稳定同位素在固沙植被水分来源识别中的应用研究进展

李宝至，高 永，张铁钢，杨振奇，郭建英，苗 平

(1.内蒙古农业大学，内蒙古 呼和浩特 010019；2.中国水利水电科学研究院内蒙古阴山北麓草原生态水文国家野外科学观测研究站，内蒙古 呼和浩特 010018；3.鄂尔多斯市河湖保护中心,内蒙古 鄂尔多斯 017200)

1 引言

近年来，在全球的气候变化条件下干旱频繁发生且日趋严重，世界不同地区都受到不同程度的土地荒漠化威胁，全世界共有超过半数的国家、1/4的土地被荒漠化所侵蚀，我国已然成为全世界受荒漠化威胁最严重的国家之一，我国每年因该问题经济损失超过650亿元人民币[1]。大约4亿多人直接或间接受到该问题的困扰，这严重危害了我国的社会经济和生态平衡的可持续发展。自中华人民共和国成立时起，党中央就早已重视我国的荒漠化问题，成立冀西沙荒造林局，组织人民群众，开始漫漫治沙路[2]。然而旱区独特的气候条件却严重制约着生态植被恢复，人工固沙植被的重建常常面临着失败或者二次退化。造成这种结果主要是由于沙漠化地区水资源不足、自然降水无法满足植被建设的需求导致的[3]。水是影响干旱和半干旱地区最根本的因素之一，而且还是限制固沙植物生长发育的关键因子[4]。固沙植物所利用的水可能来源于大气降水、冰雪融水、地表径流水、浅层土壤水、大气凝结水和深层地下水等不同的水源[5，6]，从各种各样的水源中获得水的能力取决于植物的物种、植被生长时期和环境条件等因素等[6，7]。其中对于固沙植被而言最主要的水分是以土壤水的形式而存在[8]。目前，关于植物水分研究的方法主要有稳定同位素法和根系挖掘法，对比根系挖掘法，稳定性同位素具有高效、高精度及低破坏性等优点[9]。稳定性同位素被认为是现代生态学中研究植物水分来源及水分利用效率的最佳方法，固沙植被茎秆水中的离子主要来源于陆地、大气以及人类活动，分析离子特征的水化学组分能够揭示水体离子组成，识别其控制因素，结合氢氧稳定同位素和水化学等相关数据，就能明确固沙植物水分来源以及利用方式。

稳定性同位素技术目前在固沙植水分利用与来源的关系研究上受到了广泛的关注，但相关研究只关注固沙植物水的来源或利用的某一方面如大气降水、土壤水、植物水分利用效率等，这些研究只涉及影响固沙植物生长发育的一部分内容，为更好地促进稳定性同位素技术对固沙植物水分来源和利用等方面的相关研究中的应用，本文总结了固沙植物水分来源、利用策略、利用效率等相关研究，整理了基于氢氧稳定同位素研究植物水分利用模型，明确有限的水资源如何维持干旱荒漠区植物的生存，以及固沙植物对水源的利用研究待加强的方向，对于研究固沙植被水分来源识别应用等方面具有重要的理论和实践意义。

2 固沙植物水分利用来源

2.1 大气降水

在干旱地区，大气降水是土壤水分的最主要来源，降雨量以及季节分布的变化决定了一个地区植被可利用的水资源量，进而影响植被的生存与生长状况[10]，降水是水循环中极为重要一环，降水中氢氧同位素的变化为水文过程的演化提供了有效的信息，为水汽来源的示踪、古气候重建、蒸发通量的估算等提供了理论基础[11]。随着同位素相关理论和同位素分析技术的发展，大气降水中的氢氧同位素已经成为研究复杂水文循环过程的有效示踪剂[12，13]。Dansgaard[14]通过分析天然降水的同位素数据分析总结出了影响降水中稳定性同位素时空分布的相关因子，分别为纬度效应、雨量效应、海拔效应、温度效应、大陆效应等方面。我国地域辽阔，地理环境十分复杂，气候条件也存在很大差异，不同地区影响因素不同，但区域性十分明显[15]。Schwinning[16]的研究表明，小降水事件可以快速地恢复浅层土壤水，所以浅根系固沙植物受益;而比较大的降水事件则有利于恢复深层土壤水，对深根系的固沙植物则有益。而且在干旱环境下，很多植物通过改变水分利用策略来避免竞争[17];当发生季节性的缺水干旱时，深根系植物会通过主要吸收深层土壤水或地下水来忍耐或躲避干旱[18，19]。所以，固沙植物如何响应生态系统对水分分布状况的改变很大程度上体现在植物如何吸收和利用水分的模式上[20]。

2.2 土壤水

土壤水分是水分循环中的中间形态，它直接接受大气降水的补给，是把大气水资源转化为地下水资源的过渡带，也是荒漠地区水资源的形成、吸收及重新分配的过度形态[21]，还是植物生长和生存的物质基础。土壤水在干旱、半干旱地区制约着植被的生存与发展，土壤水的含量及其动态变化决定着荒漠化的发生或逆转，是土地荒漠化的主要调控者[22]。土壤水分的空间分布格局是导致固沙植物采取不同吸水策略的主要原因。而植物水分利用策略决定了植物的不同空间分布的特征。利用稳定同位素技术即可明确土壤水和植物的关系，为土壤、植物和大气水分循环中的水分传导和干旱、半干旱地区的综合治理提供科学的依据。因此，能否合理地利用稳定性同位素技术研究植物水分利用策略，是了解旱区生态系统功能的关键条件。且同位素对于植物水分来源的解析实质上是由于同位素分离导致植木质部水分与土壤水中稳定性同位素的差异展开的[23]。通过测定固沙植物木质部水以及各种水源的氢氧稳定同位素值，并通过质量守恒定律可判断植物对各水源的相对利用比例。分析植物水分来源经常采用的模型有IsoSource模型、贝叶斯混合模型等，可以确定径流、地下水、土壤水的水源比例。Hamerlynck[24]在对沙漠不同固沙植物根系旁的土壤进行同位素比对后得出，不同发育程度的土壤其水文特性和土壤结构有所不同，研究表明旱区表层土壤水氢氧同位素主要受降雨和蒸发的直接影响，深层土壤则主要受地下水向上输送的影响[25]。在此基础上，Schlesinger[26]通过实验得出固沙植物通过独特的土壤水分吸收机制来响应土壤水分的空间异质性，同样也对土壤水分的空间分布产生很重要的影响。

3 固沙植物水分利用策略

干旱、半干旱地区由于水分极为稀少且植物受水分胁迫极为严重，固沙植物如何进行水分管理策略获取存活所必需的水分就成为许多专家学者关心的问题。例如Ehleringer[27]在研究犹他州沙漠植物时发现肉质植物生长完全依靠6～10月份的降雨，但草本和木本植物全年的降雨都能影响它们的生存状态，并且草本植物对6～10月份降水最为依赖。万彦博等[28]在研究胡杨不同林龄的水分利用时发现当地下水深达2 m时，胡杨木质部水δO18值随着林龄的增加逐渐增大；而地下水深为4 m和8 m时，胡杨木质部水δO18值随着林龄的增加而减小。幼龄胡杨木的主要水源为地表水，其他林龄胡杨的主要水源同为深层土壤水和地下水。因此，如果将胡杨作为某地的主要造林优势树种可能会造成深层地下水分亏缺。桂子洋等[29]在毛乌素沙地以黑沙蒿和北沙柳为研究对象时发现毛乌素沙地两种典型灌木黑沙蒿和北沙柳均有叶片吸水的能力，并发现水分亏缺的叶片吸水能力更强。黑沙蒿和北沙柳均可以通过叶毛和气孔吸收凝结水，黑沙蒿和北沙柳叶片吸收的凝结水部分贮存在维管束并向下运移至小枝。以上研究表明不同固沙植被的水分利用策略会根据其各自生理特征自适应环境生存。利用稳定同位素技术对干旱、半干旱地区植物的水分利用策略进行研究，就能推断每株植物之间是否存在水分竞争关系从而对干旱、半干旱地区植被恢复的植物选择、种植策略提供重要的理论依据。

4 固沙植物水分利用效率

固沙植被的水分代谢即是在生长发育过程中吸收、传递和蒸发散失的连续过程。水作为固沙植被生长发育过程中所必需的要素之一，对植物生存、生长分布具有明显的影响，固沙植物水分模式在一定程度上决定了环境改变的方向和生态系统响应的结果[30]。遗传机制和环境胁迫是影响植物水分利用策略的主要因素。固沙植物的光合作用，寿命长短以及发育阶段和生命形式是直接影响植物水分利用效率(WUE)的内在因子[31],而植物所在生存环境的气温、CO2浓度、湿度、土壤养分以及光照是影响WUE的外在因子[32]。植物水分利用效率目前测定方法主要有两种，即稳定C同位素法和气体交换法。稳定C同位素法是采用植物δ13作为评估植物水分利用效率的间接指示值，结果准确且不受取样时间和空间的限制，是目前国际公认的判断植物长期水分利用效率的最佳方法，但该方法局限于单一环境因子变量时使用。气体交换法使用红外气体分析单叶片瞬时CO2和H20的交换量来算出WUE，气体交换法的优点在于方便，快捷，但是却只能明确特定时间植物叶片的WUE，而且对于环境的要求很高。

尽管影响植物WUE的因素有很多，但对于固沙植被的WUE而言影响最大的内在因子为生命形式，蒸腾速率和发育阶段。外在因子为水分，温度和光照。

内在因子：有研究表明在荒漠沙丘中草本植物的蒸腾速率最高，乔木的WUE最高，但沙漠灌木δ最高最能适应干旱胁迫[33],而关于沙漠植物蒸腾速率则早有结论:一般情况下蒸腾速率低的则WUE高[34]。苏培玺[35]的研究则表明固沙植物在8月份时WUE和发育一起到达高峰并且越往生长后期他们的正相关性越高直至霜降。

外在因子：有研究表明随着生存条件由干到湿固沙植物的WUE呈现下降的趋势[36]，Morecroft[37]的研究表明寒冷、霜冻和干旱都可以提高植物的WUE，且光照强度在一定范围内，光照越强，WUE越高。在固沙植被的恢复与重建上，水分是限制固沙植被生存的重要因素,固沙植物值通常随水的可用性降低而降低，其值与其生长状态呈负相关[38]，因此提高固沙植被的WUE对恢复重建固沙植被具有十分重要的意义。

5 稳定性同位素固沙植物水分利用模型

5.1 线性混合模型

各种潜在水源同位素值的混合就是由植物茎干水的氢氧同位素组成的，该模型基于同位素质量平衡原理，公式如下；

δD=F1δD1+F2δD2+F3δD3

(2)

(3)

F1+F2+F3=1

(4)

5.2 IsoSource模型

IsoSource模型在植物利用多源水时，潜在水源同位素比例超过三种不能利用线性混合模型的要求。Robert Gibson公司利用VB编程语言写出IsoSource软件该模型不受水的来源个数不同同位素种类的限制，该模型运行前需要设置来源增量(source incre-ment)和质量平衡公差(mass balance tolerance)2个参数，且该模型最后的结果是一个范围值。

5.3 贝叶斯混合模型

由于其他线性混合模型没有考虑混合物和各潜在水源不确定性分析的问题，Moore提出了贝叶斯混合模型MixSIR用来确定植物的吸水贡献率[39]。他研究融合了所有潜在水分来源同位素，并且消除了不确定性，使得模型估计更加准确。

Stock等2013年提出了基于R语言的贝叶斯混合模型MixSIAR[40]，该模型考虑了源值、分类和连续协变量(随机、固定、分类、嵌套效应)、先验信息的不确定性，融合了贝叶斯混合模型的最新成果。对比其他模型而言,MixSIAR有更好的区分水分来源的性能，但是对原始数据要求很高，且植物茎秆木质部和水源的同位素组成标准差越小，模型越精确,可信度越高。

6 研究展望

研究植物水分关系是影响我国干旱、半干旱地区生态恢复的重要因素，对我党提出的可持续发展战略有着至关重要的作用。因此利用稳定性同位素技术，明确沙区植物水资源的来源和利用，未雨绸缪，从而削弱未来气候变化带来的不利影响，用科学方法来解决我国未来的危机与挑战，确保我国荒漠化地区的可持续发展的继续进行。

但目前稳定同位素在固沙植被水分来源识别中的应用还存在一些问题待解决:

(1)尺度问题。不同研究所侧重的尺度不同,表达的内涵与方向不同,使得结果缺乏一定的对比性，比如在个体水平,个体形态调整是植物适应水分变化的主要手段,而在群落水平,水环境变化主导植物的更新和演替进而决定植被格局和动态。

(2)目前沙区植被缺乏对水循环过程的平衡和可调控的阈值，缺少植被-土壤水分循环最有效利用的理论规律，缺乏人工固沙植被-土壤水分系统的可持续生态管理对策。

(3)目前同位素二源或三源混合模型只能应用于植物的潜在水源不超过3种，对于多种来源IsoSource模型的结果也只能是一个范围，而贝叶斯混合模型对于实验数据的要求很高，所以如果有人能研究出更完善的模型，那么稳定性同位素技术将迈向更高的高度。

(4)目前对于WUE的研究主要目光都放在C同位素上，但是植物利用水分时受多种因素的影响，所以找寻多种同位素的联系可以更好地分析植物对水分的利用效率。