氮沉降与外来入侵植物对本地生态系统的影响及其机制的研究进展

伍丙德,韦 梅,王 舒,姜 坤,王从彦,彭 萧,张帮磊,李月娥

(1.昭通学院 化学化工学院,云南 昭通 657000;2.江苏大学 环境与安全工程学院,江苏 镇江 212013)

0 引言

氮沉降是近年来全球环境变化研究的热点科学问题之一,众多学者对其在全球及局部地区产生的生态影响已开展了大量研究[1-2]。大气氮沉降方式主要为干沉降和湿沉降,其诱因主要源自人为固氮和自然固氮两方面,其中人为固氮是氮沉降的主要来源,涉及工业、农业和交通运输业等,主要以非点源和点源特征形式排放。目前,我国已成为全球三大氮沉降集中地区之一。氮的大量使用和排放,不仅大幅增加大气中人为活性氮的含量,同时也使土壤中的有效氮含量明显上升[3],使土壤理化性质发生改变,进而引发一系列生态环境问题。此外,植物的生理生态特性、植物凋落物降解速率及其进程、土壤理化性质、土壤酶活性以及土壤微生物群落结构及其生态功能等均受氮水平与氮类型的影响。

外来入侵植物作为全球主要生态环境问题之一,在诸多全球性环境变化因素作用下,其较本地植物具有更强的生存优势。一般情况下,入侵植物具有较强的环境适应能力,且能分泌一些化感物质,进而抑制本地植物的生长。更为重要的是氮沉降可提升入侵植物的资源利用率,使其具有更高的生存竞争优势,并通过抑制本地植物的生长,进而降低本地植物群落的生物多样性。因此,氮沉降可能更有利于入侵植物的成功入侵。

在氮沉降作用下,入侵植物对本地生态系统的影响及其机制可能趋于复杂化,而单一因素的研究不能完全阐明多因素交互参与的驱动机制,所以,对于剖析多因素交互影响下生态系统结构和功能变化趋势具有重要生态学意义。本文基于氮沉降和入侵植物交互的全球生态环境问题为聚焦点,以氮沉降背景下入侵植物及本地植物之间的生长竞争变化情况、植物群落变化情况、土壤理化性质变化情况、土壤微生物群落结构和代谢活性变化情况以及入侵植物化感效应变化情况为切入点,进而综述并阐明氮沉降背景下入侵植物对本地生态系统的影响及其机制。

1 氮沉降对植物生长的影响及其机制

1.1 氮沉降对本地植物生长的影响及其机制

氮沉降在一定程度上可促进植物的生长。稳定的环境和平衡的营养条件是植物生理生态功能正常执行的前提,而当大气氮沉降水平达到一定阈值后,环境中各营养元素的平衡状态会受到严重干扰,致使环境营养关系趋向氮富营养化状态,改变原有的环境营养平衡状态,从而使不同种类植物的生理生态功能发生明显变化。其中植物的功能性状,如:株高、地径、地下生物量、地上生物量、地下/地上生物量比、比叶面积(SLA)、叶绿素含量、矿质营养元素含量和植物体内可溶性糖含量等,在植物生理生态功能正常执行的进程中扮演着关键性的作用[4]。但是,由于不同种类的植物氮营养利用策略可能存在明显差异,故外源氮的增施水平和方式均会对植物的生长产生影响。刘双娥等[5]针对四种南亚热带植物进行不同水平和方式的外源氮增施,研究表明:阔叶豆科植物具有明显的群落生长优势,而针叶类植物生长缓慢,且施氮方式(冠层施氮和土壤施氮)对不同植物的生长也存在显著差异。杨君珑等[6]的研究表明:氮沉降增加显著利于C4植物的生长,但显著抑制C3植物的生长。Zhang等[7]研究发现:高水平的氮可显著增加植物的SLA、叶氮、含水量及净光合速率,且在不同氮水平下植物叶片中的氮磷比变化还与植物种类和植物年龄有关。毛晋花等[8]的研究结果显示:适量的氮沉降可明显增加植物的株高、地径和地上生物量,并提高植物光合作用速率、SLA和矿质营养的吸收利用率;但地下生物量及地下/地上生物量分配比率等呈现出降低趋势,且随着氮沉降水平的提升,这种促进作用减弱甚至变为抑制效应。

总之,氮沉降对不同植物的影响结果各异,植物功能性状的生长明显受氮水平的影响,且低氮沉降水平的增加可明显增加植物的功能性状;而当氮水平超过植物营养元素利用阈值后,便形成不利于植物生长的富氮营养环境,且由于不同植物的氮营养策略和氮利用阈值存在明显差异,进而导致不同种类的植物间产生促进、抑制及无显著影响等生态效应。因此,在动态变化的大气氮沉降背景下,对于探究环境氮背景值及不同种类的植物氮营养策略及其氮利用阈值应是今后进一步探索植物群落功能稳定性的主要研究方向。

1.2 氮沉降对外来入侵植物生长的影响及其机制

氮沉降对入侵植物的生长及功能性状具有明显的促进作用。在入侵植物光合作用过程中,由于氮素对植物蛋白和叶绿素的合成起到重要的作用,因而在不同水平的氮沉降影响下,入侵植物的表型可塑性、资源利用效率和生物量分配方式等可能均会发生变化,进而明显改变入侵植物的入侵进程。陆光亚[9]和Peihao等[10]的研究表明:适量的氮沉降明显增加了入侵植物的株高、地径、叶长和叶面积,而高氮水平下对其功能性状的促进作用逐渐减弱。然而,杨永清等[11]的研究显示:即使在高氮水平下,喜旱莲子草的表型可塑性和氮水平呈正相关,且在贫瘠和弱光环境下具有较高的入侵风险。因此,氮素促进入侵植物的入侵可能与入侵植物种类的氮利用策略差异有关。

此外,氮沉降可提升入侵植物地上生物量分配而降低地下生物量分配,进而明显改变入侵植物生物量的分配方式。Ding等[12]研究表明:氮沉降促使刺槐更多生物量分配到地上部分,但刺槐的氮饱和点较低,氮增施过量易对其生长产生不利影响。陆光亚等结果表明:随着氮水平的增加,豚草的总生物量、支持结构生物量比显著增加,但根冠比和根生物量比明显降低。生物量的增加与光合作用的增强联系紧密,Lei等[13]研究表明:氮沉降显著增加紫茎泽兰的资源同化能力和光合作用,氮沉降水平的升高明显促进其进一步入侵。因此,氮沉降可明显提升入侵植物的入侵能力。

1.3 氮沉降对外来入侵及本地植物生长竞争的影响及其机制

适量的氮沉降水平可显著强化入侵植物同本地植物的竞争能力,同时入侵植物的这种竞争能力受氮水平的影响较为明显。诸多入侵植物同本地植物的竞争能力差异主要在于入侵植物具有较高的资源同化能力、快速的异质环境适应能力和异株克生效应。低水平氮沉降与入侵植物互作情况下,可能会进一步引起本地生态系统结构功能退化,并增强入侵植物同本地植物的资源竞争优势。氮水平的升高可缓解入侵植物同本地植物的竞争能力,Luo等[14]对刺槐和麻栎的竞争研究表明:入侵植物刺槐在低中氮水平[3 g/(m2·a)和6 g/(m2·a)]下显著抑制外来植物麻栎的生长量和生物量,但在高氮水平[12 g/(m2·a)]下刺槐的竞争指数显著下降。陆光亚等[9]也得出相似的结果:在低水平氮沉降时,入侵植物豚草具有显著的种间竞争优势,随着氮水平升高,其竞争能力下降。而Ross等[15]发现:在森林生态系统中的入侵植物小檗同本地植物金缕梅的竞争能力相似,但添加硝态氮和氨态氮后二者的生长均受到显著抑制。所以,基于不同种类的植物氮营养策略及其氮利用阈值的差异,在不同种类的物种间进行氮沉降处理时出现显著的竞争能力差异,且多数入侵植物的氮需求量明显高于本地植物。总体而言,在低氮水平下大部分外来入侵植物具有明显的竞争优势,但在高氮饱和状态下其竞争能力却呈现明显下降趋势,而少数入侵植物对高氮水平的响应趋势与此相反,如紫茎泽兰随氮水平的升高其入侵能力更强,如表1所示。

表1 不同氮水平下外来入侵植物和本地植物间的竞争关系Tab.1 Competition between invasive alien plants and indigenous plant species at different nitrogen levels

1.4 氮沉降对外来入侵植物与本地植物生长的影响差异及其机制

多数研究结果表明，氮沉降对大部分同科同属的入侵植物与本地植物生长的影响存在显著差异,其差异主要体现在:

1)光合作用特性。入侵植物的光合作用显著高于本地植物,如氮沉降增强了入侵植物对叶面积(光吸收面积)的依赖性,进而提高入侵植物的光合作用,并加速生物入侵进程[20]。

2)资源竞争特性。当资源水平受限制时(低氮水平),外来入侵植物的生长占有显著优势[10,16]。

3)竞争能力特性(株高)。多数研究表明,入侵植物的株高显著高于本地植物,这可能与光的竞争效应有关[10,13]。

4)氮水平特性。由氮沉降水平所引起的入侵植物与本地植物间的竞争差异,虽然高氮水平下部分入侵植物的竞争能力有所降低,但其入侵潜能依然存在[10,17]。然而,氮沉降均提高了外来入侵植物与本地植物在地上生物量的分配含量[9,11]。

因此,氮沉降背景下外来入侵植物与本地植物的生长差异与两者的资源利用策略显著相关(光资源、营养元素等),入侵植物更倾向于在低营养环境下(低氮水平)表现出较强的竞争优势,而在高营养环境下(高氮水平)其竞争优势较低,这可能受到潜在的营养条件限制,进而降低同本地植物的竞争优势,如磷限制等。

2 氮沉降背景下外来入侵植物对本地植物群落的影响

氮沉降对植物多样性具有显著的负面效应。王守顺等研究[21]结果表明:氮素添加显著降低高寒草甸植物群落的多样性。沈振西等研究[22]结果也表明氮素显著降低矮嵩草草甸的植物群落多样性,且禾本科植物能迅速适应外源氮施入,在环境中优势生长,致使其它适应能力弱的杂草逐渐退化甚至消失。但是,植物群落多样性退化程度与氮沉降速率规律不一致,Stevens等[23]研究表明:物种丰富度与氮沉降速率呈线性下降,且2.5 kg·N·ha-1·a-1下每4 m2样方则减少1个物种,而Niu等[24]研究显示:植物群落多样性应对氮沉降的响应是非线性的,仅优势种群和部分草本植物对氮沉降呈正相关。此外,氮沉降与植物群落的稳定性关系还受地域特征等气候因素影响,如热带雨林和亚热带阔叶林植物群落对氮素最敏感,氮沉降促使该地域内的物种丰度显著下降,而对温带混交林和寒温带针叶林植物群落影响不显著。

外来入侵植物对本地植物群落的多样性影响显著。外来植物入侵显著降低本地植物群落多样性,改变了本地植物群落组成结构,进而对本地植物群落的稳定性造成严重影响。目前,基于植物群落多样性的研究主要基于Pielou均匀度、Margalef丰富度指数、Simpson指数及Shannon-Wiener指数等进行定量表达,多数研究表明,入侵植物对本地植物群落多样性指数均产生显著的负面影响[25]。有关调查表明:野外入侵植物物种数量占比总物种数量三分之一以上,对生态系统中边缘化植物带来严重的威胁[26]。

据研究显示,氮沉降和入侵植物香菇草交互作用时,并没有对本地植物群落多样性指数产生显著影响[27]。然而,关于氮沉降和入侵植物交互作用背景下,对本地植物群落多样性的研究报道较少,个别研究仍难以得出可靠性的结果。因此,氮沉降与入侵植物交互作用对本地植物群落多样性的影响机制是否存在协同效应以及互补效应仍是当前研究工作的重点。此外,氮沉降对植物群落多样性的影响还与植物区域性氮素耐受阈值相关,同时还可能受其它环境因子的影响,如氮素和降低雨水复合增加物种多样性,而氮素和增加雨水降低物种多样性[28]。因此,仅靠单一氮素驱动机制研究植物群落多样性的变化是不能够充分体现实际环境植物群落多样性的变化机制,为进一步探索本地植物群落多样性的实际变化规律,更应该关注氮素同其它生物因子(入侵植物)、非生物因子以及不同区域等复合状态下的多因素交互机制研究。

3 氮沉降背景下外来入侵植物对土壤理化性质的影响

高水平的氮沉降改变了土壤中各营养元素含量、化学计量特征比值、有机质、盐基离子、土壤酸碱度等,而使土壤趋于氮富营养化状态,特别是改变土壤的酸碱度[29]。土壤酸化是造成植物生长不良及部分植物死亡的主因之一。然而,大气氮沉降和生物入侵的复合作用显著改变了土壤理化性质,进而对本地生物群落及生态系统功能的稳定性产生显著影响。氮素本身作为土壤环境中植物营养元素的重要成分之一,在物理、化学和生物等复杂环境因素影响下改变了土壤理化性质,如增温和氮沉降可提高土壤有机质和土壤全氮[30],不同氮磷比添加明显改变了土壤酸碱度值[31],进而影响微生物活性并改变土壤呼吸情况。

霍利霞等[32]研究表明:氮沉降明显增加土壤中含氮离子化合物(全氮、氨氮、硝氮等)和有机质的含量。Xiang等[33]在华西天然常绿阔叶林施氮以探究其对土壤理化性质的影响,结果表明:氨氮和硝氮含量与土层深度呈负相关,与氮水平呈正相关。同样,Ochoa-Hueso等[34]研究表明:氮沉降可提高土壤中有效氮含量,进而加剧土壤富营养化。虽然氮沉降引起的土壤富营养化均有利于入侵植物与本地植物的生长,但入侵植物在富营养化的环境下,可能会更容易成功入侵,并进一步增强对本地植物的抑制能力,从而改变入侵生境周围的土壤理化性质,如提高土壤水分蒸发速率而改变土壤湿度,增强自身根际全氮含量[12]等。

当前,大部分研究主要聚焦氮沉降对土壤酸碱度的影响,这主要源于过量的氮输入导致土壤中大部分盐基离子流失以及有机质淋溶增大,严重影响土壤中酸性阴离子的缓冲能力,导致严重的土壤酸化[31-32]。然而,在西藏栎林,随施氮水平的增加,土壤pH值却随之升高,产生这种差异可能与不同地区的土壤酸碱度值的高低和不同气候带土壤有机质含量有关[35]。此外,入侵植物对改变土壤理化性质也具有一定的作用,入侵植物的高效氮利用效率可明显改变土壤的酸碱度,刘静[30]研究发现:氮沉降可使加拿大一枝黄花入侵地的土壤由弱酸性转向弱碱性。因此,当入侵植物提高入侵地土壤pH值时,适量的氮沉降可能起到缓解入侵地的土壤酸化效应,但这种研究报道却不多。为此,入侵植物在氮沉降下对调控入侵生境土壤酸碱度的变化是否能作为入侵植物成功入侵的机制还有待进一步研究。

除氮素以外,磷也是影响外来植物是否能够成功入侵的重要因素。相关研究表明:土壤中有效磷含量的升高将会进一步促进植物入侵,而当大气氮沉降改变土壤中氮磷比例时,则会导致磷成为限制性营养元素,促使入侵植物同本地植物转变为磷元素的竞争效应[36]。但也有研究认为入侵植物优势竞争能力的营养利用情况不受氮磷比例的影响[37]。因此,不同植物对土壤中有效磷的利用效率存在明显差异,而磷元素的限制作用也仅体现在对高磷利用的植物,这与高氮型植物的氮利用方式相似。

所以,氮沉降引起的土壤理化指标的主要变化,尤其是土壤中氨氮、硝氮、土壤氮磷比等氮营养含量的升高,将可能改变外来入侵植物在土壤富氮营养环境下的竞争机制(如由N竞争转变为P竞争),并提升外来入侵植物在土壤富氮环境中的适应能力,同时通过根系分泌物和凋落物进一步改变土壤理化性质,进而增强外来入侵植物同本地植物在生态系统中的竞争优势。因此,氮沉降以及入侵植物所引起的土壤酸化、土壤碱化和土壤富营养化程度以及竞争机制转变可能是改变入侵植物同本地植物间竞争能力的原因之一。

4 氮沉降背景下外来入侵植物对土壤微生物的影响

4.1 氮沉降背景下外来入侵植物对土壤微生物群落结构的影响

氮沉降可降低土壤中微生物群落多样性,改变其原有的主要微生物群落结构,但多数研究结果不一致,如正效应、无影响均有相关研究报道[38-39]。氮沉降同微生物群落结构之间的关系与土壤中不同微生物群落在参与氮循环过程中对含氮化合物的所需量有关。如Kou等[40]研究发现:硝化作用和矿化作用的强度均受氮素添加的影响,且氮素添加显著降低真菌与细菌比,同时,氮沉降对微生物群落结构的影响与季节性变化、氮素类型、氮素水平、土壤湿度、土壤酸碱度等诸多环境因子相关[39]。大气氮沉降多以氨氮和硝氮为主,氨氮和硝氮能被微生物直接利用,氮沉降对加速土壤氮循环、降低真菌同细菌比是氨氧化细菌和消化细菌等菌群在生长期变得活跃的主要原因之一[30]。

入侵植物同入侵生境中的微生物群落联系密切,其在一定程度上可改变微生物群落功能结构以提高自身同化土壤资源能力而实现优势生长,使得微生物多样性和功能结构发生改变,降低本地植物在正常生长过程中同微生物群落间的互利共生关系[13]。如入侵植物豚草可显著提升土壤微生物对碳氮的循环过程,与本地植物相比,土壤矿化和氨化率分别增加141%和206%,但对核心生物群落系统的影响不显著[41]。同样,紫茎泽兰入侵对入侵地的根际微生物群落结构及营养成分的影响更加明显,高度入侵根际具有丰富的土壤固氮菌群落和多样性,且其根际营养水平更高,这表明:紫茎泽兰具有更为强烈的地下生物群落反馈效应[42]。所以,不同的入侵植物对土壤微生物群落的响应机制各异,更多的是体现在参与土壤氮循环过程中,土壤固氮菌群落为适应氮沉降和入侵植物而发生的氮循环机制变化。

大气氮沉降能显著增加土壤有效氮,而入侵植物受益于土壤有效氮含量的增加,与土壤微生物群落之间产生正反馈时,入侵植物的种群建种与传播速度可能会更快[30]。土壤中菌根真菌(AMF)与植物间存在着互惠共生的功能,可为植物生长提供所需的营养元素和水分,与入侵植物能否成功入侵密切相关。

对于入侵植物与AMF间的关系,季彦华等[43]将其归纳为以下三方面:

1)AMF可明显改善入侵植物对无机营养和有机营养的营养结构。

2)AMF可明显增强入侵植物的抗逆性。

3)AMF可明显促进入侵植物的生长发育。

因此,AMF与入侵植物间的互作关系可能是入侵植物的成功入侵的机制之一。氮沉降对入侵植物和本地植物间AMF的寄主均会产生不同程度的影响。一些研究证明:AMF与本地植物根系的寄主关系产生负面影响,与入侵植物根系的寄主关系产生促进效应,同时入侵植物也明显降低入侵地AMF多样性,弱化AMF与本地植物间的共生关系。如Concepción等[44]研究表明:优良的内生菌寄生于入侵一年生草根系内不受氮素的影响,而氮沉降会降低菌根与本地植物宿主之间的共生关系。

此外,部分研究表明[45]:入侵植物与AMF互作机制主要体现在两方面:

1)促进共生假说(Enhanced mutualisms hypothesis),即:入侵到新生境的入侵植物可与AMF共生,增强资源同化能力而益于自身种群建种,提高入侵能力。

2)渐崩共生假说(Degraded mutualisms hypothesis),即:入侵植物破坏本地植物与AMF之间的共生关系,降低本地植物同入侵植物的竞争能力而利于入侵植物的成功入侵[45]。因此,氮沉降致使环境中有效资源含量升高,并且同入侵植物对土壤微生物群落功能结构的干扰下,更有利于入侵植物生长,而对本地植物呈现抑制作用,故氮沉降和入侵植物所诱导的土壤微生物群落功能结构的改变,可能会成为入侵植物成功入侵的主要驱动力。

氮沉降和入侵植物引发的土壤酸化,可能会对土壤微生物群落造成严重的负面影响,微生物群落结构功能变化可能会导致生态系统功能和结构改变,更不利于生态系统正常的物质循环和能量流动,进而改变生态系统中本地植物群落的演替进程。关于氮沉降、入侵植物和本地植物等多因素交互对土壤微生物群落结构的影响,目前仍缺乏深入的主次结构和系统性研究,部分地下微生物群落对入侵植物种群建种速度及群落更替尤为重要,特别是参与氮循环的微生物群落和AMF系列菌群等益受外界复合环境干扰,而影响土壤中物质循环的关键机制的研究[4]。因此,建议今后扩展氮沉降与入侵植物以及多因素之间的交互和实地监测研究,进一步阐述多因素交互情况下,入侵植物和本地植物与土壤微生物功能群落间的演替机制。

4.2 氮沉降背景下外来入侵植物对土壤微生物代谢活性的影响

氮沉降通过影响土壤酸碱度、土壤氮类型和营养元素分配比例等改变土壤微生物代谢活性。刘红梅等[46]研究表明:土壤微生物代谢活性与土壤pH、含氮化合物及微生物碳氮等显著相关,且不同程度的氮水平对微生物代谢活性的影响不同,如土壤微生物氮、脲酶活性及土壤过氧化氢酶等随氮水平增大呈先升高后降低的趋势[47]。

不同入侵植物对土壤微生物代谢活性的影响各异。Jing等[48]在探究狗尾草、鬼针草和黄顶菊对土壤纤维素酶、硝酸还原酶、转化酶和蔗糖酶影响时,研究结果表明:各物种产生的影响一致,而紫茎泽兰入侵地能显著提高土壤酶活[49]。入侵植物对土壤微生物代谢活性的影响可能与根系产生的分泌物及凋落物产生的化感作用有关,如藜[50]产生的化感物质可明显抑制土壤脲酶、酸性磷酸酶、转化酶和硝酸还原酶的活性,而高剂量则明显提高过氧化氢酶活性。因此,不同的入侵植物可以改变不同的微生物酶代谢活性,这意味着不同的入侵植物通过影响不同的土壤微生物的酶活能力,进而增强入侵植物在地下环境中的竞争力和入侵能力。

入侵植物和氮沉降分别影响且改变入侵生境的微生物代谢活性,而入侵植物在氮沉降背景下对微生物代谢活性的影响趋势与单一入侵植物影响因素存在不同的研究结果。如加拿大一枝黄花入侵地的氮沉降显著提高脲酶活性,降低了蔗糖酶、中性磷酸酶和过氧化氢酶活性,但明显受温度影响,这与入侵植物藜降低土壤脲酶活性的结论相反[51],这表明:氮沉降在入侵植物影响土壤微生物活性过程中起到一定的辅助作用。但是关于入侵植物与氮沉降共同存在情况下,对微生物活性影响机制的研究报道较少,不能全面反映二者对土壤微生物活性是否存在协同、对立或是无影响的关系,而微生物活性程度反应了植物地下竞争情况及参与物质的循环情况。因此,今后可进一步探索氮沉降同入侵植物对微生物活性的影响关系,进而从地下微生物活性方面来阐述氮沉降背景下外来入侵植物的入侵机制。

5 氮沉降对外来入侵植物化感机制的影响

入侵植物的诸多部位均能产生化感作用,如凋落物、植物残体和根系分泌物等,入侵植物所释放的化学物质对本地植物群落可产生显著的影响,且通常情况下低浓度表现为促进效应,而高浓度表现为抑制效应,这种作用机制被认为是影响本地植物群落正常生长而使其成功入侵的原因之一。

氮素施加情况下与单一凋落物所产生的化感效应存在明显区别。沈荔花等[52]对加拿大一枝黄花进行的化感实验施氮缓解了对本地植物的抑制效应。而氮水平的影响尤为明显,鲁萍等[53]在加拿大一枝黄花和反枝苋的化感作用研究中得到相同结果,且低水平氮素添加下入侵植物的化感作用增强,而高氮水平添加时入侵植物的化感作用明显下降。此外,经过施氮处理的互花米草在生长一定时段后,其凋落叶的化感作用与氮水平有关,低氮水平的化感抑制效应明显比高氮水平强烈[54]。

然而,由于高氮水平下入侵植物不再受氮素限制,以至于入侵植物可以通过降低自身化学物质分泌能力进而降低对氮素的竞争。故氮素在一定程度上缓解了外来入侵植物对本地植物的抑制强度。此外,为明确氮沉降对化感作用的缓解机制,应加强对其他种类的入侵植物以及野外环境中自然状态下凋落物的化感机制的研究,以阐述氮沉降水平下,自然生态系统中入侵植物化感作用的变化机制,进而更全面预测氮沉降背景下入侵植物是否具有显著的化感缓解机制。

6 结论

随着社会经济的快速发展及人类活动的加剧,大气氮沉降、入侵植物、本地植物在生态系统中形成了相互关联的有机统一体,氮沉降能够直接对入侵植物和本地植物形成反馈作用,同时本地植物也受到入侵植物与氮沉降交互在改变地上竞争、地下竞争、土壤理化性质和化感机制等方面形成直接或间接的反馈效应,如图1所示。本文综合相关研究结果得出以下结论:

1)氮沉降增加了入侵植物同本地植物的地上竞争能力(受氮水平影响),进一步降低生态系统中的物种多样性。大部分研究表明:与本地植物相比,在受资源限制的环境中入侵植物的竞争能力更高,而氮沉降水平的增加可能会改变这种竞争机制,且多数入侵植物仅在低水平氮沉降表现出高效的资源竞争机制,主要表现在入侵植物表型可塑性的促进方面(特别是株高)。同样,除入侵植物的直接影响外,对氮沉降水平耐受能力较弱以及竞争能力受限(株高)的本地植物在光合作用特性和资源竞争特性等方面的逐渐退化,也可能是引起生态系统中本地植物群落物种多样性降低的重要原因。

注:“”和“”分别代表直接影响和间接影响,“+”和“-”分别代表正反馈效应和负反馈效应。 图1 氮沉降与外来入侵植物对本地生态系统的影响过程Fig.1 The influencing process of nitrogen deposition and alien invasive plants on local ecosystems

2)氮沉降直接改变土壤理化性质,导致土壤酸化、氮磷比例失衡、土壤有效氮显著提高、土壤氮素富营养化现象等,对本地植物群落的物种多样性、地下微生物多样性及其部分微生物活性可产生明显的负面效应,而部分入侵植物可能会通过转变与本地植物群落间的竞争机制(如由N转变为P)增强其在富氮环境中的耐受能力,进而同本地植物形成优势竞争。同时,入侵植物释放的化感物质可能会与氮沉降引起的土壤理化性质变化形成一定的缓冲效应,进而增强其在异质环境下的耐受能力。因此,氮沉降以及入侵植物引起的土壤理化性质变化以及竞争机制的转变,可能是改变入侵植物同本地植物间竞争能力的原因之一。

3)氮沉降降低土壤微生物多样性和微生物活性,增强入侵植物对本地植物的地下竞争能力,可能会造成对环境适应能力较弱的本地植物物种逐渐退化甚至消失,进而降低本地生态系统的物种丰度。这种关系可能受土壤理化性质的影响较大,特别与氮沉降导致的土壤酸化有关。此外,氮沉降增强入侵植物地下竞争优势还可能与入侵植物强化根系与AMF的共生关系,降低本地植物与AMF的共生关系有关。

4)氮沉降降低了入侵植物对本地植物的化感强度。氮沉降改变入侵植物化感作用的途径主要体现在以下两个方面:一方面是由于入侵植物不再受氮素的限制,氮素的增加降低了入侵植物对氮素的需求,从而减少分泌物以降低对氮素的竞争;另一方面本地植物利用充分的有效氮素进行生长,同化有效资源增强自身可塑性,提高化感防卫能力,进而减轻化感物质的毒害作用。

7 研究展望

由于氮沉降背景下入侵植物与本地生态系统存在众多环境因素相互制约。因此,基于氮沉降背景下入侵植物对本地生态系统间的影响机制仍需进行深入研究。为此,基于当前的研究现状,提出以下几点研究展望,希冀为今后的研究思路和研究方法奠定一定的基础。

1)氮沉降和外来植物入侵作为两种生态影响因素,在强化两者交互作用的同时,还应考虑其它显著变化的环境因子,进一步阐述在其它环境变化背景下外来入侵植物的入侵进程并评估其所造成的生态影响,以便更加有效地防控外来入侵植物。

2)以氮沉降和外来入侵植物二者作为结合因素,强化外来入侵植物与本地植物群落在地上竞争、地下竞争、化感效应、遗传分化、土壤微生物多样性、土壤微生物活性、根际共生菌群以及不同入侵植物种属之间变化规律的衔接研究。此外,还应重点聚焦入侵植物与本地植物在长期高水平氮沉降背景下的耐受性、表型可塑性及基因变异性等方面的对比研究。

3)结合传统研究方法与新兴技术的运用(如宏基因组学、植物蛋白组和植物代谢组等),从宏观和微观等方面阐述氮沉降和外来入侵植物对生态系统功能结构的影响机制。