甘肃祁连山国家级自然保护区野生动物红外相机监测分析

胡大志 徐 恺 张俊涛 马堆芳 倪兆睿 肖治术*

(1.甘肃祁连山国家级自然保护区管护中心，张掖，734099；2.中国科学院动物研究所农业虫鼠害综合治理研究国家重点实验室，北京，100101；3.中国科学院大学，北京，101407)

野生动物监测与评估是自然保护地生物多样性保护恢复的基础[1]。目前，红外相机技术因其高效性、连续性、低干扰性和无损伤性等优势[2-3]，在评估野生动物的种群状况、时空分布和生境利用等研究中发挥了关键作用[2，4-5]，并已广泛应用于保护区野生动物物种多样性监测和保护评估[6-7]，成为野生动物资源本底调查与生态学研究的重要技术手段之一[8]。

祁连山位于青藏高原东北边缘，跨甘肃、青海两省，是国家重点生态功能区之一，具有维系青藏高原生态平衡、阻止北部沙漠南侵和补给河西内陆水源的重要作用。祁连山北坡为甘肃省管辖，于1987年经国务院批准建立了甘肃祁连山自然保护区，1988年升为甘肃祁连山国家级自然保护区(以下简称“祁连山保护区”)。2017年6月，《祁连山国家公园体制试点方案》将保护区整体纳入祁连山国家公园试点区域范围。祁连山保护区地处36°43′—39°36′ N，97°25′—103°46′ E，海拔1 740～5 564 m，总面积265.3万hm2，整个山地属高山峡谷地貌[9]。保护区年平均气温0.2～3.6 ℃，年降水量200～500 mm[10]。祁连山保护区境内广袤的地域、复杂的地势和多样的气候，为动物演化和发展提供了环境基础，孕育了丰富多样的生命，从而成为山地生态系统和生物多样性的热点区域。

20世纪50年代，祁连山就以营林为目的开展了森林资源清查[11]，自70年代起，针对祁连山区动植物资源的调查陆续展开[9]。祁连山保护区成立后，保护区管理局基于样线调查和访问调查等方法，对区内生物多样性进行了较为系统的科学考察[9，12]。近年来，随着红外相机技术的快速发展和广泛应用，基于红外相机技术的野生动物监测调查在祁连山国家公园各片区相继推行[13-15]，为祁连山更完善的动物资源清查和重点物种保护提供了基础数据。2017年以来，甘肃祁连山保护区于祁丰、寺大隆和哈溪3个管理站开展红外相机监测[16]，初步掌握了这些区域的大中型哺乳动物分布情况。本研究在上述调查的基础上，于2019年4月—2020年4月在祁连山保护区的祁丰、观山、隆畅河、寺大隆、马场和哈溪6个管理片区内，利用红外相机技术对陆生大中型动物和地面活动鸟类等进行了为期1年的调查，完善了保护区网格化相机布设要求，以期更全面地掌握保护区内陆生大中型兽类和鸟类资源状况，为保护区野生动物资源监测、祁连山国家公园建设提供科学依据。

1 研究方法

1.1 红外相机布设

2019年4月—2020年4月，于祁连山保护区划分祁丰、观山、隆畅河、寺大隆、马场和哈溪6个管理站设置样区，各样区按照5 km×5 km网格布设红外相机，每个网格内安装1～3台红外相机，共计318个相机位点(图1)。相机主要安装在兽径、岔道或山脊等动物出没的位置，相邻2台相机距离不小于500 m，安装高度距离地面0.6～0.8 m，所有相机前方均不放置任何诱饵。本研究使用的红外相机型号为东方红鹰E1和易安卫士L710，设定拍摄模式为拍照+视频，即每次触发自动连续拍摄3张照片和录制30 s视频，相机感应间隔时间为5 s。调查期间每3～4个月进行1次数据回收和存储卡、电池的更换。

图1 甘肃祁连山国家级自然保护区网格分布及相机位点分布

1.2 数据处理

对所有红外相机拍摄的照片和视频逐一进行检查、分类和鉴定。兽类分类鉴定依据《中国哺乳动物多样性(第2版》)[17]，鸟类分类鉴定依据《中国鸟类分类与分布名录》(第3版)[18]；国家重点保护野生动物等级参照《国家重点保护野生动物名录》[19]。基于鉴定结果的物种多样性分布图在ArcGIS 10.4内绘制。

同一相机位点内红外相机持续工作24 h记为1个有效相机工作日，基于同一相机位点相隔小于30 min内所拍到的同一物种的多张照片或视频，记为1张独立有效照片[20]。基于独立有效照片数和有效相机工作日，利用vegan软件包[21]对红外相机监测到鸟兽物种进行取样饱和度分析。以每个物种的网格占有率(grid occupancy，GO，量符号为OG)来表示该物种的活动分布范围，即通过目标物种被拍到的网格单元数占所有正常工作的网格单元数的比例来计算[20]。计算公式为，

式中：ni表示拍摄到目标物种i的网格单元数；N表示正常工作的网格单元总数。

计算物种在保护区所有调查样区总多度时，选取每1 000个有效相机日捕获的独立有效照片数来表示物种的相对多度指数(relative abundance index，RAI，量符号为IRA)[22]。计算公式为，

式中：n表示有效位点数量；Ni表示目标物种在第i个位点的独立有效照片数；Ti表示第i个位点的有效相机日。

对于独立有效照片数大于30张的大型食肉动物旗舰物种，本研究基于核密度估计方法分析其日活动节律[23]，基于网格IRA运用ArcGIS 10.4绘制各物种的空间分布图。计算日活动节律时，物种所有被拍摄到的活动时间被压缩在24 h的昼夜循环中，并根据每天的日出和日落时间进行太阳日时间转换，主要涉及R软件的activity包[24]。

2 结果与分析

调查期间，共有209个有效相机位点分布于128个有效网格中，另有109个相机位点记为无效相机位点(相机丢失14台，故障88台和冰封7台)。所有正常工作相机位点累计工作达23 398个有效相机日，获得独立有效照片5 294张，其中可鉴定到物种的独立有效照片4 731张，包括鸟类577张和兽类3 651张，以及人和家养动物等干扰活动的独立有效照片503张(表1)。

本次调查记录到鸟类和兽类共40种，其中鸟类5目8科19种，兽类4目10科21种(表2)。分析表明，随着祁连山保护区红外相机有效监测时长和获取独立有效照片数的增加，鸟类与兽类的物种累积均趋于平稳趋势，物种监测趋于饱和状态(图2)，其中，祁丰监测到的物种丰富度最高，哈溪的物种丰富度最低，各管理站样区监测的鸟类物种数差异较大，祁丰的鸟类物种数是马场的2.4倍，但兽类物种数除哈溪较低外，其他样区差异不大(表1，图3)。

表1 甘肃祁连山国家级自然保护区红外相机样区调查情况

图2 甘肃祁连山国家级自然保护区红外相机调查物种累积曲线

图3 甘肃祁连山国家级自然保护区红外相机监测各网格的野生动物总物种丰富度(A)、鸟类丰富度(B)和兽类丰富度(C)示意图

表2 甘肃祁连山国家级自然保护区红外相机记录物种的相对多度指数和网格占有率

续表2

本次调查共记录祁连山保护区6种国家一级重点保护野生动物，包括斑尾榛鸡(Tetrastessewerzowi)、白唇鹿(Przewalskiumalbirostris)、马麝(Moschuschrysogaster)、荒漠猫(Felisbieti)、雪豹(Pantherauncia)和豺(Cuonalpinus)；国家二级重点保护野生动物16种，包括暗腹雪鸡(Tetraogallushimalayensis)、藏雪鸡(T.tibetanus)、马鹿(Cervusyarkandensis)和岩羊(Pseudoisnayaur)等。基于IUCN红色名录，马麝和豺为濒危(EN)物种；白唇鹿、荒漠猫和雪豹为易危(VU)物种。

图4 甘肃祁连山国家级自然保护区重要物种照片

祁连山保护区多种兽类的活动分布范围较广，其中雪豹、赤狐(Vulpesvulpes)和岩羊的网格占有率分别为61.72%、60.94%和60.16%，位居前3；其后的马鹿和灰尾兔(Lepusoiostolus)的网格占有率均为32.81%；此外，白唇鹿(23.44%)、猞猁(Lynxlynx，15.63%)、马麝(14.06%)、狼(Canislupus，14.06%)和喜马拉雅旱獭(Marmotahimalayana，10.94%)也在超过10%的网格内探测到其活动。鸟类中的蓝马鸡(Crossoptilonauritum)、喜鹊(Picapica)、高原山鹑(Perdixhodgsoniae)和红嘴山鸦(Pyrrhocoraxpyrrhocorax)网格占有率较大，分别为19.53%、17.19%、11.72%和10.16%，但与兽类相比，其网格占有率均较低(表2)。

兽类中，相对多度指数最高的是岩羊(36.713)，其次是赤狐(24.575)和雪豹(24.105)，灰尾兔和马鹿同样具有较大的相对多度指数，分别为21.839和18.420；鸟类中，相对多度指数最高的是蓝马鸡(7.565)，其次为喜鹊(4.017)、红嘴山鸦(3.120)、黑喉石(Saxicolamaurus，2.607)和高原山鹑(2.351) (表2)。

此外，祁连山保护区内共拍摄到家牦牛、家羊、家马、家狗和家驴5种常见家养动物，其中，家牦牛(IRA=10.684，OG=25.00%)和家羊(IRA=3.504，OG=10.16%)等放牧干扰的密度较高，网格分布较广(表2)。

祁连山保护区内分布有雪豹、狼、豺和棕熊(Ursusarctos)4种位处食物链顶端的大型食肉动物。在时间活动方面，雪豹主要在夜间活动，为夜行性动物，其活动高峰期在日落后，次高峰在日出前(图5A)；狼在白天的活动密度更大，表现出昼行性，活动高峰在日出后(图5B)；豺和棕熊的独立探测次数较少，不足以评估其活动习性，但二者均在白天和夜间拍摄到数量相当的独立有效照片记录，在一天各时段内均有相近的活动频率。在空间分布上，雪豹在祁连山保护区各个片区均有分布，其中在祁丰和马场片区的红外相机网格内相对多度较高(图5C)；狼主要分布在祁丰和观山片区(图5D)；豺和棕熊仅在祁丰片区有零星活动记录。

图5 甘肃祁连山国家级自然保护区大型食肉动物时空分布模式，包括雪豹(A)和狼(B)的时间活动节律和基于网格RAIs的雪豹(C)和狼(D)的空间分布

3 讨论

本次调查共记录到甘肃祁连山保护区鸟类19种，兽类21种，并新增藏狐(Vulpesferrilata)为保护区新纪录物种，弥补了以往传统样线法调查对夜行性和高警惕性物种的探测缺陷，系统更新了保护区内的野生动物本底资源名录，绘制了物种多样性分布图。

在红外相机监测过程中，由于祁连山保护区面积大、地形复杂和年均温较低，使得红外相机布设工作更为困难，同时也大大增加了设备的故障和损坏率。本次调查的318个红外相机位点中有109台相机丢失、故障或损坏，损耗率高达34.3%，基于此，建议在祁连山保护区长期的红外相机监测调查中，增设监测位点，增加相机保护(如加保护罩等)，增加设备检查和更换频率；同时根据本次监测中拍摄到的主要干扰影响和动物出现的环境特点，建议避开人类和自由放牧的途径道路，选择兽径、陡坡和山脊等动物出没频繁的位置布设红外相机，减少相机丢失和家牦牛、家羊等放牧的踩踏损坏[25]，以期最大限度地监测祁连山保护区的野生动物种群与分布情况，为祁连山国家公园体制试点野生动物资源普查做出贡献。

本次调查监测到13种食肉目(Carnivora)动物的分布，其中顶级捕食者有雪豹、狼、豺和棕熊4种，这与之前的调查结果[14，16，26]相似，均表明祁连山保护区食肉物种丰富，但食肉动物群体内，特别是大型食肉动物间，存在着激烈的种间竞争和巨大的死亡风险[27]，因此需要在时间或空间生态位上合理分配乃至相互隔离才能实现长期稳定的物种共存[28-33]。祁连山保护区顶级捕食者中，优势物种雪豹为夜行性，而狼多在白天活动，在时间活动上与之回避；同时，空间上二者也表现出回避趋势，雪豹在祁丰片区东北部和马场片区的活动密度最高，而狼主要在祁丰中部东面和观山片区活动。此外，豺和棕熊的相对多度较小，都分布在顶级捕食者密度最大的祁丰片区，故豺和棕熊在各个时段均有零星的觅食活动，以同时避免与雪豹和狼的相遇。雪豹等旗舰物种的种群稳定，揭示了祁连山具有丰富的物种资源和完整的食物网结构，反映出祁连山国家公园试点建设的重要性和必要性。

本研究首次在祁连山保护区境内发现藏狐的踪迹，但其网格占有率极低，仅在区内很小的范围内出现。事实上，在整个祁连山国家公园甘肃片区内，一直鲜有藏狐的身影[13-14]，然而，在青海片区藏狐的密度较高、分布广泛[15，26]。一方面，青海片区可能比甘肃片区具有更适宜藏狐生存的生境类型[32]，另一方面，可能是受到物种相互作用的影响。本研究发现，其竞争物种赤狐的网格占有率高达60.94%，相对多度指数为24.575，在祁连山保护区数量多、密度大、分布广，可能是使藏狐的空间生态位宽度受到限制的主要原因[33-34]。因此，祁连山保护区应进一步加强重要物种的活动范围及其与同域分布物种的相互作用等的监测和研究工作，加强对重要物种的针对性保护。

放牧对野生动物的行为、分布及物种多样性具有诸多不利影响[35-36]。首先，家畜与马鹿、马麝等野生有蹄类均在隆畅河和哈溪有较大分布，而放牧会占据和消耗野生食草动物的空间与食物资源[36-37]；其次，本次调查显示白唇鹿和狼等多种动物在空间上回避放牧区域，野生动物对放牧的回避[37-38]可能会使群落内的时空和营养生态位重叠增加[39-40]，加剧食草动物的被捕食风险和食肉动物的种间竞争[41-42]，使劣势物种的生存与繁衍受到更大地威胁，故而长期的过度放牧会造成祁连山保护区野生动物相互作用的变化和群落结构的失衡[43-44]，影响物种的长期共存和多样性保护。