有关种子萌发的教学实践与思考

刘子凡 王 英 袁潜华 马启林 罗文杰

（海南大学热带作物学院，海口 570228）

《统筹推进世界一流大学和一流学科建设总体方案》将一流大学和一流学科的建设任务纳入高等教育的目标[1]。2017 年9 月海南大学正式获批列入世界一流学科建设高校行列[2]。2018 年4 月习近平总书记在庆祝海南建省办经济特区30 周年大会上的重要讲话和中共中央国务院《关于支持海南全面深化改革开放的指导意见》（中发〔2018〕12号）中提出“要支持海南大学创建世界一流学科”。作物学是海南大学“双一流”建设学科，一流学科必须有一流的本科教学，一流的教学不仅是传递知识，还应鼓励多思考。

农学专业是海南大学作物学一流学科对应的本科专业，《种子学》是农学专业的核心与骨干课程。种子学是研究种子特征、特性及其生命活动规律的一门科学，是连接育种学与栽培学的桥梁，其最终目标是为农业生产提供优和纯的种子。逻辑思维能力是指对事物进行观察、比较、分析、综合、抽象、概括、判断、推理的能力，并采用科学的逻辑方法，准确而有条理地表达自己思维过程[3]。为契合学校一流学科建设，引导学生深度探究，启迪其逻辑思维能力，总结出课堂设问、组织讨论、引入科研思维或试验设计等教学技巧来剖析种子学课程中基本概念与理论的方法[4]。本文以种子的萌发为例，探讨如何在种子学教学中培养大学生的探究能力和逻辑思维能力。

1 种子萌发的概念

概念是知识的核心，概念教学是教学的重中之重，学生只有理解了概念的内涵与外延，才能准确把握其本质[5]。种子萌发是指具有生活力的种子通过休眠或解除休眠后，从吸水萌动到种胚（如胚根或胚芽）突破种皮的阶段[6]，种胚完全刺破外层结构至子叶完全展开为后萌发阶段[7]。从上述定义可见，萌发完成的标志是下胚轴从包围的组织中伸出，幼苗生长不属于种子萌发过程，但文献中常出现“正在萌发的幼苗”[8]，生理学、细胞学和分子生物学方面的文献中也常把后萌发过程中的“幼苗生长及主要贮藏物的大规模降解和转运”用“萌发”一词代替[9]，显然这是不严谨的。《种子学》教学中应把种子萌发的全过程理解成种子萌发与后萌发，这样学生就容易理解种子萌发概念表述上的差异；也容易理解作物栽培学和植物生理学教材把种子萌发过程分为吸胀过程、萌动过程、发芽过程，而《种子学》教材则在上述3 个过程的基础上增加幼苗的形态建成这一后萌发过程。

为了给出种子萌发清楚且明确的定义，毕心华等[10]从“种子生理”和“种子技术”的角度界定种子萌发的概念，但是，教师完全按这种界定进行讲授，学生仍一头雾水，教学效果很不理想。在实践教学中，将概念分成“生物化学上的、生理学上的、种子检查上的、播种上的”4 种操作层面进行讲解，学生就很容易理解该概念的内涵与外延，教学效果良好。其中，生物化学层面上的种子萌发是指种子吸水至与发芽有关的生化作用已启动，但由于生化作用无法目测，故无统一的判断依据。生理学层面上的萌发是指种子吸水到胚根（或胚芽）突出包覆组织（种被、果皮或其他附属结构）。避免死种子“假发芽”现象导致误判，常以突出长度达2mm 或更长，或胚根的长度与种子长度相等、胚芽长度达到种子长度一半时作为种子发芽标准[11]。种子检验层面上的种子萌发是指种子吸水到幼苗生长发育为正常苗。但农民关注的是种子的农业经济价值，即能否得到健康的植株，因此种子技术人员把幼苗从土壤中“冒出”，并长成健康的幼苗定义为萌发，即播种（田间）上的萌发。这种层面的种子萌发有别于实验室的发芽，用“出苗”更恰当，其萌发能力的强弱实际就是种子活力的强弱。

2 种子吸水曲线与最佳浸种时间

生产上常采用浸水方法处理种子，但浸水时间没有统一标准。浸种时间短，种子因吸水不足而发芽率降低；浸种时间过长，又容易烂种。如何确定最佳浸种时间，这是在教学过程中学生常提出的问题。

把问题引入课堂，引导学生查阅文献、深入探究。经课堂seminar、归纳可知，通过种子吸水曲线模型就可把浸种时间定量化。具体方法是：先模拟浸种时间（x）和吸水率（y）的对数吸水曲线方程y=a+blnx；同时根据设定吸水率定量加水，进行发芽试验，找出种子的吸水率与发芽率之间的相关性，获得种子最佳吸水量；最后将最佳吸水量转化成吸水率代入模拟方程，求得浸种时间x。

实践表明，高温或气候和土壤干旱的情况下不宜浸种，因为吸胀种子播种后，种子内的水分会向外倒渗继而伤害种胚；同时，必须使种子与土壤有良好的接触，保证可吸收到土壤的水分，若土壤墒情不足，可采用播后镇压等措施。

3 快速吸胀伤害与吸胀冷害

种皮较薄、粒大和蛋白质含量高的种子，由于吸水速度过快，常出现快速吸胀伤害现象。温度增加水分吸收速率提高，快速吸胀伤害应该加重，低温水分粘度增大，水分吸收速率下降。那么，“为什么高温没有加重快速吸胀伤害，相反低温出现吸胀伤害，即吸胀冷害”这一问题在教学过程中学生常问及。

为了解释学生提出的问题，启迪逻辑思维，教学过程中首先让学生理解吸胀伤害机理，具体为：种子吸胀开始阶段，生物膜的结构形式自动的由凝固态转化为液晶态[12]，但是，快速吸胀会对膜结构的修补造成障碍。然后，引导学生深入探究获得问题答案，具体为：温度较高浸水或种子含水量较大时，细胞膜已经处于液晶态，故可以耐受水分迅速渗入[9]；相反，低温会降低细胞质膜的伸展性和流动性，阻碍细胞膜从凝胶态向液晶态的转换[13]，浸胀初期的低温会加剧影响对膜结构的修补过程[14]。

4 光照与种子萌发

根据种子萌发过程对光的响应，把种子分为需光性、忌光性和光中性3 类[15]。教学过程中，把“如何鉴别某一作物种子萌发的光响应”这一问题作为切入点，引导学生查阅文献、设计试验、分析数据等，与《试验设计与生物统计》的知识融会贯通。实践表明，采用该教学方式学生的科研思维和学习兴趣明显增强。

但是，实验过程中必须考虑到，有些种子仅需几秒闪射光或反复瞬时曝光就可促进萌发[16]，而在黑暗状态下又无法检测种子的萌发情况，那么如何选择光源照明进行实验作业。根据相关文献，种子萌发对光的要求和反应与种子中存在光敏素有关，绿光常作为研究光敏色素时的安全光[17]，所以黑暗培养试验处理的种子萌发检测可选择在暗室、绿光下进行。另外，温度是影响光敏感性的最重要因素[16，18]，过低的温度条件下即使有充足的光照，种子也是不能发芽的，因为较低的温度条件下种子内部酶系统没有被激活，萌发机制没有启动，种子萌发处于停滞状态[19]，所以进行发芽试验时必须保证发芽温度的一致性和适宜性。采用这种逐步深入讨论的教学方法，学生思路明晰，学习兴趣十足。

教学的过程是教师“用教科书教”，而不是“教教科书”[20]，核心是“教学生学会思考”，所以教师要引领学生主动学习、深度思考，使知识内化为能力、内化为智慧[21]。利用学生的设问，引导学生深度探究、综合思考、敢于批判、勇于创新，达到启迪学生推理能力和科研思维能力的目的。