基于回归分析的滨海湿地草本植物生物量估算方法研究——以互花米草为例

于彩芬，刘长安*，廖国祥，张 悦，陈鹏飞，周胜玲，许道艳

(1.国家海洋环境监测中心，辽宁 大连 116023； 2.国家环境保护近岸海域生态环境重点实验室，辽宁 大连 116023)

全球变暖与大气中不断增加的温室气体之间的密切关系已成为不争的事实，减少温室气体排放、增加碳汇成为缓减气候变化的首要任务。滨海湿地由于其较高的初级生产力和较缓慢的有机质降解速率而成为缓减全球变暖的有效蓝色碳汇[1]，滨海湿地植物是滨海湿地有机碳库的重要组成部分，其地上部分在生长过程中吸收CO2形成光合产物，并作为生物量固定贮存起来，因此，滨海湿地植物生物量数据是滨海湿地生态系统固碳能力的关键标志之一[2]。

互花米草(Spartinaalterniflora)是一种禾本科，米草属(Spartina)多年生草本植物，为保滩护岸和促淤造陆，于1979年12月自美国东海岸引入我国滨海湿地[3]。就互花米草自身的生理特性而言，作为一种C4植物，其光合作用效率较C3植物高，对CO2的利用率也较C3植物高，具有较高的初级生产力，能够迅速进行生物量的生产和积累[4]。然而，长期以来，学者们研究滨海湿地互花米草生物量大多采用收获法[5-10]。虽然此法简单易行，但费时费力，再加上互花米草地下根有时可深达1 m，获取地下生物量非常困难。为此，本研究利用一元回归分析法，以其形态指标作为参数，构建了回归模型，对其生物量进行估计，以期为滨海湿地草本植物生物量数据的获得提供一种新途径。

1 材料与方法

1.1 研究区域概况

研究地点位于黄河三角洲东营市仙河镇东北部沿海地区(38°00′31″N，118°58′20″E)，属温带大陆性季风型气候，冬冷夏热，四季分明，年平均气温11.7 ℃，夏季降水集中，冬春季雨雪稀少，年降水量约为611.3 mm；研究区岸段高潮滩宽2～6 km，滩面平坦，均为淤积性滩面，组成物质为黏土质粉砂；潮汐特征属不规则半日潮，沿海滩涂常会被有规律的潮水淹没。1987年在此人工引种了互花米草，目前形成了互花米草单一物种群落，研究区域见图1。

图1 研究区域示意图Fig. 1 Location of the study area

1.2 研究方法

选择植物生长的不同时期，即春季(5月)、夏季(8月)、秋季(10月)，依据《全国湿地资源调查技术规程》(试行)[11]，在潮间带滩涂选取有代表性的互花米草群落设置样地，在样地内随机设置6个样方(1 m×1 m)，使其覆盖整个样地，使用计数器、塔尺和游标卡尺分别测定样方内所有互花米草植株的数量、高度和茎直径(即根颈处的地上秆直径)。测量结束后，采用收获法[5]测定其生物量，齐地刈割所有地上部分互花米草，同时挖掘1 m深互花米草根部，将互花米草地上、地下部分运回实验室，清洗干净，分别装入信封，在80 ℃下烘干72 h至恒重，用电子天平(精度0.01 g)称量各部分干重。

采用SPSS 18.0软件，对互花米草的生物量和形态指标数量、高度和茎直径进行相关性分析。选择互花米草生物量干重为因变量，与之相关系数高且显著相关的形态指标作为模型的自变量，采用回归分析法建立回归模型，并对比各模型的拟合优度R2，选出最优回归模型。

2 结果与讨论

2.1 互花米草形态指标季相变化

互花米草形态指标高度、密度、茎直径的季相变化特征见图2。从春季开始，互花米草返青出苗，进入分蘖期[12]，新生植株开始生长，植株密度增加最快；到夏季，互花米草群落植株平均密度为195.00±49.70株/m2，平均高度为70.50±24.32 cm。从夏季开始，互花米草进入营养生长阶段，植株高度增加最快[12]；到秋季，植株高度和密度均达到一年中的最大值，平均高度为116.67±28.27 cm，平均密度为283.67±28.15株/m2。从秋季开始，互花米草到达繁殖花果期，营养生长基本停止，互花米草高度、密度和茎直径基本停止增加。在整个生长阶段，互花米草的茎直径季节变化均较缓。

对互花米草的形态指标高度、密度、茎直径进行单因素方差分析(One-way ANOVA)，结果表明，从春季到秋季，互花米草群落密度均存在显著差异(p<0.05)，说明互花米草在整个生长季均在进行无性繁殖[12]；互花米草高度在春、夏两季无显著差异(p>0.05)，夏、秋两季差异显著(p<0.05)，说明互花米草的高度增长主要集中在夏季到秋季这个阶段(图2)；互花米草茎直径在春季到夏季、夏季到秋季这两个阶段均无显著差异(p>0.05)，说明互花米草茎直径在生长过程中增加幅度不大(图2)。

图2 互花米草形态指标季相变化Fig. 2 Seasonal variations of Spartina alterniflora morphological parameters

2.2 互花米草生物量季相变化

植物本身的生命活动规律决定了生物量的季节变化格局[13]，互花米草平均生物量季相变化特征见图3。春季开始，太阳辐射能和日照时间增加，互花米草地下茎迅速生长，地上、地下生物量逐渐增加，而且地下生物量的增量大于地上；到夏季，互花米草地上、地下平均生物量分别为0.30±0.02、1.48±0.54 kg/m2。夏季开始，互花米草地上生物量增速明显加快，说明夏季到秋季是互花米草叶和茎主要生长阶段，到秋季，地上、地下平均生物量分别为0.79±0.38、1.93±0.38 kg/m2。

图3 互花米草生物量季相变化Fig. 3 Seasonal variations of Spartina alterniflora biomass

对互花米草地上生物量、地下生物量、总生物量进行单因素方差分析，结果表明：季节变化对互花米草地上、地下生物量均有显著影响(p<0.05)，对地上生物量的影响更为显著(p<0.01)。春季到夏季，虽然地上、地下生物量增加均不显著(p>0.05)，但总生物量有显著增加(p<0.05)；夏季到秋季，地下生物量的增加仍不显著(p>0.05)，但地上生物量和总生物量的增加均显著(p<0.05)，说明互花米草地上生物量在夏季到秋季这个阶段增加最快。

2.3 互花米草生物量与形态指标相关性分析

相关性分析是为了揭示各要素之间相互关系的密切程度[14]，互花米草生物量与植株高度、密度、茎直径相关性分析结果见表1。结果表明：地上生物量和总生物量均与植株高度、密度、茎直径在0.01水平上显著相关(p<0.01)，地下生物量与植株密度在0.01水平上显著相关(p<0.01)，说明互花米草生物量的多少与其形态指标关系密切。

表1 互花米草生物量与形态指标相关性分析Tab. 1 Correlation analysis between biomass and morphological parameters of S. alterniflora

2.4 互花米草生物量与形态指标回归分析

依据相关性分析结果，以互花米草实测生物量数据为因变量，选择与其相关性显著的形态指标为自变量，对互花米草地上生物量和形态指标进行回归分析，建立回归模型(图4)。地上生物量与高度的“J”型增长曲线模型的拟合优度为R2=0.904，一元线性回归模型的拟合优度为R2=0.866，比较发现“J”型增长曲线模型的拟合优度更高，因此选用“J”型增长曲线模型来表征互花米草高度与地上生物量的关系准确度更高[图4(a)]；地上生物量与密度的回归分析发现了类似的结果，“J”型增长曲线模型的拟合优度(R2=0.691)优于一元线性回归模型(R2=0.535)，因此也选用“J”型增长曲线模型来表征地上生物量与密度的关系效果更优[图4(b)]；地上生物量与茎直径的回归分析发现，“J”型增长曲线模型的拟合优度(R2=0.678)低于一元线性回归模型的拟合优度(R2=0.737)，因此选择一元线性回归模型来表征地上生物量与茎直径的关系更合适[图4(c)]。另外，对上述3个回归模型的回归系数均进行了显著性检验，回归关系显著性系数p值均在0.01水平以下(表2)，因此，这些模型都是显著的，均具有统计学意义。

表2 互花米草地上生物量的曲线估算结果Tab. 2 Estimate result by aboveground biomass curve of S. alterniflora

图4 互花米草生物量与形态指标拟合回归曲线Fig. 4 Regression curves between biomass and morphological parameters of S. alterniflora

为了选择最优的模型来评估互花米草地上生物量，对上述所有回归模型的拟合优度R2进行比较，结果发现地上生物量与高度的“J”型增长曲线模型拟合优度最高，回归方程表达式为：

lnEAB=0.028H-3.650

(1)

式(1)中：EAB为植物地上生物量(kg/m2)；H为生长高度(cm)。

按照相同方法，对相关性显著的地下生物量与密度进行回归分析，结果表明：一元线性回归模型和“J”型增长曲线模型的拟合优度均不高，R2分别为0.368和0.357，回归模型的显著性系数p值大于0.05，即无统计学意义。因此，采用植株密度构建回归模型来评估地下生物量准确度不高，这可能归因于互花米草是多年生根状茎草本植物，前期地下生物量积累较多，另外生长季积累缓慢也是一方面因素[6]。

对相关性显著的总生物量与密度进行回归分析发现，其拟合优度较高，一元线性回归模型和“J”型增长曲线模型的回归方程显著性均通过检验，回归关系显著性系数p值均小于0.05，拟合优度R2分别为0.659、0.617，一元线性回归模型的拟合优度较高，因此选择一元线性回归模型对互花米草总生物量和密度进行拟合[图4(d)]，表达式为：

EB=0.007D+0.581

(2)

式(2)中：EB为植物总生物量(kg/m2)；D为种群密度(株/m2)。

为评价上述得出的两个最优回归模型的应用精度，用野外同期实地采样的另外5组互花米草地上生物量和总生物量数据与生物量模型估算的数据进行比较，并计算它们的相对误差和绝对误差，结果如表3所示。在5组数据中，最优模型的估算值与实测值绝对误差最大为0.17 kg/m2，最小为0.01 kg/m2，相对误差最大为12.02%，最小为0.71%，平均相对误差为5.87%，这说明最优模型的估测精度较高，能达到估算互花米草地上生物量和总生物量的目标，按此估算模型可以在该研究区域得到理想结果。

表3 互花米草地上生物量和总生物量的最优估算模型应用精度评价Fig. 3 Application accuracy evaluation for the optimal estimation models of aboveground and total biomass of S. alterniflora

本研究未按不同季节分别建立回归模型，而是将不同季节获得的所有互花米草形态指标和生物量数据用于回归模型构建和验证，如若按不同季节构建互花米草生物量和相应形态指标的回归模型，精度则要更高。

3 结论

(1)互花米草形态指标高度、密度和茎直径从春季到秋季不断增大。春季到夏季，互花米草正值返青出苗期，植株密度增加最快，高度次之，茎直径增加最缓；从夏季开始，互花米草进入营养生长期，植株高度增加最快，密度次之，茎直径增加最缓；到秋季，植株高度、密度和茎直径达到一年中最大值。

(2)互花米草总生物量从春季到秋季逐渐增加。春季到夏季，互花米草地下生物量的增加量大于地上生物量的增加量；夏季开始，互花米草地上生物量增速明显加快；到秋季，地上、地下生物量达到最大。

(3)互花米草生物量与形态指标高度、密度、茎直径密切相关，将相关性显著的生物量和相应的形态指标进行回归分析发现其拟合优度较好，研究选出的两个最优回归模型分别为地上生物量与高度的“J”型增长曲线模型、总生物量与密度的一元线性回归模型，且此二者应用精度评价结果较好，符合实际应用需求，说明互花米草生物量的数值通过与其相关性较高的相应形态指标进行回归估算的方法是可行的，此估算模型可以在黄河三角洲区域得到理想效果，在其他区域的适用性需进一步研究。