10.46星塔藓属Hylocomiastrum10.46拟垂枝藓属Rhytidiadelphus10.46垂枝藓属Rhytidium10.46续表1 Continued table 1科Family属Genus种数Species number种占百分比/% Species percent羽藓科Thuidiaceae羽藓属Thuidium10.46锦丝藓属Actinothuidium10.46叉羽藓属Leptopterigynandrum10.46虫毛藓属Boulaya10.46壶藓科Splachnaceae小壶藓属Tayloria31.39隐壶藓属Voitia10.46并齿藓属Tetraplodon10.46金发藓科Polytrichaceae小金发藓属Pogonatum73.24金发藓属Polytrichum10.46异蒴藓属Lyellia10.46小赤藓属Oligotrichum31.39拟金发藓属Polytrichastrum41.85提灯藓科Mniaceae提灯藓属Mnium83.70毛灯藓属Rhizomnium41.85匐灯藓属Plagiomnium136.02拟真藓属Pseudobryum10.46灰藓科Hypnaceae灰藓属Hypnum20.93粗枝藓属Gollania20.93毛梳藓属Ptilium10.46

长灰藓属Herzogiella10.46拟同叶藓属Isopterygiopsis20.93拟鳞叶藓属Pseudotaxiphyllum10.46金灰藓属Pylaisia10.46牛毛藓科Ditrichaceae对叶藓属Distichium10.46牛毛藓属Ditrichum20.93珠藓科Bartramiaceae珠藓属Bartramia20.93棉藓科Plagiotheciaceae棉藓属Plagiothecium104.63白齿藓科Leucodontaceae白齿藓属Leucodon20.93绢藓科Entodontaceae绢藓属Entodon73.24叉肋藓属Trachyphyllum10.46木灵藓科Orthotrichaceae卷叶藓属Ulota10.46锦藓科Sematophyllaceae小锦藓属Brotherella31.39腐木藓属Heterophyllium10.46薄罗藓科Leskeaceae薄罗藓属Leskea10.46细罗藓属Leskeella10.46葫芦藓科Funariaceae立碗藓属Physcomitrium10.46小立碗藓属Physcomitrella10.46平藓科Neckeraceae平藓属Neckera10.46柳叶藓科Amblystegiaceae三洋藓属Sanionia10.46泥炭藓科Sphagnaceae泥炭藓属Sphagnum20.93牛舌藓科Anomodontaceae牛舌藓属Anomodon10.46

将色季拉山藓类植物科、属、种数量跟其他文献资料中藓类植物科、属、种数量进行了比较分析，结果如表2所示.色季拉山藓类植物科、属、种的数量分别占《西藏苔藓植物志》中藓类植物科、属、种的55.81%、38.50%和33.49%，占《中国苔藓志》中藓类植物科、属、种的48.98%、37.27%和31.53%，占《中国生物物种名录·苔藓植物》中藓类植物科、属、种的39.34%、33.06%和29.96%.以上数据可以看出，本研究区藓类植物较为丰富，充分说明其所处地域的特殊性.

表2 色季拉山藓类植物与相关文献资料中藓类植物数量比较

2.2 不同植被类型的物种分布

色季拉山藓类植物在不同海拔、不同坡向分布是不同的，将不同类型的种子植物群落按不同海拔、不同坡向分为6个常见类型(表3～4).

从表3可以看出，藓类植物在东坡的不同植被类型中的海拔和样方个数，其可以划分为：A1：高山灌丛，海拔4 365 m，样方数为25个.A2：方枝柏-杜鹃林，海拔4 300 m，样方数为25个.A3：杜鹃林，海拔4 200 m，样方数为25个.A4：方枝柏-急尖长苞冷杉林，海拔3 900 m、4 000 m、4 100 m，样方数为75个.A5：稀疏灌木-草地，海拔3 800 m，样方数为25个.A6：急尖长苞冷杉林，海拔3 700 m，样方数为25个.

表3 色季拉山东坡样地植被类型

表4 色季拉山西坡样地植被类型

从表4可以看出藓类植物在西坡不同植被类型中的海拔、样方个数，可以划分为：A1：高山灌丛，海拔4 378 m，样方数为25个.A2：杜鹃林，海拔4 300 m，样方数为25个.A3：急尖长苞冷杉林，海拔4 200 m，样方数为25个.A4：稀疏灌木—草地，海拔4 100 m，样方数为25个.A5：急尖长苞冷杉林，海拔3 700、3 800、3 900、4 000 m，样方数为100个.A6：林芝云杉-川滇高山栎林，海拔3 600 m，样方数为25个.

对每一个不同植被类型的物种数进行分析(图2～3).从图2～3可以看出，色季拉山植被类型以急尖长苞冷杉为优势物种，分布面积最广，林分内形成不同的小环境.

A1高山灌丛，海拔4 365 m的样方；A2：方枝柏-杜鹃林，海拔4 300 m的样方；A3：杜鹃林，海拔4 200 m的样方；A4：方枝柏-急尖长苞冷杉林，海拔3 900、4 000、4 100 m的样方；A5：稀疏灌木-草地，海拔：3 800 m的样方；A6：急尖长苞冷杉林，海拔3 700 m的样方.A1:Alpine shrub (4 365 m)；A2:Sabina saltuaria and Rhododendron forest (4 300 m)；A3:Rhododendron forest (4 200 m)； A4:Sabina saltuaria and Abies georgei var.smithii forest (3 900、4 000、4 100 m)；A5:Shrub and grass land (3 800 m)； A6:Abies georgei var.smithii forest (3 700 m).图2 色季拉山东坡不同植被类型样方中藓类植物种数Figure 2 Species number of mosses in different vegetation types of Sygera Mountain (East slope)

A1：高山灌丛，海拔4 387 m的样方；A2：杜鹃林，海拔4 300 m的样方；A3：急尖长苞冷杉林，海拔4 200 m的样方；A4：稀疏灌木-草地，海拔4 100 m的样方；A5：急尖长苞冷杉林，海拔：3 700、3 800、3 900、4 000 m的样方；A6：林芝云杉-川滇高山栎林，海拔3 600 m的样方.A1:Alpine shrub (4 387 m)；A2:Rhododendron forest(4 300 m)；A3:Abies georgei var.smithii forest (4 200 m)；A4:Shrub and grass land (4 200 m)； A5:Abies georgei var.smithii forest (3 700、3 800、3 900、4 000 m)；A6:Picea likiangensis var.linzhiensis and Quercus aquifolioides forest (3 600 m).图3 色季拉山西坡不同植被类型样方中藓类植物种数Figure 3 Species number of mosses in different vegetation types of Sygera Mountain (West slope)

2.3 不同海拔梯度藓类植物科、属、种数量的分布

在B尺度上，对色季拉山东坡和西坡区域采集的藓类标本进行统计分析，结果表明，随着海拔的升高，藓类植物科、属、种的数量均呈先增加后减少的趋势(图4).因有些物种还在作进一步的研究确定，故在大尺度上对藓类植物物种变化分析时，以区间段来划分采集范围.在大尺度上，沿318 国道，从通麦-排龙-东久-鲁朗-色季拉山山口-林芝镇-巴吉村，对采集的藓类标本进行统计分析，结果表明，A尺度上的藓类植物物种变化趋势与B尺度上藓类植物物种变化趋势基本一致，即随着海拔的升高，藓类植物科、属、种的数量总体呈先增加后减少的趋势(图5).

图4 B尺度上色季拉山不同海拔藓类植物科、属、种分布特征Table 4 Distribution of the family,genus and species of mosses at different elevations in scale B

图5 A尺度上色季拉山不同海拔藓类植物科、属、种的分布概况Table 5 Distribution of the family,genus and species of mosses at different elevations in scale A

2.4 不同植被类型的藓类植物物种多样性分析

色季拉山东、西坡苔藓植物丰富度指数如表5～6所示.

从表5可以看出，就Patrick丰富度指数而言，方枝柏-急尖长苞冷杉林带的物种丰富度最大，其次为杜鹃林，物种丰富度最小者为高山灌丛.Shannon-Wiener指数和Pielous均匀性指数均为方枝柏-急尖长苞冷杉林最大，高山灌丛最小.从表6可以看出，急尖长苞冷杉林的Patrick丰富度指数、Patrick丰富度指数和Shannon-Wiener指数均最大，最小者均为高山灌丛.东坡与西坡Shannon-Wiener指数和Pielous均匀性指数的范围分别是1.43～5.19和1.27～5.04，1.18～3.75和1.27～3.58.在东坡，Pielous均匀性指数相差最大的是 A4和 A1，分别为5.04和1.27，其差值为3.77.在西坡，Pielous均匀性指数相差最大的均是 A5和 A1，分别为3.58和1.27，其差值为2.31.急尖长苞冷杉林的α多样性最大，杜鹃林、方枝柏林α多样性较小，高山灌丛的α多样性最小，上述说明，急尖长苞冷杉林带更为适合苔藓植物的生长.

表5 色季拉山东坡苔藓植物丰富度指数比较

表6 色季拉山西坡苔藓植物丰富度指数比较

色季拉山东、西坡苔藓植物的β多样性如表7～8所示.由表7可以看出，在东坡：A2和A3即方枝柏-杜鹃林带和杜鹃林的βT最大，为0.547，这说明相似性系数较高代表着群落之间物种的相似度较高.A1和A4即高山灌丛和方枝柏-急尖长苞冷杉林的βT最小，为0.224，这说明这些群落的物种相似度较低.由表8可以看出，在西坡：A4和A5急尖长苞冷杉林的βT最大，为0.553，相似性系数较高代表着群落之间物种的相似度较高.A1和A3即高山灌丛和急尖长苞冷杉林的βT最小，为0.277，说明这些群落的物种相似度较低.

2.5 色季拉山藓类植物分布东西坡差异比较分析

在尺度B上，东坡有23科62属111种，西坡有15科47属81种.东西坡共有科为14科，共有属36属，共有种48种.东西坡藓类植物科属种数量统计(表9).

表7 色季拉山东坡藓类植被的Wilson-Shmida指数

表8 色季拉山西坡藓类植被的Wilson-Shmida指数

仅分布于东坡的藓类植物有 8科：紫萼藓科(Grimmiaceae)、牛毛藓科(Ditrichaceae)、白齿藓科(Leucodontaceae)、绢藓科(Entodontaceae)、木灵藓科(Orthotrichaceae)、薄罗藓科(Leskeaceae)、葫芦藓科(Funariaceae)、平藓科(Neckeraceae).属有曲柄藓属(Campylopus)、小曲尾藓属(Dicranella)、毛尖藓属(Cirriphyllum)、陈氏藓属(Chenia)、紫萼藓属(Grimmia)、砂藓属(Racomitrium)、垂枝藓属(Rhytidium)、矮齿藓属(Bucklandiella)、薄壁藓属(Leptocladiella)、叉羽藓属(Leptopterigynandrum)、虫毛藓属(Boulaya)、羽藓属(Thuidium)、并齿藓属(Tetraplodon)、粗枝藓属(Gollania)、对齿藓属(Dicranodontium)、对叶藓属(Distichium)、牛毛藓属(Ditrichum)、白齿藓属(Leucodon)、绢藓属(Entodon)、卷叶藓属(Ulota)、腐木藓属(Heterophyllium)、薄罗藓属(Leskea)、细罗藓属(Leskeella)、立碗藓属(Physcomitrium)和平藓属(Neckera).

表9 色季拉山东、西坡藓类植物数量统计

仅分布于西坡的藓类植物有1科：泥炭藓科(Sphagnaceae)，属有平蒴藓属(Plagiobryum)、丛本藓属(Anoectangium)、拟鳞叶藓属(Pseudotaxiphyllum)、金灰藓属(Pylaisia)、星塔藓属(Hylocomiastrum)、拟垂枝藓属(Rhytidiadelphus)、拟赤藓属(Psilopilum)、薄齿藓属(Leptodontium)、小壶藓属(Tayloria)和泥炭藓属(Sphagnum).

从表9可以看出，东、西坡共有科占色季拉山藓类植物总科数的58.33%，共有属占总属数的43.9%，共有种占总种数的21.30%.东坡的藓类植物科属数要多于西坡的藓类植物科属数，这与色季拉山东西坡所处的自然地理环境是分布不开的，东坡日照强烈，山势陡峭，沟深林密，植被类型丰富且多样性强，创造了很多不同的小生境，为藓类植物的生存创造了条件.而西坡接受阳光较东坡少，山势相对平缓，植被类型单一，因而生境也显得单一，相应地，藓类植物科、属、种数目较东坡少.这说明环境的异质性是造成东西坡藓类植物分布差异的主要因素.

尽管如此，东、西坡也有各自独特的藓类植物分布种，如仅在东坡分布的有狭叶曲柄藓、狭叶曲柄藓平肋变种、变形小曲尾藓、多形小曲尾藓、黄丝瓜藓、长蒴丝瓜藓、狭叶丝瓜藓、银藓、芽孢银藓、大孢短月藓、银叶真藓、拟三裂真藓、匙叶毛尖藓(Cirriphyllumcirrosum)、糙叶美喙藓(Eurhynchiumsquarrifolium)、大对齿藓、短尖墙藓、高山红叶藓、东亚红叶藓、陈氏藓等.仅在西坡分布的藓类植物有暖地泥炭藓(Sphagnumjunghuhnianum)、锈色泥炭藓(Sphagnumfuscum)、小丝瓜藓狭叶变种、后壁薄齿藓、山地青毛藓、粗对齿藓、具边墙藓、孔网青毛藓、日本平蒴藓和高山真藓等.有些种虽然仅分布在东坡或西坡，但这些种都是北温带常见种或者是广布种，如羽藓属、银藓属、牛毛藓属.

3 讨论

3.1 不同植被类型的藓类植物物种多样性分析

结合采样时对当地植被类型和区域内种子植物的调查，将325个样方按植被类型分成了不同的植被类型带，即东坡：A1：高山灌丛；A2：方枝柏-杜鹃林；A3：杜鹃林；A4：方枝柏-急尖长苞冷杉林；A5：稀疏灌木-草地；A6：急尖长苞冷杉林.西坡：A1高山灌丛；A2：杜鹃林；A3：急尖长苞冷杉林；A4：稀疏灌木-草地；A5：急尖长苞冷杉林；A6：林芝云杉-川滇高山栎林.

不同植被类型的藓类植物物种数分别为：东坡：A1：17种；A2：22种；A3：44种；A4：76种；A5：41种；A6：31种.西坡：A1：17种；A2：22种；A3：23种；A4：34种；A5：54种；A6：27种.其中，杜鹃林和急尖长苞冷杉林下的藓类植物物种最为丰富.在色季拉山，无论从东坡3 700 m至4 365 m，还是从西坡3 600 m至4 387 m，海拔梯度较大，地形较为复杂，垂直梯度大，提供了较为复杂的生境环境，同时，相同的植被带上不同样方的藓类植物物种之间也存在差异，反过来植被带又是通过海拔高度来反映的.

海拔和植被类型均对藓类植物多样性差异有影响，不同植被类型间的藓类植物有明显的差异.由于色季拉山地处青藏高原的高海拔区域，常年温度较其他地区偏低，因此藓类植物年生长量都很少，体积较小，生物量较低，所以在对藓类植物进行多样性分析时，使用藓类植物在样方中出现的频度和不同样方中藓类植物的种数进行多样性分析.通过对色季拉山藓类植物的α多样性分析，可知研究区域的苔藓植物丰富度存在差异.东坡藓类植物Patrick丰富度指数为方枝柏-冷杉林带的物种丰富度最大，其次为杜鹃林，物种丰富度最小者为高山灌丛.西坡藓类植物的Patrick丰富度指数为冷杉林带的物种丰富度最大，其次为稀疏灌木-草地，物种丰富度最小者为高山灌丛.造成这种现象的原因可能是由于随着海拔的升高，尤其是高海拔地方常年处于低温和被雪覆盖状态，风大，不利于藓类植物的生长.加之温度偏低，微生物活性降低，凋落到地面上的植物叶片和残枝不易被分解而逐渐积累，覆盖了地面，从而造成藓类植物盖度偏低.如果说在时间允许的范围内，增加调查的样方数量，可能对结果的说服力会更强.

色季拉山6个不同植被类型藓类植物物种相似性比较，东坡在0.224～0.547之间，西坡在0.263～0.541 之间.由此可见，分布范围邻近，且海拔比较接近的区域，藓类植物相似性较大；反之亦然.

3.2 东西坡藓类植物多样性及其分布差异比较分析

根据西藏林芝森林生态系统科学观测研究站长期观测研究表明，西藏色季拉山生境与植被之间的协调适应性及变化的规律性，在同坡面上的不同海拔高度以温度递减趋势为主的综合差异，一般随海拔上升，日均温每隔500 m下降2～5 ℃.在3 700 m和3 900 m海拔处对应林分均属于暗针叶林中心地段，但西坡比东坡日均温低1～2℃，相对湿度高约10%，东坡温润而西坡凉润.

从色季拉山东、西坡不同海拔对林分结构的影响来分析，总的情况是：林分组成与层次结构的丰富性，表现为东坡优于西坡，低海拔优于高海拔.色季拉山西坡生态环境的特点及成因主要是峡谷地貌及具有海拔较低地段造成的，再加之有湿润气团侵润，故整个坡面降雨较为充沛，相对湿度较大，气温较低，随海拔向上，冷湿度递增，反映出海拔由低向高的暖湿-温湿-温润-冷湿的综合生境，与林分结构之间呈规律性的联系.虽然东坡气温较西坡高，但湿度偏低，森林和植被组成丰富，层次多且发育好，形成了多种植被类型，进而形成了较为复杂的生态环境.而藓类植物的分布格局与气候因子和生境异质性有关，特定物种对气候条件进行了环境选择，促成了特有种的形成[18]，这也是造成色季拉山东坡藓类植物种类较西坡丰富的原因之一.这与高杰等和许宁等的研究结果一致[19-20].

4 结论

1) 色季拉山冷杉林带的α多样性最大，杜鹃林和方枝柏林α多样性较小，高山灌丛的α多样性最小.色季拉山藓类植物的β多样性研究说明，在东坡：A2和A3即方枝柏-杜鹃林带和杜鹃林的β多样性最大，为0.547.A1和A4即高山灌丛和方枝柏-急尖长苞冷杉林最小，为0.224.在西坡：A3和A5急尖长苞冷杉林的β多样性最大，为0.553.A1和A3即高山灌丛和急尖长苞冷杉林最小，为0.277.相似性系数较高代表着群落之间物种的相似度较高.

2) 在B尺度上，西坡共有15科47属81种，东坡共有23科62属111种.东、西坡共有科为14科，共有属36属，共有种48种.仅分布于东坡的藓类植物有 8科，仅分布于西坡的藓类植物有1科.东西坡共有科占色季拉山藓类植物总科数的58.33%，共有属占总属数的43.9%，共有种占总种数的21.30%.调查结果发现，北温带常见种或广布种，如羽藓属、银藓属(Aongstroemia)、牛毛藓属仅出现在东坡或西坡，出现这种结果可能是由于本次调查存在样本量不够多等问题造成的，因此，在今后的调查研究中要更加深入细致.