常春油麻藤对地被植物蔓花生的化感作用*

赵 宇，丁红卫

(1.云南农业大学 院士办公室，云南 昆明 650201；2.云南农业大学 对外合作交流处，云南 昆明 650201)

常春油麻藤(Mucuna sempervirens)和蔓花生(Arachis duranensis)均为豆科(Fabaceae)蝶形花亚科(Papilionaceae)植物，前者为油麻藤属(Mucuna)常绿高大木质藤本植物[1]，是重要的园林立体绿化植物[2]。近年来，一些学者对常春油麻藤的观赏特性、绿化造景、食用和药用价值[3]以及叶绿体基因组[4]等进行了研究，但对其他园林绿化植物的化感作用鲜有报道。蔓花生为落花生属(Arachis)多年生宿根草本植物，原产于亚洲热带及南美洲，生长快、根系发达、观赏性强，被广泛作为地被植物[5]。地被植物是现代园林中不可或缺的景观组成部分，在垂直绿化中有十分重要的作用。在垂直绿化设计中，常春油麻藤和香樟等常绿树种常与地被植物配置应用，但地被植物常由于郁闭度高导致生长不良[6]，而其中高大常绿植物对地被植物的化感作用鲜受关注。笔者实地调查发现：种植在常春油麻藤下的蔓花生长势不良。为进一步探究常春油麻藤对蔓花生可能存在的抑制性化感作用，本研究采用常春油麻藤叶片水提取液处理蔓花生茎段和叶片，通过测定蔓花生节上不定根的生长情况、叶片抗氧化酶活性、过氧化氢和丙二醛(MDA)含量以及质膜透性等变化，分析常春油麻藤对蔓花生的化感作用，以期引起人们对园林植物间的抑制性化感作用的重视。

1 材料与方法

1.1 供试植物

于云南农业大学校园绿化带中选取生长良好、无病虫害的常春油麻藤和蔓花生。

1.2 常春油麻藤叶片水提取液制备

剪取成熟常春油麻藤叶片用蒸馏水洗净，剪碎，加适量蒸馏水研磨，振荡提取2 h，制备成质量分数为15%的水提取液，使用时用蒸馏水稀释成1%、3%、5%、7%和9%的工作液，用于胁迫培养蔓花生的离体茎段和叶片。

1.3 蔓花生胁迫培养及指标测定

1.3.1 茎段和节上不定根的测定

将剪切后的蔓花生离体茎段插入烧杯中，每支蔓花生茎段3 个节，以淹没3 个茎节为度分别加入不同质量分数的常春油麻藤工作液，每个质量分数处理20 支蔓花生，室温培养，每天定时置换工作液，至对照组(仅加入蒸馏水)不再长不定根时结束培养(约12 d)，计数不定根数量并测定其长度，用于化感效应指数计算。每个处理重复3 次试验。

1.3.2 叶片相关抗氧化指标的测定

剪取蔓花生叶片置于平皿中，加入常春油麻藤工作液5 mL，室温下培养3 d，每天定时置换工作液，用于测定抗氧化酶活性、H2O2和MDA含量以及质膜透性。每个处理重复3 次试验。

参考陈建勋等[7]的方法测定SOD、CAT 和POD 活性[7]；分别采用二甲酚橙法[8]和硫代巴比妥酸(TBA)法[7]测定蔓花生叶片中H2O2和MDA 含量；质膜透性用相对电导率表示，其测定采用电导率法[9]。

1.4 常春油麻藤对蔓花生的化感效应指数计算

参照WILLIAMSON 等[10]的方法计算常春油麻藤对蔓花生的化感效应指数(response index，RI)：RI=1-C/T。式中：C 和T 分别为对照组和处理组的测定结果，即茎节上不定根数量和长度、叶片中SOD、CAT 和POD 活性、H2O2和MDA 含量以及电导率。RI＞0 为促进作用，RI＜0为抑制作用。

1.5 统计分析

采用SPSS 19.0 对数据进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 常春油麻藤对蔓花生茎节不定根的影响

由图1 和表1 可知：随着常春油麻藤水提取液质量分数的增加，蔓花生节上不定根数量减少、长度减小。方差分析表明：除1%常春油麻藤处理组外，其余处理组的不定根数量与对照组差异显著(P＜0.05)；常春油麻藤处理组的不定根长度均显著小于对照组(P＜0.05)。不定根数量和长度的化感效应指数均小于0，说明常春油麻藤对蔓花生不定根生长的化感作用为抑制作用。

表1 常春油麻藤水提取液对蔓花生茎节不定根生长的化感效应Tab.1 The allelopathy of adventitious roots growth of Arachis duranensis nodes stressed by aquatic extract of Mucuna sempervirens

图1 常春油麻藤水提取液胁迫下蔓花生茎节上不定根生长情况Fig.1 The adventitious roots growth of Arachis duranensisnodes stressed by aquatic extract of Mucuna sempervirens

2.2 常春油麻藤对蔓花生叶片抗氧化酶活性的影响

由表2 可知：蔓花生叶片中SOD 和POD 活性均随常春油麻藤水提取液质量分数的增加而下降，而CAT 活性随常春油麻藤水提取液质量分数的增加呈先降低后升高，但各质量分数处理的SOD、POD 和CAT 活性均低于对照。3 种抗氧化酶的化感效应指数均小于0，说明常春油麻藤水提取液对蔓花生抗氧化酶活性呈抑制作用。

表2 常春油麻藤对蔓花生抗氧化酶活性的影响及化感效应Tab.2 Effect of M.sempervirens on the antioxidant enzyme activity and allelopathy of A.duranensis

2.3 常春油麻藤对蔓花生叶片H2O2 和MDA 含量及质膜透性的影响

由表3 可知：蔓花生叶片中H2O2含量和MDA 含量及相对电导率随常春油麻藤水提取液质量分数的增加而升高。H2O2和MDA 含量的升高，说明常春油麻藤诱导蔓花生叶片产生较多的活性氧，活性氧增加使得膜脂被更多地过氧化。相对电导率的化感效应指数均大于0，说明常春油麻藤水提取液质量分数越高，对叶片损伤越大，质膜的透性也越大。

表3 常春油麻藤对蔓花生H2O2 和MDA 含量及细胞膜透性的影响Tab.3 Effect of M.sempervirens on the H2O2 and MDA contents and cell membrane permeability of A.duranensis

3 讨论

植物间的化感作用广泛存在于自然生态系统和农业系统中，化感物质通过残体分解、挥发和根系分泌等方式进入环境而对相邻植物的萌发和生长发育产生抑制作用[17]。植物化感物质包括萜类和黄酮类化合物[18]，它们是长春油麻藤对蔓花生产生化感作用的物质基础[19]，这些物质也可能诱导蔓花生氧化损伤，其具体作用机制有待进一步研究。鉴于植物之间有抑制或促进的化感作用，在园林绿化中需重视相互搭配植物间的化感作用。有研究指出：需通过实验室条件和田间试验评价化感潜能对植物的直接和间接作用[17]。如果一种植物对另一种植物产生抑制性化感作用，后者的生长发育必定受到负面影响。在生产中，可以用一种植物茎叶的水提取液处理另一种植物的种子，通过测定后者种子的萌发率或种子活力来判断化感作用是促进作用还是抑制作用，进而判断植物是否可以搭配种植。

4 结论

常春油麻藤胁迫对蔓花生产生化感作用，导致蔓花生不定根数量及长度减少，并有强烈的氧化损伤和质膜损伤。若将蔓花生种植在常春油麻藤下，其生长发育会受到不利影响。