氮肥和隔根对胡麻/大豆间作体系种间关系及间作优势的调控效应

阮文浩，高玉红，吴 兵，剡 斌，王一帆，崔政军，赵邦庆，曹 智

（1甘肃农业大学农学院/甘肃省干旱生境作物学国家重点实验室，兰州 730070；2甘肃农业大学生命科学技术学院，兰州 730070）

0 引言

胡麻主要分布在黄淮海、西北等地区，具有抗旱、耐瘠、耐寒、适应性广等特点，是中国北方重要的油料作物和经济作物[1-2]。胡麻油富含人类所必需的双亚脂肪酸，同时还具备抗癌作用的木酚素[3]。近年来，随着科学技术的进步，胡麻的营养价值引起了医疗、食品、农业等领域的重大关注。中国是世界胡麻第二大生产国，对胡麻的需求日益旺盛[4]。如何进一步提高胡麻单产是解决当前胡麻市场需求的关键所在。作物较高的生物量是提高作物产量的关键，而生物量的积累是以氮素吸收为基础的[5]。目前，氮肥在世界范围内的平均利用率约为33%，而国内农作物的氮肥利用率远低于国际平均水平[6,7]，在当前兼顾作物高产和环境安全的背景下，耕作技术措施与施肥水平的深入协作研究成为了备受关注的热点问题。间作对资源的高效利用及其产量优势已被大量研究证实[8]，豆科/非豆科间作是分布最广泛的间作模式之一，非豆科作物通过豆科作物的固氮作用来满足自身对氮素的部分需求，以此促进自身生长和增产，并提高土壤氮素营养的利用率[9]。玉米与大豆谷子等作物间作可显著增加作物籽粒产量，提高土地当量比[11-13]。杨萍等[10,14]通过田间试验研究发现，间作胡麻比单作胡麻可以获得更多的干物质积累量，并且花前贮藏同化物的转运量以及花后干物质的同化量对籽粒的贡献率及产量均优于单作胡麻的种植模式，土地当量比值均大于1。高玉红等[15-17]研究表明，增施氮肥可以显著提高胡麻籽粒产量。尽管施氮对间作体系作物增产的研究已有报道，但有关施氮与隔根模式对间作作物种间关系的研究却报道较少。本研究以胡麻间作大豆为研究对象，探讨胡麻/大豆间作体系中氮肥与隔根模式对作物生物量及种间关系的影响，以期为合理利用氮肥和隔根模式技术优化间作作物种间关系、进一步发挥种间优势提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验点及供试材料

试验于2017年3—10月在甘肃农业大学校内网室中进行。供试胡麻品种为‘陇亚杂1号’，大豆品种为‘银豆2号’。

1.2 试验设计

试验采用二因素随机区组设计。分别以施氮量和隔根模式为试验因素，施氮量设2个水平，分别为0 mg/kg(N0)、80 mg/kg(N80)同位素氮15N（15N丰度10.21%）；隔根模式设3个水平，分别为根系完全分隔(T1)、根系不分隔(T2)、尼龙网隔根(T3)。共6个处理，每处理5盆，3次重复。每盆播种胡麻30粒、大豆5粒，出苗后胡麻留苗20株/盆，大豆3株/盆。

试验用长40 cm、宽30 cm、高25 cm的塑料盆，将尼龙网或塑料膜把盆从25 cm处分隔为两室，胡麻室的面积750 cm2，大豆室的面积为450 cm2，中间用塑料膜分隔时根系之间无相互作用，用30 μm尼龙网分隔时根系间有物质交换。

供试土壤为大田土，0～30 cm土壤的理化性状：有机质 15.56 g/kg，全氮 1.20 g/kg，全磷 1.2 g/kg，全钾30.98 g/kg，土壤容重1.13 g/cm3。每盆装混好肥料的土30 kg，相当于每盆胡麻室装18.75 kg土，每盆大豆室装11.25 kg土。磷、钾肥的施用量为P2O545 mg/kg、K2SO40.145 g/kg，均作为基肥一次性施入。

1.3 测定项目与方法

1.3.1 干物质 分别在胡麻盛花期、青果期、子实期和成熟期以及大豆盛花期、结荚期、鼓粒期、成熟期，每处理选取具有代表性且长势基本一致的胡麻植株10株、大豆植株3株，齐地面取样，将植株的根、叶片、茎秆、非籽粒（包括花蕾、花和蒴果皮）和籽粒等器官分开，将分开的植株根系装入尼龙网袋用水冲洗干净。并于105℃恒温箱中杀青30 min，然后于80℃恒温箱烘干至恒重，最后测定其干物质重。

1.3.2 大豆根瘤数 将大豆地上部自子叶痕处剪下，挖去根部，装入尼龙网袋，浸入盛有冰块的塑料桶中清洗根系，剥离根瘤，泥水过筛后收集根瘤，快速吸干水分并计数。

1.3.3 产量及其构成因子 成熟期分别测定胡麻的单株有效果数、每果粒数、千粒重和单株产量以及大豆的单株结荚数、每荚粒数、百粒重和单株产量。成熟期按每盆单打单收，晒干后称取籽粒质量，测得各处理实际产量。

1.3.4 间作优劣势 采用土地当量比(LER)衡量根系尼龙网分离和根系不分离对根系完全分离在相同面积下的优劣势[17]，计算如式(1)。

式中，在收获期单株生物量中，YIF代表根系尼龙网分离或根系不分离下胡麻单株生物量，YIS代表根系尼龙网分离或根系不分离下大豆单株生物量，YSF和YSS分别代表根系完全分离下胡麻和大豆单株生物量。在收获期单株籽粒产量中，YIF代表根系尼龙网分离或根系不分离下胡麻单株籽粒产量，YIS代表根系尼龙网分离或根系不分离下大豆单株籽粒产量，YSF和YSS分别代表根系完全分离下胡麻和大豆单株籽粒产量。LER＞2表示间作优势，LER＜2表示间作劣势。

1.3.5 种间竞争力 作物竞争力表示胡麻对大豆的竞争力[17]，计算如式(2)～(3)。

式中，AF代表胡麻对大豆的种间竞争力；AS代表大豆对胡麻的种间竞争力。AF＞0表示胡麻占据优势，AF＜0表示大豆占据优势。AS＞0表示大豆占据优势，AS＜0表示胡麻占据优势。

1.3.6 竞争比例 该指标是评价物种间竞争的一种指标[17]，计算如式(4)～(5)。

式中，CRF代表胡麻对大豆的竞争比例，CRS代表大豆对胡麻的竞争比例。LERF和LERS分别代表用籽粒产量计算出胡麻和大豆的土地当量比，CRF＞1表明胡麻比大豆竞争能力强，CRF＜1表明胡麻比大豆竞争能力弱。CRS＞1表明大豆比胡麻竞争能力强，CRS＜1表明大豆比胡麻竞争能力弱。

1.4 统计分析

采用Microsoft Excel和SPSS 17.0软件对数据进行整理、分析。

2 结果与分析

2.1 不同施氮量与隔根模式对间作体系作物干物质积累规律的影响

2.1.1 不同施氮量与隔根模式对间作体系胡麻干物质积累规律的影响 由图1可知，随着胡麻生育进程的推进，N0T2和N80T2处理下胡麻的干物质积累量逐渐增加，至成熟期达到最大值；其他处理呈先升后降趋势，在子实期最大。盛花期，N0水平下，T1处理的胡麻干物质积累量最高，较T2和T3分别显著高出36.59%和33.33%；N80水平下，T2处理的干物质积累量最高，较T1和T3分别显著高出12.81%和56.85%。青果期，不同氮水平下，胡麻干物质积累量均表现为T1＞T2＞T3，在N0水平下表现为T1比T3显著高出6.06%；在N80水平下表现为T1比T2和T3分别显著高出15.46%和22.56%。子实期各隔根处理下干物质积累状况与青果期相似，T1处理在N0水平下较T2和T3分别显著高出27.96%和4.65%，在N80水平下分别显著高出29.50%和22.73%。成熟期间作胡麻干物质积累量在N80T3处理下最低，较其他处理显著降低8.73%～13.81%。由此说明，在不同施氮条件中，T1和T3处理下的胡麻在子实期到成熟期间，由于胡麻叶片脱落导致干物质积累量降低，而T2处理下的胡麻叶片脱落质量小于胡麻籽粒灌浆积累量，T2处理下的胡麻干物质始终呈上升趋势。因此，T2处理下的胡麻籽粒产量高于其他处理，且在N80水平下增加效果更显著。

图1 不同施氮量与隔根模式处理下胡麻干物质积累规律

2.1.2 不同施氮量与隔根模式对间作体系大豆干物质积累规律的影响 随着大豆生育进程的推进，大豆的干物质积累量在结荚期到鼓粒期迅速增加，而后逐渐平稳（图2）。大豆盛花期干物质积累量在不同隔根模式下逐渐增加，其中，N0水平下T3较T1处理显著增加35.71%；N80水平下各处理间无显著差异。结荚期与盛花期相似，表现为T3＞T2＞T1，且T3处理在N0水平下较T2和T1处理分别显著高出20.87%和52.74%，在N80水平下分别显著高出24.52%和63.55%。大豆鼓粒期干物质积累量在不同施氮水平下均表现为T2处理下达到最大，且T1、T2和T3处理下N80水平较N0水平分别显著高出71.24%、7.37%和29.84%。成熟期大豆干物质积累量在N80T3处理下最大，较其他处理高出6.36%～84.48%，除N0T2处理外，与其他处理差异显著。由此说明，施氮使大豆表现出更好的同化物积累趋势。

图2 不同施氮量与隔根模式处理下大豆干物质积累规律

2.2 不同施氮量与隔根模式对大豆根瘤数的影响

由图3可以看出，施氮水平与隔根模式对大豆根瘤数有显著影响。在各处理下，随着大豆生育进程的推进，间作大豆根瘤数均表现为先增多后减少的趋势；从不同施氮水平来看，N0处理下的大豆根瘤数均高于N80处理。盛花期，在不同施氮水平下，大豆的根瘤数均表现为T3＞T2＞T1，N0水平下，T3处理较T2和T1处理分别显著增加95.5%和114.71%；N80水平下，分别增加4.57%和15.00%，其中T3处理与T1处理间差异显著。结荚期，不同施氮水平下的根瘤数均表现为T2处理高于T1和T3处理，T2处理在不施氮平下较T1和T3处理分别显著高出95.10%和33.51%；在N80水平下分别显著高出17.29%和22.93%。不同处理下大豆根瘤数在鼓粒期与结荚期的情况基本一致，在不施氮和施氮条件下均为T2处理最大，除N80T2与N80T1处理无显著差异外，其他处理间均达显著水平。成熟期，大豆根瘤数在N0T2处理下最大，较其他处理显著高出28.72%～157.43%。由此说明，高氮水平抑制间作大豆根瘤的形成，低氮水平促进大豆根瘤的形成。

图3 不同施氮量与隔根模式对大豆根瘤数的影响

2.3 不同施氮量与隔根模式对间作体系胡麻产量及其构成因子的影响

施氮量与隔根模式对胡麻产量构成因子影响显著（表1）。在N0水平下，与T1和T3隔根模式相比，T2可显著改善胡麻植株性状，每果粒数分别增加20.49%和40.67%；籽粒产量显著增加51.22%和63.16%；各处理胡麻单株有效蒴果数和千粒重无显著差异。在N80水平下，胡麻单株有效蒴果数、每果粒数、千粒重和籽粒产量均表现为T2＞T1＞T3，其中T2处理下单株蒴果数较T1和T3分别显著高出60.65%和81.44%，每果粒数分别显著高出58.58%和88.89%，籽粒产量分别显著增加54.39%和137.84%，千粒重无显著差异。总体来看，N80T2处理有利于提高胡麻单株有效蒴果数、每果粒数和籽粒产量，较其他处理分别显著高出53.12%～81.44%、44.56%～103.35%和41.94%～137.84%。

表1 不同施氮量与隔根模式对间作体系胡麻籽粒产量及其构成因子的影响

2.4 不同施氮量与隔根模式对间作体系大豆产量及其构成因子的影响

由表2可知，大豆产量及其构成因子受施氮量的影响显著，N80水平高于不施氮。不施氮条件下，不同隔根模式下大豆单株结荚数、每荚果粒数、百粒重及籽粒产量均表现为T3＞T2＞T1，其中，除T3处理下每荚粒数较T1处理显著高出1.9%外，其他指标间差异不显著。N80水平下，大豆单株结荚数和每果粒数在各隔根处理间差异不显著，百粒重和籽粒产量在T2和T3处理下均显著高于T1。大豆百粒重表现为T2和T3处理分别较T1处理显著高出0.78%和0.16%，大豆籽粒产量分别显著高出4.33%和2.82%。总体来看，大豆各产量构成因子均在N80T2处理下最大，产量则在N80T3处理下最大，且与N80T2处理间无显著差异。由此说明，N80T2可以显著提高大豆产量及产量构成因子。

表2 不同施氮量与隔根模式对间作体系大豆产量及其构成因子的影响

2.5 隔根模式对作物间作优劣势，种间竞争力及竞争比例的影响

2.5.1 隔根模式对作物间作优劣势的影响 由表3可知，胡麻大豆间作体系的籽粒产量在相同隔根模式下表现为N80＞N0，在不同施氮水平下均表现为T2隔根模式下显著高于其他模式。在不施氮水平下，T2较T1和T3处理分别高出9.11%和2.13%，与T1处理间差异显著；在N80水平下，T2较T1和T3处理分别显著高出7.82%和7.28%。生物学产量在不施氮不隔根处理下最大，较T1和T3处理分别显著高出28.30%和8.10%；在N80水平下，T2和T3处理间无显著差异，分别较T1处理显著高出14.35%和15.08%。以籽粒产量为基础计算的胡麻土地当量比和籽粒土地当量比在不同施氮水平下均表现为T2处理下最大，较T3处理分别显著增加了63.04%(N0)和138.46%(N80)，籽粒土地当量比显著增加了28.00%和52.66%。以籽粒产量为基础计算的大豆土地当量比在不同施氮水平下均无显著差异。以生物学产量为基础计算的胡麻土地当量比在N0水平下无显著差异，N80水平下，T2较T3处理显著增加13.33%；以生物学产量为基础计算的大豆土地当量比和生物学土地当量比在N80水平下差异不显著，N0水平下，T2较T3处理显著增加24.29%和11.38%。由此说明，胡麻/大豆间作在N80T2处理有利于提高胡麻竞争力，协调作物之间的矛盾，增加作物产量。

表3 不同隔根模式对胡麻/大豆间作产量优势形成的影响

2.5.2 隔根模式对作物种间竞争力及竞争比例的影响 胡麻/大豆间作体系在不完全分离根系处理下表现出明显的种间产量优势（表3），土地当量比在不同施氮水平下均表现为T2＞T3，施氮能够显著增加间作体系中作物总产量，胡麻、大豆的籽粒产量均表现为N80＞N0。施氮与隔根互作处理下，LER值在N80T2处理下最大。由表4可知，胡麻的种间竞争能力在不同施氮水平的T2处理下强于大豆(AF＞0，CRF＞1)，在不同施氮水平的T3处理下弱于大豆(AF＜0，CRF＜1)；大豆则与胡麻完全相反。在尼龙网隔(T3)根系模式下，随施氮量的增加，胡麻种间竞争力呈下降趋势。表明增施氮肥不隔根处理可显著提高间作体系中胡麻的竞争力。

表4 不同隔根模式对胡麻/大豆间作作物种间关系的影响

3 结论

本试验条件下，不同施氮水平与隔根模式对胡麻全生育期干物质积累量无显著性影响，但大豆各生育时期的干物质积累量在2种隔根模式下均表现为差异显著；其中，在大豆各生育时期不隔根模式下，N0和N80水平较完全隔根下最大可分别高出52.74%和73.45%。大豆根瘤数在N80处理下显著低于N0处理，各间作体系中土地当量比(LER)均大于2，具有明显的间作优势，且各隔根模式下N80水平的优势均显著高于N0，但2种作物的种间竞争力不同，不隔根(T2)模式或N0水平处理时均表现为胡麻＞大豆，尼龙网隔根(T3)模式或N80水平处理时则表现为大豆＞胡麻。根系不分隔时，胡麻和大豆籽粒产量均显著高于隔根模式，且N80水平下增产效果大于N0水平。表明在胡麻间作大豆体系中，增施氮肥与不隔根互作处理可显著改善作物生长状况和竞争力，提高作物的生物产量和经济产量。

4 讨论

前人研究指出，隔根会影响小麦、大豆和玉米间作体系中作物根系的形态特征，使根系在空间上的叠加补偿效应降低，进而降低作物的干物质积累量[18-19]。而本研究发现，胡麻/大豆间作体系中，施氮水平与隔根模式对胡麻干物质积累无显著影响；对大豆成熟期干物质影响显著，不施氮时，不隔根或不完全隔根处理下大豆干物质积累量较隔根处理显著增加39.31%～73.45%；N80水平下则显著增加30.30%～47.38%，这可能是由于与禾谷类作物不同，胡麻为半养地类作物，不隔根或不完全隔根可以增加胡麻大豆根系在空间上的叠加补偿效应，进而促进植株的生长发育；同时也说明胡麻在与固氮能力较强的豆科植物间作时，不需要施入过多的氮肥，这一结论也被Li等[20]所证实。此外，隔根与不隔根或不完全隔根对间作大豆干物质积累量影响效果显著，而对胡麻生物产量影响无显著性差异，说明胡麻/大豆间作系统中间作优势归因于大豆根系在水分和养分的根际间交流以及大豆根系在空间上的重叠[24]。由于本试验存在多种隔根模式，施氮水平较少，并不能有效说明施氮量大小对该试验的影响，更多施氮水平对2种作物的干物质积累量和生物产量影响还需进一步研究。因此，可以通过不同的间作模式来调控复合群体地下部根系形态和空间分布，利用不同作物根际间的补偿效应来提高地下部互作，进而促进作物干物质积累。

LER作为衡量间作优势的指标，不仅与间作体系下作物之间的竞争和互补关系有紧密联系，还能反映出间作体系的单位土地产出率[21]。而A与CR则是种间竞争的不同指标。通常情况下，LER＞1说明间作比单作能够更好地利用空间和营养物质，表现出间作优势，反之则为间作劣势；A＞0、CR＞1表现为种间竞争力强，反之则弱。任旭灵等[22-23]在研究玉米间作豌豆种间关系中发现，不同间作处理的LER值均大于1，说明该体系存在间作优势。本试验结果表明，胡麻/大豆间作体系在不隔根或不完全隔根模式下，LER值均大于2，在不同施肥水平下，胡麻在T2模式下种间竞争力强于大豆，在T3模式下弱于大豆，大豆则恰好相反。在该体系中尽管存在不同的种间竞争，但与T1模式相比，T2和T3模式下作物的生物产量有显著提高，其原因可能是该间作模式提高了根系在空间上的叠加补偿效应[18]，促进了作物根系对土壤中养分吸收利用，进而提高了作物的生物产量，表现出明显的间作优势[27]。说明在胡麻/大豆间作体系下，T2和T3较T1模式更适宜高产。总之，与隔根相比，不隔根或不完全隔根中2种作物生物产量均有所增加，使胡麻/大豆间作体系具有更明显的间作优势。有关胡麻大豆间作系统作物根系之间的养分补偿机理尚不明确，有待进一步深入研究。

前人已通过大量的研究表明间作能显著改善光合特性，从而提高作物籽粒产量。李文学[25]研究表明，小麦和蚕豆间作，2种作物产量均显著增加。李隆[26]通过将小麦与玉米、大豆或蚕豆3种作物间作发现，不同作物间作均具有明显的产量优势。本研究排除了胡麻/大豆间作的地上部分互作，经过计算分析得出，无论在N0或N80水平下，根系不分隔或不完全分隔处理的胡麻单株有效蒴果数、每果粒数和千粒重以及大豆的单株结荚数、每荚粒数和百粒重都有相应的提高，大豆的根瘤数则下降，这与高中超等[28]的研究结果相似，其原因可能是植株旺长导致产量下降。根系不分离模式(T2)能显著提高胡麻和大豆籽粒总产量，在N0和N80水平下，较T1处理分别增加9.11%和7.82%，其中N80T2较N0T2显著增加10.26%。可见根系互作和氮肥在间作体系中对作物产量的提高有重要作用。关于胡麻大豆间作的根系耦合机理及其与氮肥互作的增产机理尚不明确，有待进一步深入研究。