天堂寨肉疣衣属地衣的研究

付钰茹 浦晶 崔璨 贾泽峰

摘 要：基于形态、解剖、化学、分子方法，对天堂寨的肉疣衣属地衣进行系统研究，结果表明，该地区肉疣衣属有4种，其中新记录种1种，即平肉疣衣[Ochrolechia parellula（Müll. Arg.） Zahlbr.]。该种主要特征为：地衣体表面灰绿色，粗糙，有龟裂，子囊盘浅灰色，盘缘较为光滑，子囊含有8孢子，子囊孢子单胞，45～70μm×20～30μm。另外3种为轮生肉疣衣[O. trochophora （Vain.） Oshio]、颗粒肉疣衣[O. akagiensis Yasuda & Vain.]和裂芽肉疣衣[O. yasudae Vain.]。

关键词：地衣型真菌;肉疣衣科;新记录;分类学

中图分类号 Q949.34 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2022）10-0021-03

Study of the Lichen Genus Ochrolechia A. Massal. in Tiantangzhai

FU Yuru   PU Jing   CUI Can   JIA Zefeng

（College of Life Sciences，Liaocheng University， Liaocheng 252059， China）

Abstract：The study of lichen genus Ochrolechia from Tiantangzhai performed using morphology， anatomy， chemistry， and molecular methods. Four species of Ochrolechia are reported in the present paper， including one new record to China， O. parellula （Müll. Arg.） Zahlbr.， it′s characterized by its pale gray green thallus， rough， and cracked， gray disc， smooth disc edge， 8-spored ascus， ascospore sized 45～70μm×20～30μm. The description and discussion of O. trochophora （Vain.） Oshio， O. akagiensis Yasuda et Vain. and O. yasudae Vain. are given.

Key words：Lichenized fungi; Ochrolechiaceae; New record; Taxonomy

天堂寨自然保護区地处亚热带季风气候区，自然条件非常优越，动植物种类和真菌资源均颇为丰富[1-3]，但目前对于天堂寨肉疣衣属地衣的研究尚缺乏系统性。肉疣衣属（Ochrolechia A. Massal.）地衣是世界广布属之一，Massalongo于1852年最早建立该属，Zahlbruckner（1926）将该属置于茶渍目（Lecanorales）茶渍科（Lecanoraceae）中，Schmitt I又将肉疣衣属归入肉疣衣科（Ochrolechiaceae）[4]。因此，该属隶属于真菌界（Fungi）、子囊菌门（Ascomycota）、茶渍纲（Lecanoromycetes）、鸡皮衣目（Pertusariales）、肉疣衣科（Ochrolechiaceae）。

目前，肉疣衣属在全球范围内已报道60多个种[5-6]，中国报道30多个种[5-16]。该属主要识别特征为：地衣体壳状，灰白色或灰色;子囊果为盘状，埋生或贴生表面，盘直径为0.1～4.0mm，颜色通常与地衣体同色，有些表面比较光滑，有些覆有粉霜，盘缘较厚，有些还带有小凸起;子囊内多数含8孢子;子囊孢子比较大，大小通常为35～65×19～35μm，孢子壁薄;光合共生物为共球藻属Trebouxia;地衣化学物质主要有三苔色酸。本研究对采自天堂寨的标本进行了鉴定，鉴定出肉疣衣属有4种，其中，新记录种1种：平肉疣衣[Ochrolechia parellula （Müll. Arg.） Zahlbr.]。另外3种是：轮生肉疣衣[O. trochophora （Vain.） Oshio]、颗粒肉疣衣[O. akagiensis Yasuda & Vain.]和裂芽肉疣衣[O. yasudae Vain.]。研究结果填补了天堂寨地区肉疣衣属研究之空白，也为肉疣衣属地衣的分类学研究提供了基础材料。

1 材料与方法

研究标本来自天堂寨自然保护区，存放于聊城大学地衣物种与基因资源生物学研究中心的标本馆（LCUF）。

外部形态特征在OLYMPUS SZX16体视显微镜下观察，解剖特征在OLYMPUS BX53光学显微镜下观察并拍照。通过10%KOH溶液（K），Ca（ClO）2饱和水溶液（C）和95%乙醇中对苯二胺的饱和溶液（P）观察化学显色反应。使用薄层色谱法（TLC） [17]鉴定地衣次生代谢产物。

通过DNA基因组提取、PCR扩增、测序，将测得的ITS序列（见图1）与NCBI中下载的肉疣衣属其他22条序列使用MEGA6软件进行比对及系统发育分析。采用基于Tamura-Nei模型的最大似然法构建系统发育树，bootstrap值为1000。

2 结果与分析

基于ITS序列构建的ML系统发育树显示，从GenBank中下载的肉疣衣属序列以种为单位形成单独的分支，说明该属有较高的遗传多样性。灰色背景的研究标本属于O. parellula分支，具有89%的较高支持率，说明其为O. parellula中国新记录种。O. parellula与轮生肉疣衣O. trochophora、颗粒肉疣衣O. akagiensis属于同一大分支，说明其具有较近的亲缘关系。

3 描述和讨论

3.1 平肉疣衣Ochrolechia parellula （Müll. Arg.）Zahlbr.，Cat. Lich. Univers. 5：693（1928）（图2） 地衣体壳状，连续，表面灰绿色，偏灰，粗糙龟裂，具有疣状突起。子囊盘圆形，直径0.5～1.5mm;盘面微凹，灰白色;盘缘灰色;盘被完全炭化，黑色，30～110μm;囊层被深褐色，16～18μm;子囊层无色，240～270μm;囊层基浅棕色，30～50μm;子囊长梭状，175～200×30～35μm，含有8孢子;子囊孢子无色透明，单胞室，椭圆状，45～70×20～30μm;无光晕，I+蓝黑色。

化学：地衣体K-，KC-，C+红色;含有gyrophoric acid（三苔色酸）。

基物：石生。

引证标本：安徽 金寨县，天堂寨野猪林，1390m，2018年6月17日，贾泽峰，AH18073、AH18074。

世界分布：韩国[18]、日本[18]、南亚[19]。

讨论：Ochrolechia parellula与生长初期的O. trochophora相似，子囊盘边缘光滑，而O. trochophora在发育良好时具有疣状的边缘。该种与O. parella相似，盘缘均较厚、全缘，两者不同之处在于前者的子囊盘盘缘较圆、较光滑，而后者的子囊盘有些不规则，盘缘具有突起、不光滑。该种与O. akagiensis相比，子囊盘大小相近，但子囊孢子较后者略小。基于该研究材料与以上相似种的比较和在本属中的综合特征，确定其为中国新记录。

3.2 轮生肉疣衣 Ochrolechia trochophora（Vain.） Oshio，J. Sci. Hiroshima Univ.，B，2 12：145（1968）（图3：A） 地衣体壳状，连续，表面灰白色，粗糙，有龟裂，初生地衣体和边缘明显。子囊盘圆形，灰白色，直径0.8～2mm;盘面微凹;盘缘圆形逐渐变为疣状突起;盘被完全炭化，黑褐色，38～50μm;囊层被棕褐色，50～65μm;子囊层无色，250～300μm;囊层基棕褐色，50～65μm;子囊长棒状，180～220×45～50μm，含有8孢子;子囊孢子无色透明，椭圆状，60～68×22～27μm;无光晕，I+蓝色。

化学：地衣体K-，KC-，C+红色;含有gyrophoric acid（三苔色酸）和lecanoric acid（茶渍酸）。

基物：树皮。

引证标本：安徽 金寨县，天堂寨风景区，900m，2020年10月11日，朱孟丽，AH20053、AH20045;大别山主峰，1550m，2020年10月12日，朱孟丽AH20199。

世界分布：韩国[18]、北美[20-21]、欧洲[22]。

讨论：Ochrolechia trochophora是中国常见的肉疣衣属的1种，通常生长在各种树皮上，很少在岩石上发现。在形态特征上，该种子囊盘边缘具有疣状突起，与O. akagiensis相似，地衣体表面有颗粒状突起，子囊盘形状略不规则，盘缘有突起，不同之处是后者子囊孢子较大，前者较小。根据前人研究，O. trochophora分为2种类型：一種来自美国，地衣体及子囊盘边缘表面具有突起[20-21];另一种来自欧洲，地衣体发育较弱[22]。中国具有以上2种类型，已在云南[7]、台湾[7，9]、福建[22-23]、安徽[24]、浙江[24]、贵州[10，25]等地报道。

3.3 颗粒肉疣衣Ochrolechia akagiensis Yasuda，in Wainio，Bot. Mag.，Tokyo 35：54（1921）（图3：B） 地衣体壳状，地衣体浅灰绿色，粗糙，暗淡，有龟裂。子囊盘圆形，直径0.8～1.6mm;盘面凹陷，浅褐色;盘缘与地衣体同色，其上褶皱较多，粗糙;盘被完全炭化，13～44μm，褐色;囊层被55～95μm，褐色;子囊层230～250μm，无色;囊层基50～70μm，浅褐色;子囊长梭状，180～210×35～40μm，含有8个孢子;子囊孢子无色透明，椭圆形，50～80×25～35μm;无光晕，I+蓝黑色。

化学：地衣体K-，KC+红色，C+红色;含有lecanoric acid（茶渍酸）和gyrophoric acid（三苔色酸）。

基物：树皮。

引证标本：安徽 金寨县，天堂寨风景区，大别山主峰，1550m，2020年10月12日，朱孟丽，AH20277。

世界分布：韩国[18]和日本[26]。

讨论：Ochrolechia akagiensis与O. yasudae在着生位置和裂芽形态方面有所不同，O. akagiensis通常生长在苔藓或树皮上，为颗粒性裂芽，后者通常生长在岩石或长满苔藓的岩石上，为圆柱状裂芽。如前所述，该种与O. trochophora相似但仍有不同之处。

3.4 裂芽肉疣衣Ochrolechia yasudae Vain.，Bot. Mag.，Tokyo 32：155（1918）（图3：C） 地衣体壳状，表面灰白色，粗糙，具有圆柱状突起。子囊盘圆形，中间灰白色，直径0.5～2mm;盘面向内凹陷;盘缘粗糙;盘被完全炭化，黑色，65～130μm;囊层被黑褐色，25～50μm;子囊层无色，265～320μm;囊层基黄褐色，70～120μm;子囊长椭圆状，280～310×60～75μm，含有8孢子;子囊孢子无色，长椭圆状，70～110×30～50μm;无光晕，I+蓝色。

化学：地衣体K-，KC-，C+红色;检测到gyrophoric acid（三苔色酸）。

基物：石头。

引证标本：安徽 金寨县，天堂寨风景区，大别山主峰，1690m，2020年10月12日，朱孟丽，AH20301。

世界分布：东亚和北美[5]。

讨论：该种与O. akagiensis近似，比较见上。该种与寒生肉疣衣[O. frigida （Sw.） Lynge]相似，但后者盘面浅黄色，具有颗粒状、棘状延伸的地衣体[18]。该种与O. parellula、O. trochophora的子囊盘均较大，子囊8孢，无色透明，但该种的子囊和孢子较后两者大。

致谢 感谢朱孟丽女士提供的地衣标本;感谢地衣物种与基因资源生物学研究中心的老师给予的指导和帮助。

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（责编：王慧晴）