高温干旱复合胁迫对夏玉米产量和茎秆显微结构的影响

邵靖宜，李小凡，于维祯，刘鹏，赵斌，张吉旺，任佰朝

高温干旱复合胁迫对夏玉米产量和茎秆显微结构的影响

邵靖宜，李小凡，于维祯，刘鹏，赵斌，张吉旺，任佰朝

山东农业大学农学院/作物生物学国家重点实验室，山东泰安 271018

【】随着气候的不断变化，高温、干旱及其复合胁迫等极端天气事件频发，对玉米生产提出了严峻的挑战。本文旨在探讨高温、干旱及其复合胁迫对夏玉米茎秆显微结构和产量的影响。以登海605（DH605）为试验材料，在开花期设置高温（T）、干旱（D）、高温干旱复合胁迫（T+D），以自然温度和正常水分管理为对照（CK），处理持续6 d，研究高温、干旱以及高温干旱复合胁迫对夏玉米茎秆显微结构、干物质积累与分配、光合特性、花粉活力以及产量的影响。高温干旱复合胁迫后夏玉米皮层厚度、硬皮组织厚度、维管束总数和小维管束数目显著降低，较CK分别下降8.8%、14.1%、9.4%、13.7%。此外，高温干旱后夏玉米花粉活力、光合特性和成熟期总干重显著降低，T、D、T+D各处理花粉活力和净光合速率较CK降低23.1%、8.3%、30.7%和23.7%、16.6%、37.5%，成熟期干物质总积累量较CK降低19.7%、5.1%、26.6%，进而导致产量显著下降，T、D和T+D各处理的产量较CK分别下降63.2%、13.2%和71.7%。高温、干旱、高温干旱复合胁迫导致夏玉米茎秆发育异常，光合性能下降，干物质积累量减少，产量显著降低，且高温干旱复合胁迫对夏玉米产量和茎秆显微结构的影响大于高温或干旱单一胁迫。

夏玉米；高温干旱；茎秆显微结构；产量

0 引言

【研究意义】黄淮海区域是我国夏玉米主要产区之一，受气候变化影响，近年来该区高温干旱等极端气候事件频发，且主要集中在7月下旬到8月上旬，恰逢夏玉米开花期。玉米开花期是产量形成的重要时期，此时遭受高温、干旱等非生物逆境胁迫将显著影响玉米生长发育，导致玉米产量显著下降，严重时可导致绝产。夏玉米生长期主要集中在6月到10月，受气候因素的影响，夏玉米大面积减产现象普遍发生[1]。【前人研究进展】作物产量高低取决于“源”的强弱—“库”的大小—“流”的通畅以及三者之间的协调关系。“源”“库”“流”的形成和功能不仅受遗传因素制约，还受环境因素制约。维管束组织作为玉米主要输导组织，是承担玉米植株内部“流”的重要组织之一，其生长发育状况、数目、大小及功能直接影响光合同化物向籽粒内部的转运与分配，进而影响玉米产量。开花期是玉米产量形成的关键时期，此时遭遇干旱胁迫时，叶片卷曲并提前变黄，叶绿素含量降低、干物质积累减少[2-3]，茎秆碳水化合物含量降低[4]，茎秆倒伏风险增加[5]，穗部明显变秃、变细，导致产量显著降低[6]。水稻花期遭遇高温时，花药开裂异常，散粉量和柱头上花粉粒数量减少，受精结实受阻，导致产量显著下降[7-8]。玉米开花期遭遇高温时雌雄间隔变长[9]，散粉量减少，花药和花粉发育异常，花药萌发和花粉管伸长受到抑制[10]，导致玉米大幅度减产。此外，高温使玉米茎粗变细[11]，干物质积累减少，植株青枯[12]、弱小[13-15]，导致玉米茎秆发育异常，最终影响产量。玉米花期遭遇高温干旱复合胁迫时，花丝、花粉活力降低，雌雄间隔延长，受精结实率降低，籽粒败育率增加，穗粒数、千粒重显著降低[16]。【本研究切入点】目前关于高温、干旱等单一胁迫对夏玉米的影响已有较多研究，但生产中往往是高温干旱等非生物逆境复合发生，而关于高温干旱复合胁迫对夏玉米产量和茎秆显微结构的研究鲜见报道。【拟解决的关键问题】本研究旨在通过设置开花期高温、干旱以及高温干旱复合胁迫，研究高温、干旱及其复合胁迫对夏玉米基部第3茎节茎秆显微结构、光合特性、花粉活力、产量及其构成的影响，以期为夏玉米的抗逆稳产栽培提供一定的理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料与设计

本试验于2019—2020年在山东农业大学农学试验站（36.09°N，117.09°E）和作物生物学国家重点实验室进行。大田试验采用田间土柱栽培试验方法[17]，于6月中旬播种，播种前精细整地，造墒。选用登海605（DH605）为试验材料，种植密度67 500株/hm2，在开花期设置高温（T）、干旱（D）、高温干旱复合（T+D）3个处理，以自然温度和正常水分管理为对照（CK），于田间50%以上玉米雄穗开始散粉时进行高温、干旱以及高温干旱复合胁迫处理。干旱处理（D）：于正式干旱处理前2—3 d进行控水（控水前干旱处理植株与其他处理植株正常生长，控水时停止灌溉并防止自然降水的影响，保证0—20 cm土层土壤含水量自然蒸发至田间最大持水量的50%—60%），并使用便携式土壤水分测定仪实时监测0—20 cm土层的土壤含水量变化，使植株生长至开花期时达到干旱处理要求，持续干旱胁迫6 d。高温处理（T）：高于自然温度3—5℃，增温时间段为8：00—18：00，增温持续6 d，高温处理结束后，移除增温棚，并及时通风。高温干旱处理（T+D）：上述单一逆境处理基础上进行复合处理。对照处理（CK）：在开放式增温棚下，设置自然温度和正常水分处理（土壤含水量保持在最大田间持水量的70%—80%）。

干旱处理通过便携式水分测定仪，测定0—20 cm土层土壤含水量，使土壤含水量维持在田间最大持水量的50%—60%（图1）。高温处理通过空气温湿度记录仪（GSP-6），每0.5 h读取记录大气温湿度与高温处理的温湿度，温差高于5℃时关闭增温装置，打开增温棚通风口，温差低于3℃时，关闭通风口，打开增温设备。处理过程中，2019年和2020年高温、高温干旱复合胁迫处理6 d中日最高气温分别是40.8℃和40.0℃，6 d平均最高气温36.8℃和37.5℃，对照和干旱处理6 d中日最高气温36.5℃和34.9℃，平均最高气温33.0℃和32.8℃。2年处理过程中高温、对照处理土壤含水量分别为田间最大持水量的73.1%—71.2%和73.3%—72.1%，干旱、高温干旱处理土壤含水量分别为田间最大持水量的55.9%—54.1%和58.2%—57.1%。

图1 处理期间温度和土壤含水量

1.2 测定方法

1.2.1 茎秆显微结构 于处理结束后的次日（VT+ 7 d），各处理随机选取3株长势一致具有代表性的植株，取其基部第3茎节中部约1.5 cm长，观察其显微结构，并测定各处理的大、小维管束的面积、数目，皮层厚度和硬皮组织厚度，具体方法参照何启平等[18]。

1.2.2 光合特性 于VT+7 d和乳熟期（R3），选取5株长势一致的植株，采用CIRAS-3便携式光合作用测定系统，于上午10：00—12：00测定叶片净光合速率（n）、气孔导度（s）、蒸腾速率（r）等光合参数。

1.2.3 花粉活力 于盛花期收集花粉，在显微镜下观察并计算高活力花粉、低活力花粉以及失活花粉所占比例，具体方法参照侯昕芳等[19]。

1.2.4 干物质转运与分配 于生理完熟期（R6），选择长势一致且具有代表性3株玉米植株进行取样，每株玉米按茎、叶和穗分为3部分，置于105℃烘箱杀青30 min后，于75℃烘干至恒重，称量茎秆、叶片、籽粒、穗轴等器官的干重，并计算各器官的干物质分配比例。

1.2.5 测产与考种 于R6时期，各处理随机收取15个具有代表性的果穗，自然风干，室内考种，计算各处理产量。

1.3 数据分析

采用Microsoft Excel 2016进行数据整理、作图，Origin 20.0绘制相关分析图，SPSS 17.0进行统计和分析。

2 结果

2.1 高温干旱对夏玉米产量及其构成因素的影响

高温、干旱及高温干旱复合胁迫下夏玉米产量显著下降，T、D和T+D处理的产量较CK分别平均下降63.2%、13.2%和71.7%（表1）。T、D和T+D处理的穗粒数较CK分别平均降低62.2%、15.6%和64.0%。此外，T和T+D处理的千粒重显著降低，较CK分别平均下降5.1%和9.7%，而开花期干旱胁迫对千粒重的影响不显著。此外，高温干旱复合胁迫对夏玉米产量的影响大于高温、干旱单一胁迫。

表1 高温干旱对夏玉米产量及其构成因素的影响

同列标以不同小写字母的值差异达5%显著水平。下同

Values followed by different small letters within a column are significantly different at 0.05 level. The same as below

2.2 高温干旱对夏玉米花粉活力的影响

高温干旱导致夏玉米花粉活力显著降低（表2）。其中，T、D、T+D处理的高活力花粉较CK分别降低23.1%、8.3%和30.7%，而低活力花粉分别为CK的4.0、2.1和5.0倍，失活力花粉分别为CK的1.8、1.1和2.0倍，且高温干旱复合胁迫对花粉活力的影响显著大于高温、干旱单一胁迫。

2.3 高温干旱对夏玉米光合特性的影响

高温干旱显著影响夏玉米光合特性（表3）。T、D和T+D处理显著影响夏玉米净光合速率（n）、气孔导度（s）和蒸腾速率（r）。在VT+7 d时期，T、D和T+D处理的n较CK分别降低23.7%、16.6%和37.5%，s分别降低35.9%、6.0%和55.7%，r分别下降28.1%、15.8%和47.4%。在R3时期，T、D和T+D处理的n较CK分别降低5.3%、2.3%和15.5%，s分别降低31.4%、12.8%和44.5%，r分别下降10.4%、19.4%和25.4%。可见，高温干旱显著降低夏玉米光合特性，且常温复水后夏玉米生育后期的光合特性无法恢复至正常水平。此外，高温干旱复合胁迫的影响显著大于高温、干旱单一胁迫。

表2 高温干旱对夏玉米花粉活力的影响

表3 高温干旱对夏玉米光合特性的影响

2.4 高温干旱对夏玉米干物质积累与分配的影响

T、D及T+D处理对夏玉米干物质积累与分配具有显著影响（表4）。高温干旱胁迫后夏玉米总干重显著降低，T、D和T+D处理的总干重较CK分别平均下降19.7%、5.1%和26.6%，高温干旱复合胁迫对各器官干物质重的影响大于高温、干旱单一胁迫，T+D处理的茎秆、叶片和籽粒的干物质重较CK分别平均下降3.0%、2.3%和60.1%。此外，T、D和T+D处理茎秆干物质分配比例较CK相比分别平均提高35.9%、7.1%和33.5%，穗轴干物质分配比例较CK分别平均提高34.7%、8.1%和44.0%，而籽粒干物质分配比例较CK显著降低，较CK降低43.8%、5.8%和49.3%。

2.5 高温干旱对夏玉米茎秆显微结构的影响

干旱和高温干旱复合胁迫均导致夏玉米基部第3茎节皮层厚度和硬皮组织厚度变薄、维管束总数和小维管束数目减少。T和T+D处理基部第3茎节皮层厚度较CK下降5.5%和8.8%，硬皮组织厚度较CK降低12.0%和14.1%，维管束总数较CK减少8.4%和9.4%，小维管束数目较CK减少12.6%和13.7%，而大维管束数目受干旱、高温干旱复合胁迫影响不显著。此外，高温对皮层厚度和大维管束数目的影响差异不显著，但导致硬皮组织变薄，维管束总数和小维管束数目显著降低，较CK分别下降7.6%、3.4%和5.8%（表5，图2）。

表4 高温干旱对夏玉米成熟期干物质积累与分配的影响

表5 高温干旱对夏玉米茎秆显微结构的影响

此外，高温、干旱和高温干旱复合胁迫显著影响了夏玉米基部第3茎节维管束结构（表6，图2）。其中，T处理对夏玉米基部第3茎节茎秆内部大、小维管束面积的影响差异不显著，但D和T+D处理后夏玉米基部第3茎节茎秆内部大维管束面积和小维管束面积均显著下降，大维管束面积较CK降低26.1%和30.4%，小维管束面积较CK降低6.5%和9.7%，且高温干旱复合胁迫对其影响幅度大于高温、干旱单一胁迫。

表6 高温干旱对夏玉米维管束结构的影响

a、b、c、d分别代表CK、T、D和T+D处理（×40）；e、f、g、h分别代表CK、T、D和T+D处理（×100）

3 讨论

3.1 高温干旱对夏玉米光合特性和干物质积累与转运的影响

光合作用是玉米干物质积累的主要来源，光合作用强弱是玉米生产能力的重要判定标准。高温胁迫下玉米叶绿素分解加快，光合电子传递受阻，光合酶活性降低，光合作用受到抑制[20-21]。玉米遭遇干旱时，叶片叶绿素合成受阻，活性氧积累增加，叶绿体结构遭到破坏[22]，叶片衰老加速，导致光合作用显著降低。本研究表明，开花期高温、干旱以及高温干旱复合胁迫后夏玉米叶片气孔导度、蒸腾速率、净光合速率显著降低，导致花后夏玉米叶片光合性能下降，进而导致花后光合同化物积累量显著减少，产量显著降低。干物质积累与分配是玉米产量形成的物质基础，与籽粒的形成密切相关。相关研究表明，高温胁迫下，光合作用减弱，光合同化物积累减少，且光合同化物向籽粒的转运过程受抑制[23]，导致籽粒干物质积累量降低[24]。干旱胁迫下，玉米叶片脱水萎缩，气孔关闭，干物质的积累与转运受到影响[25-26]。本研究表明，高温干旱显著影响夏玉米干物质的积累与分配。高温干旱后光合同化物积累量减少，且光合同化物向籽粒分配比例显著降低，进而影响籽粒的生长发育，粒重显著降低。此外，高温导致茎秆干重和分配比例有所提高，其可能是由于高温导致籽粒光合同化物积累量显著降低，籽粒库减少，进而改变了植株的物质分配，导致茎秆分配比例有所增加。可见，夏玉米开花期遭遇高温干旱，光合性能下降，导致花后光合同化物积累减少，且干物质转运与分配失调，籽粒干物质分配比例显著下降，进而导致粒重降低，产量显著下降。此外，高温干旱复合胁迫对夏玉米光合特性和干物质积累与分配的影响大于高温、干旱单一胁迫。

3.2 高温干旱对夏玉米茎秆显微结构的影响

维管束组织是玉米重要的输导组织，是连接玉米“源”“库”之间重要的纽带，其功能和生长发育状况直接影响玉米光合产物的积累与分配。此外，玉米的抗倒性与基部第3茎节维管束数量、面积、硬皮组织厚度、皮层厚度等茎秆显微结构密切相关[27-29]。有关研究表明，花期高温导致玉米植株弱小[30-31]，显著影响玉米输导组织的正常生长，且作物倒伏风险提高。干旱抑制植株地上部生长，使玉米株高降低，植株弱小，导致抗倒性能显著降低[32-34]。本研究表明，夏玉米花期遭遇高温、干旱以及高温干旱复合胁迫时，基部第三茎节内部维管束数量减少、面积变小、硬皮组织和皮层变薄，导致玉米茎秆强度变弱，茎秆输导能力降低，显著影响夏玉米光合产物转运与分配，且增加了夏玉米倒伏风险。玉米一生对温度和水分较为敏感，水分过多或者水分稀缺、温度过高都会对玉米生长发育产生影响[35-37]。开花期高温对夏玉米基部第3茎节显微结构影响低于干旱对夏玉米基部第3茎节显微结构的影响（表5—6），可能是因为玉米开花期茎秆对温度的敏感程度显著低于对水分敏感程度。此外，高温干旱复合胁迫对夏玉米基部第3茎节维管束组织的影响最大，干旱次之，高温影响较小。高温干旱复合胁迫显著影响夏玉米茎秆输导能力，进而会影响光合产物向籽粒的转运与分配。可见，高温干旱复合胁迫显著影响茎秆显微结构，茎秆输导能力降低，进而导致光合同化物转运与分配比例失调，最终导致玉米产量显著降低，且增加夏玉米倒伏的风险。

3.3 高温干旱对夏玉米产量的影响

高温、干旱和高温干旱复合胁迫后夏玉米光合特性、茎秆维管束的生长发育受到抑制，进而影响光合同化物的转运与积累，导致籽粒“库”发育受阻，粒重显著下降。此外，开花期是产量形成的关键时期，且玉米穗部对环境较为敏感，不同逆境条件下均会影响穗部正常发育，导致产量显著降低。前人研究表明，开花期高温使作物雌雄间隔延长，花药开裂异常，散粉量减少，导致受精结实降低[38-39]。干旱胁迫下，作物穗部脱水，导致花药脱水皱缩开裂异常，且花粉畸形率显著升高，显著降低作物受精结实率[40-42]。本研究表明，高温、干旱和高温干旱复合胁迫后夏玉米的花粉活力显著降低，进而导致夏玉米的受精结实降低[43]，穗粒数显著减少。高温干旱后穗粒数和千粒重的降低导致夏玉米产量显著下降。可见，高温干旱导致夏玉米光合同化物的积累、转运与分配受阻，受精结实下降，使“源”“库”“流”之间的平衡被打破，进而导致产量显著降低，且高温干旱复合胁迫对其的影响大于高温、干旱单一胁迫。

4 结论

高温干旱显著影响夏玉米茎秆显微结构、花粉活力、光合特性、干物质转运与分配，导致夏玉米茎秆输导能力下降，粒重降低，穗粒数减少，且倒伏风险增加，产量显著降低。此外，高温干旱复合胁迫对夏玉米产量和茎秆显微结构的影响显著大于高温、干旱单一胁迫。

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Combined Effects of High Temperature and Drought on Yield and Stem Microstructure of Summer Maize

SHAO JingYi, LI XiaoFan, YU WeiZhen, LIU Peng, ZHAO Bin, ZHANG JiWang, REN BaiZhao

College of Agronomy, Shandong Agricultural University/State Key Laboratory of Crop Biology, Taian 271018, Shandong

【】With the continuous change of climate, the extreme weather events occurred frequently, such as high temperature, drought and their combined stress, which posed a severe challenge to maize production. This study was conducted to explore the effects of high temperature, drought and their combined stress on microstructure of stem, dry matter accumulation and distribution and grain yield of summer maize. 【】Denghai 605 (DH605) was used as the experimental material. Three treatments were conducted as high temperature (T), drought (D), and the compound stress (T+D) during the flowering period for 6 days, and the natural temperature and normal moisture management as control treatment (CK). The effects of high temperature, drought and the compound stress on stem microstructure, dry matter accumulation and distribution, photosynthetic characteristics, pollen activity and yield of summer maize were investigated. 【】The thickness of the cortex, the thickness of the hard skin, the total number of vascular bundles and the number of small vascular bundles in summer maize were significantly reduced after the combined stress of high temperature and drought, which decreased by 8.8%, 14.1%, 9.4%, and 13.7%, respectively, compared with CK. In addition, after high temperature and drought stress, the pollen viability, the net photosynthetic rate and total dry weight of summer maize decreased significantly, the pollen viability and net photosynthetic rate of T, D and T+D treatments decreased by 23.1%, 8.3%, 30.7% and 23.7%, 16.6%, 37.5%, respectively, compared with CK; The total dry matter accumulation of T, D and T+D at the maturity stage was decreased by 19.7%, 5.1%, and 26.6%, respectively, compared with CK, which led to a significant yield decrease of 63.2%, 13.2%, and 71.7%, respectively, compared with CK. 【】 High temperature, drought, and the compound stress significantly caused abnormal stem development of summer maize, the decrease of dry matter accumulation, and a significant decrease of maize yield. The combined effect of high temperature and drought on the yield and resistance of summer maize was greater than the single stress of high temperature or drought.

summer maize; high temperature and drought; stalk microstructure; yield

10.3864/j.issn.0578-1752.2021.17.006

2020-12-14；

2021-04-08

国家重点研发计划（2017YFD0300304-02）、国家自然科学基金（31801296）、国家现代农业产业技术体系（CARS-02-18）、山东省博士后创新项目（202003039）、泰安市农业科技特派员科技项目（2020TPY002）

邵靖宜，E-mail：328479886@qq.com。李小凡，E-mail：1014154724@qq.com。邵靖宜与李小凡为同等贡献作者。通信作者任佰朝，E-mail：renbaizhao@sina.com。通信作者张吉旺，E-mail：jwzhang@sdau.edu.cn

（责任编辑 杨鑫浩）