高温处理对3 种香草植物生理生化特性的影响

吴 静，袁平成

（江西农业大学 园林与艺术学院，江西 南昌 330045）

香草植物作为芳香植物类群中的一类植物，兼有芳香、观赏、食用和药用等功能，一般为一年生或多年生草本，还包括少部分亚灌木和灌木类群［1］。香草植物与一般园林植物相比，不仅具有绿化美化环境和减噪作用，而且有芳香功能，能释放含有烃类、醇类和萜烯类物质等挥发性物质的香气，特别是当其达到一定浓度时可以产生一定的预防、治疗和保健作用，是康复景观的重要组成部分，同时还能净化空气［2－4］。此外，香草植物在其他领域的应用前景也十分广阔，其具有一定的土壤修复能力，与其他植物间作有促进生长、提高品质的作用［5－10］。

近年来全球气候变暖的问题日趋严重，如温室效应加剧、极端高温天气频繁出现等，因而植物受到高温伤害的现象也越来越显著。因此，植物在高温处理下的生长形态和生理生态变化等耐热机制也引起众多学者的关注。植物在高温环境下形态结构发生变化，水分消耗急剧增加，长期高温会影响植物的生长发育，严重时将导致植株脱水死亡［11］。叶片是光合作用的主要器官，叶绿素是光合色素的重要组成成分，高温处理下植物叶表温度升高会显著影响光合作用的生理过程，最终引起叶绿素含量升高或降低［12］。高温处理下植物的呼吸作用减弱，细胞膜被破坏，电解质外渗，膜脂过氧化增大，从而导致相对电导率升高，丙二醛含量上升，受到胁迫后超氧化物岐化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）等抗氧化酶活性将增加以保护植物，但长期的高温条件会严重影响植物的生理生化机能［13－15］。

香草植物是一类有综合应用价值和开发前景的植物资源，但是对其逆境生理及栽培应用鲜少研究。本文以柠檬香茅（Cymbopogon citratus）、香蜂草（Melissa officinalis）和匍匐迷迭香（Rosmarinus officinalis′Severn Sea′）3 种常见的园林植物为研究材料，探讨其在高温处理下的生理生化反应特性，可为香草植物栽培推广及引种繁育工作提供理论参考。

1 材料和方法

1.1 试验材料

供试材料柠檬香茅、香蜂草和匍匐迷迭香苗购于青岛百草香芳香植物有限公司，均为1 年生扦插苗。试验前已统一置于同一环境中进行盆栽适应。花盆规格为高14 cm、上口径13 cm、下口径11 cm，栽培基质为园土∶草炭∶蛭石（3∶1∶1）的混合基质，充分混合用多菌灵进行消毒。栽培基质的pH 值为5.19，有机质含量为21.76 g/kg，全氮含量为0.61 g/kg，全磷含量0.90 g/kg，全钾含量8.73 g/kg。

1.2 试验设计

试验始于2021 年1 月，试验前将材料统一放置在人工气候箱内进行适应性栽培14 d ，光照强度6 000 lx，相对湿度80%，温度25 ℃，光周期13 h/11 h（昼/夜），高温处理前统一浇水，保持各盆土壤湿度相对一致。于第15 天开始高温处理，将人工气候箱的温度调整至35 ℃/30 ℃（昼/夜），高温处理时间为8：00－17：00，光照条件和时间与湿度条件均不变。试验过程中每2 d 浇水一次。分别于3、9 和14 d 采样，试验共进行14 d。取样后部分叶片先迅速用液氮冷冻，后藏于－80 ℃超低温冰箱内，用于生理指标的测定；部分叶片于当天进行细胞膜透性、光合色素含量的测定。采样时选择成熟功能叶进行指标测定，每个处理重复3 次，每次重复3 盆。

1.3 生理指标测定

叶绿素含量采用乙醇浸提法测定；细胞膜透性采用电导法测定；丙二醛（MDA）含量采用硫代巴比妥酸显色（TBA）法测定；超氧化物歧化酶（SOD）活性采用氮蓝四唑（NBT）法测定；可溶性糖采用蒽酮比色法测定；可溶性蛋白质采用考马斯亮蓝G－250 染色法测定。以上生理指标测定均参考李合生［16］的生理实验指导。

1.4 数据处理与分析

利用Excel2010 和SPSS22.0 进行数据处理分析，利用Origin2018 绘制图表。

2 结果与分析

2.1 高温处理对3 种植物光合色素含量的影响

由图1 可知，在高温处理下3 种香草植物的叶绿素含量存在差异。柠檬香茅仅叶绿素a 含量存在显著差异，而香蜂草和匍匐迷迭香叶绿素a、叶绿素b、叶绿素总和类胡萝卜素含量均存在显著差异。其中柠檬香茅的叶绿素a 含量呈递减趋势，香蜂草总体呈递增趋势，而匍匐迷迭香呈先增后减变化。柠檬香茅的叶绿素b 呈先减后增变化，在9 d 时，叶绿素b 含量最低；香蜂草则呈递增趋势；匍匐迷迭香呈先增后减趋势。柠檬香茅叶绿素总含量呈递减变化，香蜂草总体呈递增趋势，匍匐迷迭香呈先增后减变化。柠檬香茅类胡萝卜素含量变化较小，趋于平稳；香蜂草总体呈增加趋势，匍匐迷迭香类胡萝卜素呈先增后减显著变化。

图1 高温处理对3 种香草植物光合色素含量的影响Fig.1 Effects of high temperature treatment on the content of photosynthetic pigments of three aromatic plants

2.2 高温处理对3 种香草植物抗氧化系统的影响

不同植物在高温处理下相对电导率变化也不同（见图2）。柠檬香茅的相对电导率呈递增趋势，3 d 时相对电导率与9 d、14 d 存在显著差异。香蜂草呈递增趋势，3 d 和14 d 有显著差异。而匍匐迷迭香的相对电导率则无明显变化，趋于平稳。

图2 高温处理对3 种香草植物抗氧化系统的影响Fig.2 Effects of high temperature treatment on the antioxidant system of three aromatic plants

MDA 含量各植物表现也各不相同。柠檬香茅呈先减后增的变化，3 d 与9 d、14 d 存在显著差异。香蜂草呈先减后增的变化，9 d 时，MDA 含量最低。匍匐迷迭香呈递减变化，但无显著差异。

3 种香草植物的SOD 活性存在差异。柠檬香茅呈递减趋势，且存在显著差异。香蜂草则呈先增后减趋势，14 d 与3 d、9 d 存在显著差异。匍匐迷迭香亦呈先增后减的变化趋势，9 d 与3 d、14 d 存在显著差异，SOD 活性由高到低排列为9 d ＞14 d ＞3 d。

2.3 高温处理对3 种香草植物渗透调节物质的影响

由图3 可知，柠檬香茅可溶性糖含量呈递增趋势，3 d 与9 d、14 d 时的可溶性糖含量有显著差异，且比3 d 时分别增加了6.11 、7.34 mg/g。香蜂草和匍匐迷迭香的可溶性糖含量均呈缓慢递增趋势，无显著差异。

图3 高温处理对3 种香草植物渗透调节物质的影响Fig.3 Effects of high temperature treatment on osmotic adjustment substances of three aromatic plants

高温处理对3 种植物可溶性蛋白含量影响也各有不同，柠檬香茅和匍匐迷迭香呈递增变化，14 d 与3 d、9 d 有显著增加。香蜂草呈先减后增变化且存在显著差异，9 d 时可溶性蛋白含量最低。

3 结论与讨论

3.1 高温处理对3 种香草植物叶绿素含量的影响

高温会破坏叶绿体的超微结构，同时还会影响叶绿素中间产物的生物合成而减少叶绿素的生成量，高温也会抑制类胡萝卜素的合成［17－18］。植物叶片作为植物进行光合作用的主要器官，高温处理会直接提高植物叶片表温，影响植物光合作用、蒸腾作用和呼吸作用等生理活动。本研究结果表明，柠檬香茅的叶绿素a、叶绿素b、叶绿素总含量均随时间的延长而下降，这与李敏等［19］的研究结果一致，而类胡萝卜素含量趋于平稳，说明高温破坏了柠檬香茅叶绿素的合成与分解，且处理时间越久抑制作用越明显，但对类胡萝卜素含量影响较小。香蜂草的叶绿素含量则呈上升变化并趋于平稳，而匍匐迷迭香呈先增后减变化，说明35 ℃高温未达到香蜂草极限温度，其极限温度有待进一步深入研究；匍匐迷迭香的光合作用随时间的延长则受到了明显的抑制作用。由此可知，高温处理下3 种香草植物的光合色素含量变化不同，不同植物对高温的耐受力有差异，而3 种植物中柠檬香茅对高温最敏感。

3.2 高温处理对3 种香草植物抗氧化系统的影响

植物在受到逆境胁迫时会调整一系列机制来适应环境。为了降低高温造成的伤害，植物的酶活性会发生改变以减轻膜脂过氧化的伤害［20］。植物在高温逆境中会产生一系列的生理生化变化来抵御和适应一定程度的热胁迫。如调整细胞膜的组分、产生渗透调节物质和增强抗氧化酶活性等来减轻高温带来的伤害。高温会使植物的细胞膜透性变大，电解质外渗，并产生MDA等膜脂过氧化产物。细胞膜透性变大，会直接导致植物的相对电导率增大。本研究中，高温处理下柠檬香茅和香蜂草的相对电导率显著增大，而匍匐迷迭香则表现平稳，无显著差异，这与许桂芳等［21］的研究结果一致，说明匍匐迷迭香细胞膜稳定性较好，其耐热能力比其他两种植物更强。本试验中的柠檬香茅的MDA 含量先增后减，香蜂草和匍匐迷迭香的MDA 含量总体来说变化幅度较小，无显著差异。高温处理下柠檬香茅的相对电导率和MDA 含量均明显高于其他两种植物，说明柠檬香茅的细胞膜受到的伤害大于香蜂草和匍匐迷迭香，而且匍匐迷迭香一直维持在较平稳的状态，进一步证明其耐热性强于柠檬香茅和香蜂草。

持续的高温环境会破坏抗氧化酶活性的正常代谢，植物则通过调节酶活性高低来减轻环境带来的伤害，以维持其自身的正常生命活动［13］。SOD 作为抗氧化酶系统的重要酶类之一，其活性高低是植物在逆境下适应性强弱的重要指标。本研究中，高温处理下柠檬香茅的SOD 呈递减趋势，香蜂草和匍匐迷迭香则先增后减，说明在短时逆境下，香蜂草和匍匐迷迭香通过增加SOD来保护细胞膜，但持续高温会使植物呼吸作用增强，破坏抗氧化酶系统，导致酶合成量下降［22］。

3.3 高温处理对3 种香草植物渗透物质的影响

可溶性糖和可溶性蛋白是很重要的渗透调节物质，植物会通过这些渗透物质来减轻胁迫所受的伤害。本研究发现，3 种植物的可溶性糖均呈上升的变化趋势，揭示了3 种植物响应高温处理的反应过程，这与粉带（Scaevola albida）在高温处理下的研究结果［23］一致，其中柠檬香茅的变化幅度最大，香蜂草次之，匍匐迷迭香最小，说明高温处理下植物能通过增加可溶性糖来适应逆境。柠檬香茅和匍匐迷迭香的可溶性蛋白呈上升变化，而香蜂草呈先降后升的变化，说明3 种植物均能通过增加渗透性物质来调节细胞水分平衡。由此表明柠檬香茅和香蜂草是热敏性植物，而匍匐迷迭香是较耐热性植物。

高温处理下，柠檬香茅比香蜂草和匍匐迷迭香对高温更敏感，其受到高温伤害最大；而香蜂草和匍匐迷迭香具有一定的耐高温能力。本研究中仅探讨了高温处理对植物生理生化特性的影响，各指标测定以初生代谢产物为主，未测定分析其次生代谢产物，但次生代谢能提高植物自我保护能力，协调与环境的联系，也扮演着非常重要的角色，建议后期可探讨香草植物的芳香成分、芳香物质等次生代谢过程与产物及其挥发性有机化合物的释放规律，探究植物次生代谢影响植物生长发育的机理及其与环境的关系。