打虎石水库浮游生物群落结构特征及鱼产力评估

邵旭东，李毅超，白禄军，周波波，王芳芳，刘 青

( 1.大连海洋大学，辽宁省水生生物学重点实验室，辽宁 大连 116023； 2.内蒙古赤峰市水产技术工作站，内蒙古 赤峰 024000 )

打虎石水库，又名“紫蒙湖”，位于内蒙古自治区赤峰市宁城县西部，老哈河支流—黑里河下游，水库控制流域面积540 km2，总库容1.153×108m3，是内蒙古自治区境内一座以灌溉、供水为主，兼顾防洪、发电、养鱼、旅游等综合利用的大型水库[1]；目前水库的水域面积为4 km2，最大水深30 m，平均水深15 m。浮游生物是水生态系统中其他生物生产力的基础，在物质循环和能量流动方面具有重要意义。浮游植物通过光合作用，将无机物转化为有机物，是水生态系统中重要的初级生产者，浮游植物的种类、数量、分布等均可反映水体的营养与水质状态。浮游动物是小型漂浮生活的动物，其群落结构、数量变化和生物指数等均可反映出水体富营养化程度[2-5]。

打虎石水库初建时，主要功能在于防洪、发电，近些年随着国家经济的发展及基础设施建设的完善，旅游产业得到很大发展，成为当地经济发展的重要组成部分。在此背景下，当地政府将打虎石水库建设为年接待5万游客的休闲、旅游、度假场所，如今的打虎石水库仅旅游行业收入已超百万元，但旅游者的增多可能会给水库水体环境带来污染[6]。自打虎石水库建成以来，对水库情况的研究均集中在水库的大坝设计、灌溉、防洪、水库地质等方面[7-10]。笔者对打虎石水库浮游生物的群落结构进行调查，采用多种生物多样性指数对水库水质进行评价，并对水库鱼产力进行分析，以期为打虎石水库水质和生物多样性保护及渔业的合理放养提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 样品采集与处理

2018年5、7、9月，即春、夏、秋不同时期，对打虎石水库进行3次采样调查。按水库面积、形态及水文等分布特点，采样地点设置在打虎石水库的上游(E 118.6251°，N 41.3996°)、中游(E 118.6389°，N 41.3993°)与下游(E 118.6536°，N 41.4001°)3个断面(图1)。

图1 打虎石水库采样点分布

浮游生物的采样、处理及定性按《内陆水域渔业自然资源调查手册》[11]规定方法进行。水深不足3 m，只在中层采水；超过3 m不足10 m，采表层离水面0.5 m处与离底层泥面0.5 m处；水深超过10 m，则在中层增采一个水样[11]。记录浮游生物种类与个数，计算出生物量，浮游生物依照《藻类学》等[12-15]鉴定。

1.2 优势种、多样性指数和鱼产力计算

F=B·(P/B)·u/K

式中，Y为优势度[16]，ni为第i种的数量，N为总数量，fi为第i种出现频率，当Y>0.02时，该种即为优势种；d为Margalef丰富度指数[17]，H′为Shannon-Wiener种类多样性指数[18]，J′为Pielou均匀度指数[19]，Pi为第i种的数量(ni)与总数量(N)的比值(ni/N)，S为样品中的种类总数；F为鱼产力(kg/hm2)[20]，B为浮游生物现存量(mg/L)，P/B为浮游生物P/B系数，u为浮游生物被鱼类利用率(%)，K为浮游生物饵料系数。

2 结果与分析

2.1 打虎石水库浮游植物

2.1.1 浮游植物种类组成

本次调查结果显示，打虎石水库浮游植物种类8门57种(部分种类仅鉴定至属)。其中蓝藻门5种，硅藻门14种，金藻门1种，黄藻门1种，隐藻门2种，甲藻门3种，裸藻门9种及绿藻门22种。

3次调查结果显示，打虎石水库浮游植物主要以绿藻门和硅藻门的种类为主，其次是裸藻门和蓝藻门的种类。绿藻门占比最大，为38.60%，硅藻门和裸藻门，分别占24.56%和15.79%。3次采样的种类变动为21～35种。硅藻门的卵圆双眉藻(Amphoraovalis)、科曼小环藻(Cyclotellacomensis)，绿藻门的双对栅藻(Scenedesmusbijuga)、四尾栅藻(S.quadricauda)和单生卵囊藻(Oocystissolitaria)，隐藻门的卵形隐藻(Cryptomonasovata)等在3次采样中均有出现。

绿藻门种类在3次采样中均占有较大比例，蓝藻门种类所占比例在逐渐上升，而硅藻门所占比例逐渐下降(图2)。5月的水样中，共检测出浮游植物5门21种；硅藻门种类最多，占42.86%，其次是绿藻门，占38.10%。7月的水样中，共检测出浮游植物7门23种；绿藻门种类最多，占47.82%，其次为硅藻门，占26.08%。9月的水样中，共检测出浮游植物7门35种；绿藻门种类最多，占37.15%，其次为硅藻门与裸藻门，均占17.14%。

图2 打虎石水库浮游植物种类组成季节变化

2.1.2 浮游植物优势种

通过计算优势度得知，打虎石水库浮游植物5月优势种有4种，其中尖针杆藻(Synedraacus)、小球藻(Chlorellasp.)优势度较大；7月优势种有7种，其中尖针杆藻、双对栅藻、衣藻(Chlamydomonassp.)优势度较大；9月优势种有7种，其中科曼小环藻、双对栅藻和尖尾蓝隐藻(Chroomonasacuda)优势度较大(表1)。

表1 打虎石水库浮游植物优势种

2.1.3 浮游植物密度与生物量

打虎石水库浮游植物的平均密度为7.5465×106个/L(表2)。浮游植物总密度5月最高，9月最低。5月绿藻门密度最高，占总密度的47.78%，其次是硅藻门的种类，占总密度的42.24%；7月绿藻门密度处于绝对优势地位，占总密度的73.15%；9月绿藻门和隐藻门种类的密度较高，分别占47.96%和28.41%，其次是硅藻门。从5月到9月绿藻门在总密度占比先升后降。

表2 打虎石水库浮游植物现存量

浮游植物的平均生物量为3.11 mg/L，浮游植物中硅藻门、隐藻门的生物量及总生物量随月份增大而降低。5月硅藻门生物量最大，其次是金藻门和隐藻门；7月绿藻门生物量最大，其次是硅藻门和隐藻门；9月绿藻门生物量最大，其次是硅藻门。

2.1.4 浮游植物生物多样性

打虎石水库自5月到9月，浮游植物Margalef丰富度指数、Shannon-Wiener多样性指数和Pielou均匀度指数均呈递增趋势(表3)。Margalef丰富度指数为1.94～3.71，平均为2.78。Shannon-Wiener多样性指数为1.98～3.16，平均为 2.60。Pielou均匀度指数为0.54～0.75，平均为0.66。

表3 打虎石水库浮游植物的生物多样性指数

2.2 打虎石水库浮游动物

2.2.1 浮游动物种类组成

调查中共鉴定出4大类浮游动物39种。其中轮虫19种(部分种类仅鉴定至属)，占48.72%；原生动物9种，占23.08%；枝角类7种，占17.95%；其余为桡足类。轮虫在打虎石水库3次采样中均较为常见，螺形龟甲轮虫(Keratellacochlearis)、多肢轮虫(Polyarthrasp.)、裂足臂尾轮虫(Brachionusdiversicornis)在3次采样中均有出现；原生动物的中华拟铃虫(Tintinnopsissinensis)、急游虫(Strombidiumsp.)，枝角类的长额象鼻溞(Bosminalongirostris)，桡足类的近邻剑水蚤(Cyclopsvicinus)在3次采样中也均有出现。

3次采样中轮虫所占比例均最高(图3)。5月的水样中共鉴定出浮游动物20种，其中轮虫占50.00%，枝角类占5.00%。7月的水样中共鉴定出浮游动物16种，其中轮虫占43.75%，原生动物占12.50%。9月的水样中共鉴定出浮游动物27种，其中轮虫占51.85%，桡足类占7.41%。

图3 打虎石水库浮游动物种类组成季节变化

2.2.2 浮游动物优势种

5月浮游动物优势种有3种，其中螺形龟甲轮虫的优势度较大；7月优势种有4种，其中长额象鼻溞、多肢轮虫以及近邻剑水蚤的优势度较大；9月优势种有6种，舞跃无柄轮虫(Ascomorphasaltans)和多肢轮虫的优势度较大(表4)。

表4 打虎石水库浮游动物的优势种

2.2.3 浮游动物密度与生物量

打虎石水库浮游动物密度平均为1924.54个/L。浮游动物平均密度在5月和9月最大，7月显著减少，主要表现为轮虫密度骤降(表5)。5月轮虫密度所占比例最大，桡足类最小；7月所有浮游生物密度均下降；9月轮虫密度所占比例最大，枝角类最小。

表5 打虎石水库浮游动物现存量

浮游动物生物量总体较小，平均为1.34 mg/L，5月最高，7月最低。其中枝角类所占比例明显高于其他种类，原生动物所占比例最小。5月枝角类生物量最大，其次是桡足类和轮虫，7月、9月与5月相似，无明显变化。浮游动物的总生物量与总密度变化一致。

2.2.4 浮游动物生物多样性

5—9月，浮游动物的Margalef丰富度指数、Shannon-Wiener多样性指数呈递增趋势，Pielou均匀度指数变化不大，略升后又降低(表6)。Margalef丰富度指数为1.71～3.16，平均为2.48。Shannon-Wiener多样性指数为2.25～2.84，平均为2.53。Pielou均匀度指数为0.67～0.74，平均为0.70。

表6 打虎石水库浮游动物的多样性指数

2.3 水库鱼产力估计

水体鱼产力是指在水域中不投饵、不施肥的状况下，完全依赖水域中天然饵料生物、无机物质和有机物转化为渔产品的能力，即鱼产力也称为鱼产潜力[21]。

据何志辉等[22-23]提出的我国北方地区浮游动植物P/B系数、饵料利用率、饵料系数的数值，参考内蒙古地区的达里湖[24]、纳林湖[25]、狼山水库[26]等情况，确定打虎石水库浮游植物的P/B系数取值60、饵料利用率取值20%、饵料系数取值40。打虎石水库面积为400 hm2，最大水深为30 m，平均水深为15 m，打虎石水库现有浮游植物平均生物量为3.11 mg/L，可知由浮游植物提供的鱼产力为139.95 kg/hm2。

根据上述研究，浮游动物的P/B系数取值20、饵料利用率取值25%、饵料系数取值10。打虎石水库浮游动物平均生物量为1.34 mg/L，可知由浮游动物提供的鱼产力为100.50 kg/hm2。

在水体中，能为滤食性鱼类提供食物的物质不仅包含浮游动植物，还包含水体中有机腐屑及细菌，其也能提供相当一部分的鱼产力[27-28]。如果按40%计算，由有机腐屑以及细菌等腐殖质提供的鱼产力为96.18 kg/hm2。综上可得，打虎石水库总鱼产力为336.63 kg/hm2。

3 讨 论

3.1 打虎石水库浮游生物群落特征及水质评价

本研究结果表明，打虎石水库浮游植物群落以绿藻门和硅藻门为主，基本与我国内陆河流浮游植物的群落结构一致[29]；5—9月，硅藻门比例逐渐降低，蓝藻门比例逐渐升高。Sommer等[30]认为，在中营养水域中硅藻门通常在春季占据优势，随着时间推移，浮游植物群落向蓝藻、绿藻逐渐占优的格局演替；Bussi等[31]研究表明，蓝藻、绿藻通常在夏、秋季节占据主导地位，特别是蓝藻门的种类通常在水温和营养盐较为稳定的秋季容易成为优势类群。本研究结果与上述研究类似。

本调查中，浮游动物种类组成以个体相对较小的轮虫及原生动物为主，枝角类与桡足类相对较少。原因为轮虫和原生动物主要以藻类、细菌及碎屑为食，其食物来源较为充足，同时轮虫和原生动物个体较小，繁殖较快；另外，鲢(Hypophthalmichthysmolitrix)、鳙(Aristichthysnobilis)等滤食性鱼类通常首先选择个体较大的浮游动物[32]。

浮游植物在水体生态系统中扮演着初级生产者的角色，对水环境的变化非常敏感，其种类、数量及群落结构的变化与环境因子的变化有着密切关系[33]。在利用浮游植物数量评价水体营养过程中，一般根据浮游植物密度与生物量数值将水体分为3类：贫营养型、中营养型、富营养型[33-34]。从浮游植物密度指标计算，打虎石水库水质处于富营养型；从浮游植物生物量指标计算，打虎石水库水质处于中营养型。这说明打虎石水库浮游植物数量虽然较多，但由于多数个体偏小，导致密度与生物量评价结果不同。打虎石水库鲢放养量较多，赵文等[35]研究发现，鲢、鳙的放养虽然可以在一定程度上抑制蓝藻与水华的产生，但是会促使浮游植物小型化。

在营养化水平较高的水体中，会出现生活史简单且繁殖速率快的小型浮游动物成为优势种的现象[36-37]。本次调查中优势种大多集中在轮虫类，枝角类和桡足类的优势种均只有1种，且在9月无枝角类和桡足类的优势种，表明水库中的浮游动物大多为小型浮游动物。王凤娟[38]研究表明，随着湖泊营养化程度的增高，轮虫种类和数量增多，并将臂尾轮虫和长额象鼻溞列为中—富营养型种。在本次调查中，裂足臂尾轮虫和长额象鼻溞在3次采样中均有出现，长额象鼻溞在前2次采样中均为优势种。浮游动物的优势种及种类反映出打虎石水库水体营养状况较高。

另据生物多样性指数评价标准[20]：Margalef丰富度指数>3时，轻度污染；1～3时，中度污染；0～1时，重度污染。Shannon-Wiener多样性指数>3时，轻度污染；1～3时，中度污染；0～1时，重度污染。Pielou均匀度指数0.5～0.8时，轻度污染；0.3～0.5时，中度污染；0～0.3时，重度污染。本调查中，由浮游动、植物丰富度指数与多样性指数可知，打虎石水库水环境处于中度污染，而由均匀度指数可知，打虎石水库水环境处于轻度污染。

综合以上浮游动植物密度和生物量及多样性指数分析得出，打虎石水库属于中营养型水库。

3.2 打虎石水库鱼产力分析

淡水湖泊水库鱼产力的估算方式主要有3种[22]。目前，国内多运用浮游生物的生物量估算淡水湖泊水库鲢、鳙的鱼产力[39-42]，该方法中的P/B系数、饵料利用率、饵料系数等与鱼类的食性、水体的营养类型及地区的差异有很大关系。

打虎石水库是一座以灌溉、供水为主，兼顾防洪、发电、养鱼、旅游等综合利用的大型水库[1]。近些年在该水库的浮游生物调查与鱼类放养方面的研究较少。笔者利用浮游生物的生物量对打虎石水库鲢、鳙鱼产力进行估算，即在保持目前的水文状态下，理论上可得鲢、鳙渔获量约134.65 t。据赤峰市水产技术工作站统计，近年来打虎石水库的鲢、鳙渔获量约50 t。由本次调查结果可知，打虎石水库全年浮游生物可提供的鲢、鳙渔获量远高于实际渔获量，比例约为1∶0.37，实际鱼产力远小于估算鱼产力，表明目前打虎石水库的浮游生物利用程度较低，尚有许多潜力可待利用。

有研究表明，保持渔获量在鱼产力50%的水平，则每年可维持较高的鱼产量[43]。因此，打虎石水库可加大鲢、鳙放养密度，以提高浮游生物饵料资源利用率；同时，对水库进行定期检测，加强景区软、硬件建设，在保证水库生态系统不被破坏的前提下发展长效经济。

4 结 论

打虎石水库水体营养类型为中营养型，水库水质有富营养化趋势，应加强水库水质管理与检测，进一步防止水体的富营养化发生。水库饵料利用率较低，可适当增加鲢、鳙的放养量，以稳定水库浮游生物合理的群落结构。