苏梦系列西瓜果皮硬度相关性状分析

程瑞 徐兵划 许文钊 张朝阳 刘欣 罗德旭 赵建锋 孙玉东 王春 任旭琴

摘    要：以蘇梦6号为代表的苏梦系列西瓜果实具有较好的耐裂性，为研究其果皮特性，测定西瓜果皮硬度，采集西瓜常规数量性状，观察果皮组织显微结构，测定果皮内含物含量，分析不同西瓜品种间果皮硬度相关性状差异。结果表明，不同西瓜品种间果皮硬度存在明显差异，果皮硬度越大，果皮石细胞群越丰富且排列越紧密、中果皮层细胞越大。相关性分析发现，西瓜果皮硬度与半纤维素含量呈极显著正相关，与果皮厚度、石细胞占周比、果实中心可溶性固形物含量呈显著正相关，与中果皮层细胞纵径呈显著负相关。通径分析发现，正向作用因子对西瓜果皮硬度直接通径系数较大的为：果皮厚度、果形指数、中果皮层细胞纵径、果皮半纤维素含量、边部可溶性固形物含量;负向作用因子直接通径系数较大的为：外绿果皮层厚度、果皮含水量、表皮层厚度、中心可溶性固形物含量、果皮纤维素含量;其中，果皮半纤维素含量、中心可溶性固形物含量、石细胞群占周比、果皮厚度、中果皮层细胞纵径对果皮硬度总作用系数绝对值均大于0.7，且仅中果皮层细胞纵径总作用系数为负。14 个西瓜果皮硬度相关性状经主成分分析可归于4个主成分，累计贡献率为87.43%。西瓜果皮硬度受常规数量性状、果皮显微结构、内含物含量等综合影响。

关键词：西瓜;果皮硬度;果皮结构;相关性分析

中图分类号：S651 文献标志码：A 文章编号：1673-2871（2021）06-020-08

Analysis on hardness related characters of Su-meng series watermelon rind

CHENG Rui1， XU Binghua1， XU Wenzhao1， ZHANG Chaoyang1， LIU Xin1， LUO Dexu1， ZHAO Jianfeng1， SUN Yudong1， WANG Chun2， REN Xuqin2

（1. Huaian Key Laboratory for Facility Vegetables/Huaiyin Institute of Agricultural Sciences of Xuhuai Region of Jiangsu， Huaian 223001， Jiangsu， China; 2. Huaiyin Institute of Technology， Huaian 223002， Jiangsu， China）

Abstract： Watermelons of the Su-meng series represented by Su-meng No. 6 are more resistant to fruit cracking. To study the characters of watermelon rinds， we collected the conventional parameters of eight watermelon varieties， and analyzed texture properties by CT3 texture analyzer， observed the microstructure of watermelon peel by making paraffin section， detected the contents of water， hemicellulose， cellulose， and pectin in watermelon rinds. The results showed that there were significant differences in rind hardness on different watermelon varieties. The rind microstructures were significantly different among the watermelon cultivars with different rind hardness， the cultivars with higher rind hardness had more abundant sclereid layer with dense arrangement， and thicker of exocarp， larger diameter of mesocarp cells. There was an extremely significant positive correlation between rind hardness and hemicellulose content. The rind hardness was also significantly positively correlated with the peel thickness， the ratio of sclereid layer in rinds， and the fruit central sugar contents. And it was significantly negatively correlated with the diameter of mesocarp cells. The results of path analysis showed that the direct path coefficients of positive factors on rind hardness were as follows： peel thickness， fruit shape index， the diameter of mesocarp cells， hemicellulose content and edge soluble solid content; the direct path coefficients of the negative factors were as follows： outer green peel thickness， peel water content， peel thickness， central soluble solid content and cellulose content; and hemicellulose content， fruit central sugar contents， the ratio of sclereid layer in rinds， peel thickness， the diameter of mesocarp cells on the total effect coefficient of rind hardness were more than 0.7， and only longitudinal diameter of mesocarp cells was negative. The results of principal component analysis showed that there were four principal components classified， and the cumulative proportion reached 87.43% among 14 watermelon characteristics. It suggested that the first 4 principal components could be used as important indexes to measure the rind hardness of watermelon. Combined， the hardness of watermelon rind was affected by pericarp microstructure and pericarp inclusions， such as pericarp thickness， epidermis thickness， longitudinal diameter of mesocarp， the water content of pericarp， the hemicellulose content of pericarp and so on.

Key words： Watermelon; Rind hardness; Pericarp structure; Correlation analysis

西瓜（Citrullus lanatus）是一种重要的园艺经济作物，我国是西瓜生产和消费大国[1]。裂果是西瓜栽培和贮运过程中的常见问题，是影响西瓜品质和产量的重要因素之一，因而增强西瓜耐裂性，具有重要的生产实践意义[2]。果皮在果实破裂和病害发生等过程中起重要作用，对果实商品性、贮运性和货架期等都有着重要影响[3]。果皮硬度是裂果和果实贮藏期的重要衡量指标之一[4-7]，改善果皮硬度性状成为增强果实耐裂性的新途径[8]。果皮硬度作为果皮耐裂性的重要衡量标准日益受到科研工作者的关注[2-3]。王學征等[2]对5个耐裂性不同的西瓜品种果皮进行穿刺测试，发现果皮韧性、外果皮厚度、果皮厚度、果皮含水量、半纤维素含量、果胶含量、纤维素含量等与果皮硬度关系紧密。满艳萍等[9]研究认为，果皮特性主要由表皮角质层、外果皮细胞、石细胞群及果皮厚度等决定。果皮硬度与常规数量性状、果皮组织结构、细胞排布方式、果皮内含物含量等都息息相关，明确西瓜果皮硬度与常规数量性状、果皮微观结构和内含物含量间的相关关系，有利于选育果皮硬度高、果实耐裂性好的西瓜材料，减少西瓜生产和贮运过程中的裂果发生概率。但综合评价西瓜果皮硬度与常规数量性状、果皮微观结构和内含物含量等相关关系的研究报道较少。

苏梦系列西瓜是由江苏徐淮地区淮阴农业科学研究所（淮安市农业科学研究院）自主选育的小果型西瓜品种，已获得江苏省登记品种有苏梦1～7号[10-16]。苏梦系列小果型西瓜整体耐裂性较强，但果皮硬度等特性存在差异。笔者以苏梦系列小果型西瓜品种成熟果实为试材，以市场熟知品种小兰、早春红玉，以及笔者所在课题组易裂西瓜种质PZ31为对照，通过对常规数量性状、果皮组织显微结构观察，以及果皮水分含量、纤维素含量、半纤维素含量和果胶含量测定和分析，综合评价西瓜果皮硬度与常规数量性状、果皮微观结构和内含物含量间的相关关系，研究苏梦系列小果型西瓜果皮硬度、韧性等相关性状特性，为明确西瓜果皮硬度形成机制及改良西瓜种质资源奠定理论基础。

1 材料与方法

1.1 材料

选取苏梦5号、苏梦6号、苏梦7号、苏梦9号、苏梦10号、PZ31、小兰、早春红玉为试材。供试西瓜品种间果实耐裂性和果皮表征存在明显差异，其中苏梦系列西瓜较耐裂，PZ31、小兰、早春红玉不耐裂。苏梦5号、苏梦6号、苏梦7号、苏梦9号、苏梦10号为江苏徐淮地区淮阴农业科学研究所自主选育的小果型杂交1代西瓜新品种，PZ31为笔者所在课题组的易裂小果型西瓜种质材料，小兰为台湾省农友种苗公司选育的早熟小果型杂交1代西瓜品种，早春红玉为从日本引进的小果型杂交1代西瓜品种。以上供试品种均由江苏徐淮地区淮阴农业科学研究所蔬菜研究中心提供。2020年9月，将供试西瓜品种种植于淮安市农业科学研究院科研创新基地塑料大棚内，每个小区定植15株，行株距 60 cm×40 cm，3 次重复，采用吊蔓栽培、双蔓整枝，整个生育期按商业化栽培管理，试验条件均匀一致。采收时每个品种随机选取3个均达到商品成熟阶段的西瓜果实进行编号。

1.2 常规数量性状取样和测定

采用直尺测量果实纵径、横径，计算果形指数（果实纵径/横径）;采用普通台秤称量果实单果质量;采用切裂应度比法（切裂口长/周长）测定果实耐裂性[4];对果实横切后采用直尺十字交叉法测定试验材料 4 个部位西瓜果皮厚度和外绿果皮厚度，分别取平均值;使用手持折光仪测定果实中心和近边部可溶性固形物含量;分别采用十字交叉法在每个果实的 4 个果皮部位取 2 cm×2 cm×0.5 cm 果皮薄片放入 FAA 固定液中用于制作果皮组织石蜡切片[17]，并在相邻部位各取 5 g果皮放入液氮速冻，用于测定果皮内含物含量，在次相邻位置取果皮和果肉采用烘干法分别测定含水量[2]。

1.3 西瓜果皮穿刺试验

采用CT3质构仪（美国博勒菲公司）进行西瓜果皮穿刺测试，使用探头为TA39，分析软件版本为TexturePro CT V1.8。所设参数参照杨静等[18]和王学征等[2]略有改动，以测前 10 mm·s-1的速度到达样品表面，触发力为 10 g，穿刺过程以2 mm·s-1的速度穿刺 15 mm后返回，以测后10 mm·s-1的速度返回起点，以时间为横轴参数记录测试曲线。以测试曲线第一个峰值表示果皮硬度（g）。以探针接触果皮到刺破时距离S（mm）表示果皮韧性，测试距离S = 测试速度×时间。

1.4 西瓜果皮组织石蜡切片

将样品放入 FAA 固定液后邮寄至南京弗瑞思生物科技有限公司进行石蜡切片制作，使用番红-固绿进行染色，并采用 HS6 病理切片扫描仪对整张片子进行全景 20× 扫描，采用 ImageScope 软件分析光学显微镜 200×镜下石蜡切片，使用 ImageScope 软件中 Ruler 工具测量果皮显微结构表皮细胞厚度、外果皮层厚度、石细胞占周比（石细胞群累计长度/组织长度）、中果皮层细胞纵径等，每个指标在每个样品不同部位随机测 3 次，取平均值。

1.5 西瓜果皮内含物含量测定

西瓜果皮果胶含量、半纤维素含量和纤维素含量的测定，参照池宁琳[19]的方法进行。

1.6 数据分析

采用Excel 2010 和SPSS 20 以及R语言corrplot、prcomp、agricolae等软件包处理数据和绘图。

2 结果与分析

2.1 西瓜果皮力学特性分析

由表1可知，8个西瓜品种果皮硬度、韧性和穿刺压缩功变化存在明显差异，果皮硬度由高到低依次为：苏梦10号>苏梦9号>苏梦7号>苏梦6号>苏梦5号>早春红玉>小兰>PZ31，与生产实践中裂果调查情况基本一致。果皮韧性由高到低依次为：苏梦6号>苏梦10号>苏梦9号>早春红玉>苏梦7号>小兰>苏梦5号>PZ31;果皮穿刺压缩功由高到低依次为：苏梦10号>苏梦6号>苏梦9号>苏梦5号>苏梦7号>早春红玉>小兰>PZ31。结果表明，易裂种质PZ31果皮硬度、韧性、果皮穿刺压缩功均小于其他品种，早春红玉和小兰果皮硬度略高于PZ31，但差异不显著。苏梦系列西瓜果皮硬度和韧性等果皮特性总体优于早春红玉和小兰，其中苏梦10号西瓜果皮硬度和穿刺压缩功均最大，且与其他品种存在极显著差异;苏梦6号果皮硬度处于8个供试西瓜品种中间水平，但果皮韧性最大，且与其他西瓜品种间存在极显著性差异。

2.2 西瓜果皮解剖结构分析

西瓜果皮主要由表皮层、外果皮层、石细胞群和中果皮层等组织结构组成，各层结构相互作用影响果皮硬度。西瓜果皮石蜡切片显微结构如图1所示，使用 ImageScope 软件工具对各显微结构进行量化分析（表2）。结果表明，苏梦系列西瓜果皮表皮细胞排列较规则，外果皮层细胞较小且排列密集，石细胞群相对较丰富，中果皮层细胞相对较小。其中，苏梦10号和苏梦9号果皮表皮细胞排列较规则且表皮层厚度较大，苏梦6号果皮表皮层厚度最小。外果皮层由 5～13 层细胞排列组成，不同品种之间外果皮层组织厚度、细胞层数、细胞排列方式等存在明显差异，苏梦系列西瓜外果皮层细胞比小兰、早春红玉和PZ31形态小、数量较丰富且排列较紧密。其中，苏梦6号外果皮细胞排列具有明显的石细胞群簇朝向（图1-B）。石细胞群是由高度木质化的细胞群体组成，可以被番红-固绿染成红色（图1），西瓜果皮石细胞群细胞形态、大小及排列存在明显差异，该组织由团状或者1～5层细胞构成，苏梦系列西瓜果皮石细胞群结构相对丰富。其中，果皮硬度最大的西瓜品种苏梦10号石细胞群排列最为紧凑均匀（图1-E），PZ31、小兰、早春红玉西瓜品种果皮石细胞群稀少（图1-F～H）。中果皮是西瓜果皮中最大的组织结构，由排列较紧密到疏松的薄壁细胞组成，不同西瓜品种间中果皮细胞形态结构差异较大。苏梦系列西瓜中果皮层细胞整体较小且存在明显的由小到大过渡现象，但彼此之间亦存在明显差异。其中，果皮硬度最大的西瓜品种苏梦10号中果皮层细胞整体较小且排列紧密，具有明显的由小到大的过渡形态（图1-E）;果皮硬度较小的品种PZ31、小兰、早春红玉中果皮层细胞形态明显较大且排列不紧密（图1-F～H）;而苏梦5号和苏梦6号中果皮层细胞形态属于中间类型，排列较为规则。

结合田间调查，采用切裂应度比测定西瓜耐裂性，切裂应度比越小说明越不易裂，结果如表2所示，切裂应度比从小到大依次为：苏梦10号 < 苏梦9号 < 苏梦5号 < 苏梦6号 < 苏梦7号 < 早春红玉 < 小兰

2.3 西瓜果皮內含物质分析

半纤维素、纤维素和果胶等是西瓜果皮细胞壁的重要组成成分，参与维持细胞的稳定性和完整性。测定了 8 个果皮硬度不同西瓜品种果皮水分、半纤维素、纤维素和果胶含量，结果如图2 所示。 8 个西瓜品种果皮含水量（w，后同）在89.25%～93.31% 之间，半纤维素含量在1.10～3.50 mg·g-1之间，纤维素含量在8.67～22.22 mg·g-1 之间，果胶含量在1.18～4.23 mg·g-1 之间。其中果皮韧性最大的西瓜品种苏梦6号果皮含水量为8个西瓜品种中最低，且与果皮硬度最大的西瓜品种苏梦10号果皮含水量差异不显著;果皮硬度较小的西瓜品种小兰果皮含水量为8个西瓜品种中最高，说明西瓜果皮韧性和硬度与果皮含水量密切相关。不同西瓜品种果皮半纤维素含量变化趋势与果皮硬度趋势基本一致，果皮硬度越高的西瓜品种果皮半纤维素含量越高，说明果皮半纤维素含量对果皮硬度具有重要影响。果皮硬度不同的西瓜品种间果胶和纤维素含量存在显著差异，但无明显分布规律。

2.4 西瓜果皮硬度性状相关性分析

为进一步探究西瓜果皮硬度与常规数量性状、果皮内含物、果皮组织显微结构等的相关关系，对 8 个西瓜品种的研究结果进行相关性分析（图3）。结果表明，西瓜果皮硬度与果皮半纤维素含量呈极显著正相关，相关系数达 0.87，与果皮厚度、果实中心可溶性固形物含量、石细胞群占周比呈显著正相关，相关系数分别为 0.75、0.79、0.76，果皮硬度与单果质量、边部可溶性固形物含量、表皮层厚度、外果皮层厚度呈正相关，但未达显著水平。果皮硬度与中果皮层细胞纵径呈显著负相关，相关系数为-0.74，果皮硬度与果皮纤维素含量、果皮水分含量呈负相关，但未达显著水平。西瓜果皮韧性与果皮半纤维含量呈显著正相关，相关系数为0.74，与果皮水分含量呈显著负相关，相关系数为-0.78。果皮韧性与表皮层厚度、外果皮层厚度、石细胞群占周比、果皮硬度、果肉水分含量等呈正相关，但未达显著水平。

2.5 西瓜果皮硬度性状主成分分析

采集了果形指数（X1）、果皮厚度（X2）、外绿果皮层厚度（X3）、平均单果质量（X4）、中心可溶性固形物含量（X5）、边部可溶性固形物含量（X6）、果皮水分含量（X7）、果皮果胶含量（X8）、果皮半纤维素含量（X9）、果皮纤维素含量（X10）、表皮层厚度（X11）、外果皮层厚度（X12）、中果皮层细胞纵径（X13）、石细胞群占周比（X14）等14项性状数据，试图通过这些性状数据综合评价供试西瓜材料果皮硬度，以主成分累积贡献率大于85%为标准进行主成分分析（表3）。结果表明，14项果皮硬度相关性状指标可归为4个主成分，累计贡献率达87.43%，代表了果皮硬度相关性状的主要遗传信息。第一主成分（PC1）的贡献率为41.87%，第二主成分（PC2）的贡献率为19.55%，第三、四主成分（PC3、PC4）的贡献率分别为15.10%和10.91%。可用前4个主成分代替原来14个指标对西瓜果皮硬度性状进行评价。

2.6 西瓜果皮硬度性状通径分析

为研究各相关性状对西瓜果皮硬度的作用系数，采用R语言 agricolae 软件包中的 path.analysis 函数对所采集的各性状（X）与西瓜果皮硬度（Y）进行通径分析（表4）。14 项性状（X）对果皮硬度（Y）有直接作用和间接作用。结果表明，正向作用因子对西瓜果皮硬度直接通径系数较大的为：果皮厚度（X2，1.111 138）、果形指数（X1，0.568 299）、中果皮层细胞纵径（X13，0.534 215）、果皮半纤维素含量（X9，0.504 639）、边部可溶性固形物含量（X6，0.474 828）;负向作用因子直接通径系数较大的为：外绿果皮层厚度（X3，-1.353 010）、果皮含水量（X7，-1.207 640）、表皮层厚度（X11，-0.854 720）、中心可溶性固形物含量（X5，-0.805 700）、果皮纤维素含量（X10，-0.545 870）。正向作用因子越大，果皮硬度越大，耐裂性越好。负向作用因子越大，果皮硬度越小，耐裂性越差。中心可溶性固形物含量（X5）、外绿果皮层厚度（X3）、表皮层厚度（X11）、外果皮层厚度（X12）等直接作用为负，但总作用系数为正，说明这些指标对果皮硬度总体呈正向作用。以总作用绝对值大于0.7为标准，可以发现对西瓜果皮硬度影响作用较大的性状依次有：果皮半纤维素含量、中心可溶性固形物含量、石细胞群占周比、果皮厚度、中果皮层细胞纵径。

3 讨论与结论

裂果在西瓜栽培和贮运中常有发生，与生理生化、环境、栽培、细胞结构和遗传等因素有关，可造成严重的经济损失[20]。然而，精确量化果实开裂和表型鉴定仍然具有挑战性，以往对裂果表型的研究较少，主要方法为统计裂果数和计算裂果率[21-22]。近年来，有学者研究发现，果皮硬度是一个可靠的果实抗裂能力评价指标[2-3]。西瓜果皮由表皮层、外果皮层、石细胞群、中果皮层等结构组成，各层结构与西瓜果实耐裂性可能有关[23-24];果胶、纤维素、半纤维素等是西瓜果皮细胞的主要内含物，维持细胞的稳定性和完整性[25-26]。笔者系统分析西瓜常规数量性状、果皮细胞结构、果皮内含物质含量等对西瓜果皮硬度的影响，结果表明，西瓜果皮硬度与西瓜外果皮层细胞形态及排布、石细胞群分布、中果皮细胞大小及分布等相关。外果皮层细胞排布紧密、石细胞群丰富、中果皮层细胞由小到大过渡的西瓜品种果皮硬度大。与前人研究认为西瓜果皮硬度由细胞排列紧密度、外表皮厚度、石细胞群大小等共同决定的结论相一致[10]。西瓜果皮硬度与果皮半纤维素含量呈极显著正相关，与纤维素和果胶含量呈正相关，但未达显著水平，与果皮含水量呈显著负相关，研究结果与杨静等[18]研究结论一致。本研究结果表明，西瓜果皮硬度与果皮厚度、果实中心可溶性固形物含量呈显著正相关，與单果质量呈正相关，但未达显著水平。相关性分析结果表明，西瓜果皮韧性与果皮含水量呈显著负相关，与半纤维素含量呈显著相关。苏梦6号西瓜果皮硬度适中，但韧性在8个西瓜品种中最大（表1），可能与其外果皮细胞较小且围绕石细胞群呈簇状排列（图1）的结构特点，以及果皮水分含量较低有关。

西瓜果皮硬度属于数量性状，廖南峤等[27]对耐裂和易裂西瓜杂交F2代的硬度进行测定，结果表明，西瓜果皮硬度呈正态分布。然而，许多与硬度相关的性状，由于多基因性和复杂的表型而难以精准确定[28]。很多研究表明，主成分分析是一种有效的综合评价方法[29]。笔者通过对8个西瓜品种果皮硬度相关性状进行主成分分析，可将14个性状归为4个主成分。前4个主成分特征值累计贡献率达到87.43%，可代替原来14个指标对西瓜果皮硬度进行评价。果皮半纤维素含量、果皮水分含量、中果皮层细胞纵径、果皮果胶含量、表皮层厚度、平均单果质量等是影响西瓜果皮硬度相关性状的主要因子。通径分析结果表明，各性状因子对西瓜果皮硬度直接通径系数较大的依次为：果皮厚度 > 果形指数 > 中果皮层细胞纵径 > 果皮半纤维素含量 > 边部可溶性固形物含量;负向作用因子直接通径系数绝对值较大的依次为：外绿果皮层厚度 > 果皮水分含量 > 表皮层厚度 > 中心可溶性固形物含量 > 果皮纤维素含量。说明在其他性状一致的情况下果皮厚度对果皮硬度影响最大，果皮含水量越低果皮硬度越大。外绿果皮层厚度成为负向作用因子，可能与其数量级较小、试验测量误差较大有关。

综上所述，西瓜果皮硬度由果皮水分含量、细胞结构、内含物含量等多因素决定，与果皮硬度紧密关联的性状有果皮厚度、半纤维素含量、果皮含水量、石细胞群分布、中果皮层细胞大小、果形指数、纤维素含量等。相较于果皮内含物含量，西瓜不同品种间果皮硬度与果皮细胞结构差异更密切。西瓜果皮结构较复杂，果皮硬度取决于果皮结构整体变化，单一因素变化影响小，因此选育果皮硬度适中的西瓜品种，需把握各性状间的相互关系，才能得到理想的材料。

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