陕西米仓山自然保护区蕨类植物区系研究

李俊峰 ，方小明，陈 明，王晨曦， 刘 瑶， 王 晓

(1.陕西米仓山国家级自然保护区管理局，陕西 西乡 723500；2.西北农林科技大学 生命科学学院，陕西 杨凌 712100)

蕨类植物既是高等孢子植物，又是原始的维管植物，比苔藓植物进化程度高，较种子植物原始，处于过渡阶段，在植物区系上占有重要地位，了解蕨类植物的组成、区系基本特征，对探讨地区植物区系的发展具有重要意义。米仓山自然保护区位于陕西省汉中市西乡县西南部的大河镇和骆家坝境内，西与南郑、城固接壤，东与镇巴交界。地处大巴山山脉西段，米仓山中段，境内以米仓山主脊形成地貌骨架，保护区横跨米仓山南北坡。地理坐标介于北纬32°33′33″～32°46′31″，东经107°15′ 24″～107°33′06″，东西长为27.8 km，南北宽23.9 km，总面积34 192 hm2，年均温15 ℃左右，年降水量1 200 mm以上，是以北亚热带和暖温带过渡地带的山地森林生态系统和珍惜野生动植物为主要保护对象的森林生态系统类型保护区[1-2]。雨量充沛，植被茂密，生物多样性丰富，为蕨类植物生长提供了适宜的生境。本研究在野外调查的基础上，结合已有相关研究成果，对米仓山自然保护区蕨类植物区系组成及分布区类型、与其他区域蕨类植物的关系等进行分析，旨在阐明米仓山自然保护区蕨类植物的基本特征，为该区域蕨类植物的保护与开发利用提供科学依据。

1 研究方法

2010年7月至2021年8月，对陕西米仓山自然保护区内蕨类植物进行多点多次系统考察，同时采集标本，并详细记录生态型和生活环境以及群落特点等，依据标本的形态特征和鳞片、孢子囊群等形态解剖结构，进行种类鉴定，结合查阅相关文献资料[3-9]，按秦仁昌分类系统对蕨类植物科、属、种组成进行统计分析[10]。

按照李锡文[11]中国种子植物科分布类型划分方法，吴征镒[12]中国种子植物属分布类型划分方法，并参考藏得奎[13]中国蕨类植物科、属分布型划分初步结果，根据米仓山自然保护区蕨类植物现代地理分布，对本区蕨类植物科、属、种的分布区类型进行划分。

依据种相似性系数(Sc)比较分析不同区域植物种类组成的异同，不同区域种的相似性计算公式为：

Sc=2C/(A+B)×100%

式中Sc为相似性系数，A、B为比较区域各自的科、属、种数，C为两地共有的科、属、种数[14]。

2 结果与分析

2.1 蕨类植物区系组成

2.1.1 种类数 米仓山自然保护区现有蕨类植物30科、53属、148种、8变种，与2005年调查结果相比，增加了5科、7属、31种。本区现有蕨类植物科、属、种分别占秦岭蕨类植物科、属、种数的100%、68.8%、51.3%，分别占全国蕨类植物科、属、种数的47.6%、22.9%、5.9%。

表1 陕西米仓山自然保护区蕨类植物科内属数、种数

2.1.2 科的组成 从表1可以看出，保护区内共有蕨类植物156种(含变种，下同)，隶属于30科。含10种以上的科有鳞毛蕨科(Dryopteridaceae)、水龙骨科(Polypodiaceae)、卷柏科(Selaginellaceae)，共3科12属68种，分别占保护区总属数、总种数的22.6%和43.6%，为本区蕨类植物区系的主要组成部分。含9～10种的科有中国蕨科(Sinopteridaceae)、铁角蕨科(Aspleniaceae)、铁线蕨科(Adiantaceae)，共3科7属29种，分别占保护区总属数、总种数的13.2%和18.6%，在本区蕨类植物组成中也占有重要地位。含5～7种的科有金星蕨科(Thelypteridaceae)、蹄盖蕨科(Athyriaceae)、裸子蕨科(Hemionitidaceae)、凤尾蕨科(Pteridaceae)、木贼科(Equisetaceae)，共5科15属33种，分别占保护区总属数、总种数的28.3%和21.2%。含2～3种的科有球子蕨科(Onocleaceae)、石杉科(Huperziaceae)、紫萁科(Osmundaceae)、蕨科(Pteridiaceae)、乌毛蕨科(Blechnaceae)、阴地蕨科(Botrychiaceae)，共6科6属13种，分别占保护区总属数的11.3%和总种数的8.3%。其余13科各1属1种。

从系统演化关系来看，该区域既有石松科(Lycopodiaceae)、瓶儿小草科(Ophioglossaceae)、卷柏科和木贼科等较为原始的类型分布，又有剑蕨科(Loxogrammaceae)、蕨科、水龙骨科和满江红科(Azollaceae)等较为进化的类型存在，同时兼具介于二者之间的中国蕨科、金星蕨科和凤尾蕨科等分布类型[15-16]，这一现象充分表明米仓山自然保护区蕨类植物区系的起源较为古老，在系统发育和进化关系上比较连贯。

2.1.3 属的组成 从表2可以看出，保护区共有蕨类植物53属，占陕西省蕨类植物(64属)总属数的82.8%。含9种以上的属有6个，分别为耳蕨属(Polystichum)、卷柏属(Selaginella)、鳞毛蕨属(Dryopteris)、铁角蕨属(Asplenium)、铁线蕨属(Adiantaceae)、瓦韦属(Lepisorus)，这6属共有65种，分别占保护区总属数的11.3%和总种数的41.7%，在本区蕨类植物属的组成中占有主要地位。含4～7种的属有6个，分别为凤尾蕨属(Preris)、贯众属(Cyrtomium)、凤丫蕨属(Coniogramme)、木贼属(Equisetum)、石韦属(Pyrrosia)、粉背蕨属(Aleuritopteris)，该6属共有34种，分别占总属数的11.3%和总种数的21.8%。含2～3种的属有12个，如蹄盖蕨属(Athyrium)、荚果蕨属(Matteuccia)、复叶耳蕨属(Arachniodes)、骨牌蕨属(Lepidogrammitis)、石杉属(Huperzia)、紫萁属(Osmunda)、蕨属(Pteridium)、碎米蕨属(Cheilosoria)等，12属共含28种，分别占保护区总属数的22.6%和总种数的17.9%。单种属有29个，如石松属(Lycopodium)、海金沙属(Lygodium)、芒萁属(Dicranopteris)、碗蕨属(Dennstaedtia)、旱蕨属(Pellaea)、中国蕨属(Sinopteris)、金毛裸蕨属(Gymnopteris)、羽节蕨属(Gymnocarpium)等，占保护区总属数的54.7%，表明本区蕨类植物属内种系比较贫乏。

表2 陕西米仓山自然保护区蕨类植物属内种数的统计

2.2 蕨类植物分布区类型

2.2.1 科的分布区类型 米仓山自然保护区蕨类植物30科划分为3个分布区类型(表3)。世界分布的科共有16个，分别为石杉科、石松科、凤尾蕨科、中国蕨科、铁线蕨科、蹄盖蕨科、铁角蕨科、鳞毛蕨科、水龙骨科、瓶儿小草科等；泛热带分布的科共有9个，分别为海金沙科(Lygodiaceae)、碗蕨科(Dennstaedtiaceae)、裸子蕨科、金星蕨科、乌毛蕨科、剑蕨科等，占保护区总科数(除去世界分布科，下同)的64.30%；北温带分布的科共有5个，分别为木贼科、紫萁科、肿足蕨科(Hypodematiaceae)、球子蕨科、阴地蕨科等，占保护区总科数的35.70%。

该区系世界分布的科占绝对优势，泛热带分布次之，北温带分布第三，没有中国特有分布类型。科分布区类型分析结果表明米仓山自然保护区蕨类植物区系热带性质明显。

2.2.2 属的分布区类型 米仓山自然保护区蕨类植物53属划分为15个分布区类型(表3)。世界分布属共有13个，分别为石杉属、石松属、卷柏属、木贼属、铁线蕨属、蹄盖蕨属、铁角蕨属、鳞毛蕨属、耳蕨属、蘋属(Marsilea)、槐叶蘋属(Salvinia)、满江红属(Azolla)等。

热带成分(类型2-9)共27属，占总属数(除去世界分布属，下同)的50.94%。其中，泛热带分布占有主要优势，共有11个，占保护区总属数的27.5%，分别为海金沙属、碗蕨属、凤尾蕨属、金粉蕨属(Onychium)、旱蕨属、金星蕨属(Parathelypteris)、复叶耳蕨属、剑蕨属(Loxogramme)、肋毛蕨属(Ctenitis)等；旧世界热带分布属仅有石韦属1个；亚、美、非热带分布有粉背蕨属和凤丫蕨属2个属；亚、美、大洋洲热带分布属仅有碎米蕨属1个；亚洲热带至美洲热带间断分布属有金毛裸蕨属、新月蕨属(Pronephrium)2个属；亚洲热带至非洲热带分布属有肿足蕨属(Hypodematium)、瓦韦属、假脉蕨属(Crepidomanes)3个属；亚洲热带至大洋洲分布有安蕨属(Anisocampium)、紫柄蕨属(Pseudophegopteris)、星蕨属(Microsorum)、水龙骨属(Polypodiodes)、乌蕨属(Stenoloma)等6个属；亚洲热带亚热带分布属仅有芒萁属1个。

温带成分(类型10-13)共21属，占保护区总属数18.87%。其中，北温带分布占有主要优势，共有6个，占保护区总属数的15%，如羽节蕨属、卵果蕨属(Phegopteris)、荚果蕨属、狗脊属(Woodwardia)、阴地蕨属(Botrychium)、瓶尔小草属(Ophioglossum)等；旧世界温带分布属仅有紫萁属1个；亚洲温带分布属有假冷蕨属(Pseudocystopteris)和贯众属2个属；东亚和北美间断分布属仅有蛾眉蕨属(Lunathyrium)1个。

东亚分布属有2个，其中骨牌蕨属为中国-喜马拉雅分布类型，石蕨属(Saxiglossum)为中国-日本分布类型。中国特有分布属仅有中国蕨属1个。

从属的分布区类型来看，米仓山自然保护区蕨类植物泛热带分布所占比例最高，世界分布的属次之。除世界分布属外，热带性质的属有27个，占总属数的50.94%，温带性质的属有21个，占总属数18.87%，本区蕨类植物具有明显的热带性质。

2.2.3 种的分布区类型 根据陕西米仓山自然保护区蕨类植物种的地理分布，对本区蕨类植物156种划分为10个分布区类型(表3)。世界分布种有5个，分别为石松(Lycopodiumjaponicum)、蕨(Pteridiumaquilinumvar.latiusculum)、铁线蕨(Adiantumcapillusveneris)、铁角蕨(Aspleniumtrichomanes)、蘋(Marsileaquadrifolia)。

热带分布(类型2-9)共13种，占保护区总种数8.60%，其中，泛热带分布仅有蜈蚣草(Pterisvittata)1种；热带亚洲和热带美洲间断分布有稀羽鳞毛蕨(Dryopterissparsa)和心脏叶瓶尔小草(Ophioglossumreticulatum)2个种；热带亚洲至热带大洋洲分布仅有海金沙(Lygodiumjaponicum)1种；热带亚洲分布共9种，有兖州卷柏(Selaginellainvolvens)、紫萁(Osmundajaponica)、毛轴蕨(Pteridiumrevolutum)、井栏边草(Pterismultifida)、普通铁线蕨(Adiantumedgeworthii)等，占保护区总种数5.96%。

温带分布(类型10-13)共11种，占保护区总种数7.28%，其中，北温带分布共8种，有节节草(Equisetumramosissimum)、问荆(E.arvense)、木贼(E.hyemale)、荚果蕨(Matteucciastruthiopteris)等，占保护区总种数5.30%；温带亚洲分布有溪洞碗蕨(Dennstaedtiawilfordii)、鞭叶耳蕨(Polystichumlepidocaulon)2种；温带东亚和北美间断分布仅有掌叶铁线蕨(Adiantumpedatum)1种。

东亚分布区类型共78种，占保护区总种数51.66%，是该区系的主要组成部分，其中泛东亚分布有42种，种数最多，占保护区总种数27.81%，如垫状卷柏(Selaginellapulvinata)、卷柏(S.tamariscina)、披散木贼(Equisetumdiffusum)、芒萁(Dicranopterispedata)银粉背蕨(Aleuritopterisargentea)等；中国-喜马拉雅变型有17种，如绒紫萁(Osmundaclaytoniana)、指叶凤尾蕨(Pterisdactylina)、旱蕨(Cheilanthesnitidula)、乳头凤丫蕨(Coniogrammerosthornii)等，占保护区总种数11.26%；中国-日本变型有19种，如伏地卷柏(Selaginellanipponica)、团羽铁线蕨(Adiantumcapillus-junonis)、凤丫蕨(Coniogrammejaponica)、尖头蹄盖蕨(Athyriumvidalii)等，占保护区总种数12.58%。

中国特有分布共有52种，如裸叶粉背蕨(Aleuritopterisduclouxii)、鞭叶铁线蕨(Adiantumcaudatum)、肾盖铁线蕨(A.erythrochlamys)、川西金毛裸蕨(Paragymnopterisbipinnata)、川西鳞毛蕨(Dryopterisrosthornii)等，占保护区总种数34.44%，其中宁陕耳蕨(Polystichumningshenense)为陕西秦岭特有分布种。

从种的分布区类型看，本区蕨类植物区系具有明显的温带性质，东亚分布种所占比例最高，中国特有分布种次之，与科、属分布区类型相比，种的分布区类型更能准确反映本区蕨类植物区系的特征。

表3 陕西米仓山自然保护区蕨类植物科、属和种的分布区类型

2.3 与其他地区蕨类植物区系的比较

为了研究陕西米仓山自然保护区与其他地区蕨类植物区系的关系，选择贵州梵净山自然保护区[17]、太白山自然保护区[18]、周至老县城自然保护区[19]、陕西牛背梁自然保护区[20]等4个地区与其比较，利用种的相似性系数进行分析。

从表4可以看出，该区蕨类植物区系与太白山、牛背梁、周至老县城所处的地理位置距离较近，种的相似系数非常高，分别达到42.11%、42.02%和38.66%；与梵净山距离较远，种的相似系数为17.32%，说明该区与其有联系，但不是很强，符合植物地理分布规律。

3 结论与讨论

米仓山保护区共有蕨类植物30科53属156种，科、属、种分别占秦岭植物科、属、种(30/77/304)总数的100%、68.8%、51.3%，分别占全国蕨类植物科、属、种(63/228/3000)总数47.6%、23.2%、5.2%，蕨类植物种类较为丰富，种系密度较大。卷柏科、鳞毛蕨科、水龙骨科等3科共有12属68种，分别占保护区总属数、总种数22.6%和43.6%，是该区系类型的优势科；卷柏属、铁线蕨属、铁角蕨属、鳞毛蕨属、耳蕨属、瓦韦属等6属，共有65种，占保护区总种数41.7%，是该区系类型的优势属，表明本区蕨类植物优势科、属明显。含1个属的科有24科，占总科数80%，单种属有29个，占总属数52.8%，表明本区蕨类植物大部分科内属、种贫乏。

从系统演化关系来看，本区植物系统发育延续历史悠久，原始性植物十分丰富。如古生代起源的石松科、卷柏科、木贼科和瓶儿小草科等科，又有剑蕨科、蕨科、水龙骨科、蘋科和满江红科等较为进化的类型存在，同时兼具介于二者之间的中国蕨科、金星蕨科和凤尾蕨科等分布类型，这一现象充分表明米仓山自然保护区蕨类植物区系的起源区系具有一定的古老性，在系统发育和进化关系上比较连贯，这意味着米仓山自然保护区长期以来为蕨类植物的生存发展创造了良好的环境。

米仓山保护区地形复杂，局部小环境变化较大，从而造成了本区蕨类植物区系组成和地理成分的特殊性，具体表现为：在科、属级水平上以世界分布和泛热带分布为主，虽然以温带分布为主的科、属数相对较少，但是在种的地理成分分析中，蕨类植物区系以东亚分布和中国特有分布为主，共有130种，占总种数的86.10%。总而言之，本区蕨类植物区系具有明显的温带性质，与世界热带、温带的许多地区以及东亚、中国各大区域的蕨类植物区系都有不同程度的联系和渗透，地理成分多样，区系联系广泛，是热带、亚热带蕨类植物与温带蕨类植物区系的过渡区，也是热带、亚热带和温带蕨类植物的交汇地区。

在地理亲缘关系上，太白山保护区、周至老县城自然保护区、牛背梁自然保护区和米仓山自然保护区同属秦巴山地，气候气候和小生境条件有一定的相似性，尤其是因为太白山海拔梯度明显，山恋叠嶂，和米仓山保护区所处的大巴山一样，生境具有一定的复杂性，区系成分容易叠加，因此相同的蕨类植物较多，区系联系最为紧密，共有种如蛇足石杉(Huperziaserrata)、江南卷柏(Selaginellamoellendorffii)、木贼、节节草、溪洞碗蕨、中华蹄盖蕨(Athyriumsinense)等56种，与梵净山的距离较远，区系联系较疏远，符合植物地理分布规律。