中国香稻不育系育种进展

王天生，陈惠清，谢旺有，陈锦文，余文昌，谢少和，侯凯强，黄荣裕

（1.福建省泉州市农业科学研究所，福建泉州 362200；2.厦门大学生命科学学院，福建厦门 361102）

香稻是栽培稻的特殊类型，整个稻株除根以外均带有香味。不同的香稻品种散发的香气也有所不同，为方便描述，分别称之为爆米花型、紫罗兰型、茉莉花型、莴苣笋型、山核桃型、巴斯马蒂型、烤面包型和香锅巴型等［1］。国际市场上高档香稻米的价格一般是非香稻优质米价格的2～3倍，其中印度和巴基斯坦的Basmati香米和泰国的茉莉香米更是受到消费者的青睐。随着人民生活水平的不断提高，对香米的需求量及进口量也逐年增加，为了满足人民对优质香米的生产和消费需求，近年来水稻研究人员不断加大对香稻的研究力度，先后育成了多个香稻品种，其中湖南省育成了湘晚籼系列、农香系列、玉针香等常规香稻品种，江西省育成了赣晚籼30（又名赣晚籼923）、赣晚籼31、赣晚籼37等，浙江省育成了中香1号、中国香稻等，广东省育成了粤香占、丰华占、茉莉新占、奇妙香、美香占、象牙香占等，福建省育成福香占、福玉香占、佳福香占等，江苏省育成了武香粳系列等，黑龙江省育成了稻花香2号、松粳香1号等，共育成333个常规香稻品种，造就中国选育应用的香稻品种类型丰富，涵盖了早、中、晚不同熟期的籼、粳型常规香稻品种［2］。

杂交水稻的成功培育是水稻研究的一个伟大创举，使水稻平均产量水平实现了一次突破。常规香稻品种的选育热潮也激发了水稻研究人员对杂交香稻的研究热情，杂交香稻可以实现比常规香稻更高的产量水平［3］。且常规香稻品种品质虽好，但大部分高秆易倒、生育期长、产量低。杂交水稻的成功应用，大大提高了水稻产量、抗病性和抗逆性等，不育系是杂交水稻新组合配制的基础，香稻不育系是配制杂交香稻的基础，香稻不育系的选育是当前香稻研究的重要组成。

1 香稻不育系选育

1994年周坤炉利用国外优质资源进行地理远缘杂交的方法育成中国第一个籼型香稻三系不育系新香A［4］，开启了中国香稻不育系选育的序幕。迄今为止，湖南省育成了湘香2A、湘125S、新香A、秋香A、隆香634A等，四川省育成了川香系列、宜香1A、泸香系列、花香A、绵香A系列、内香A系列等，广西省育成了野香A、万香A等。通过国家水稻数据中心网络（https://www.ricedata.cn/variety/index.htm） 查询，名称带香的不育系有131个，经过逐个核查，有配组杂交组合通过省级以上审定的香型不育系共有92个，此外还有4个名称没有带香，但已知的香稻不育系（表1）。

表1 配组杂交组合通过省级审定的香型不育系

1.1 香味基因来源

目前育成的香稻不育系其香味基因有湘香2B、宜香1B、IR58025B、泰国香稻、泸香90、满香16B、80-66等十几个不同来源，可以归为两类，即国外引进的香稻品种和国内地方香稻品种，以及未公开来源的西农香1A、金卓香1A、百香A、壮香A、更香A、粳香A，来源比较丰富，其中，湘香2B系采用非香保持系V20B与印度优质香稻MR365杂交［5］，经过多年筛选选育而成的香型保持系，以其为香味来源育成了18个香型不育系；宜香1B系以保持系D44B为母本，云南浓香型糯稻N542为父本，选育品质优良的香稻保持株系［6］，以其为香味来源育成了17个香型不育系，IR58025B系国际水稻所育成的带有光身稻血缘的优质香稻保持系［7］，以其为香味来源育成了11个香型不育系，以上三者共占所有育成香型不育系总数的近一半，导致育成的香稻不育系血缘距离比较狭窄。

1.2 地域分布

南方主要稻区均有育成香稻不育系，其中四川（26个）、广西（19个）、湖南（11个）育成的数量比较多，究其原因：四川粮食供应充足，在满足吃饱的基础上对好吃较早提出要求；广西属于少数民族地区，喜食香软米；湖南是中国杂交水稻发源地，育种方向选择比较超前。

1.3 品种类型分布

育成的香稻不育系中，籼型三系不育系占了绝大部分，共有86个，其余为籼型两系不育系7个，粳型三系不育系3个。湖南杂交水稻研究中心以温敏雄性不育系安农S-1为母本，湘香2B为香源，通过系统选育，于1999年培育出香型温敏型两用核不育系香125S，是中国第一个育成并应用的籼型香稻两系不育系［8］。爱知香A是江苏省宿迁市丰禾水稻研究所用日本优质抗病粳稻品种爱知香与Bt型不育系六千辛A测交并连续回交转育而成的早熟中粳不育系，为中国第一个粳型香稻三系不育系，利用该不育系配组育成的杂交中粳新组合香优18，稻米品质达国标三级优质稻谷标准，于2003年1月通过江苏省品种审定。

1.4 选育进度

2000年以前育成的香稻不育系最少，仅有3个，大部分为2000年以后育成，其中2000—2009年育成41个，2010—2019年育成43个，呈波动增多的趋势。

2 香稻不育系应用

对源自国家水稻数据中心的数据进行汇总发现，育成的96个香稻不育系共配制了712个杂交香稻组合通过省级以上审定，其中配制杂交组合数量达到10个以上的香稻不育系有18个，配制的组合共473个，占比超过一半（表2）。配制组合通过省级以上审定最多的是2000年育成的宜香1A，系宜宾市农业科学院以育出品质优良的香稻保持株系宜香1B为父本，不育系D44A作母本测交和回交转育而成的D型胞质不育系，此不育系香味浓烈、米质优良、一般配合力强，配制了90个杂交香稻组合通过省级以上审定，有力地促进了中国杂交香稻发展；2008年育成的恒丰A系以黄壳香选和保持系种质113B（协青早B/297B杂交后代）杂交，后代与野败型不育系珍汕97A杂交并组成回交对，随后进行连续多代回交选育而成的，配制了61个杂交香稻组合通过省级以上审定。2010年育成的野香A是广西绿海种业有限公司利用具有香味的巴西旱稻品种6183与保持系优IB杂交，再与优IA测交和连续回交转育而成的籼型香稻三系不育系［18］，其米质优良、配合力高、稻瘟病抗性好、异交结实率高，配制了44个杂交香稻组合通过省级以上审定，进一步提高了中国杂交香稻的覆盖率。2015年福建农林大学作物科学学院育成的野败籼型优质三系不育系金泰A（闽香A），香味来源于宜香1B，米质优、株叶形态好、柱头外露率高、可恢性好、一般配合力较强，已配制12个杂交组合通过了品种审定；2019年广西陆川县穗园农业良种培育中心育成的穗香A，香味来源于百香139，也配制11个杂交组合通过省级以上品种审定，这2个香稻不育系应用速度很快。

表2 配制杂交组合通过省级以上审定数量达到10个以上的香型不育系

3 存在的问题与对策

3.1 育成的不育系存在缺陷

传统香稻在实际生产中存在地域性强、生育期长、抗倒伏和抗病能力差、产量低等缺点，很大程度上限制了香稻的推广和生产应用，而育成的这些香稻不育系大部分是从传统常规香稻品种转育或者简单杂交选育而来的，大多存在一些缺陷，从而在一定程度上限制了其大面积推广应用。如：宜香1A有较高的生物产量，将优质、高产较好地结合在一起，但花期不够集中，花时较迟，开花后柱头活力下降较迅速，异交结实率较低，大田制种产量较低，种子生产成本高，影响不育系的进一步推广应用。野香A配制的杂交香稻品种普遍表现米质优，米质指标大部分可达部颁二等以上优质稻品种品质标准，整精米率高、透明度好，商品性佳，米饭具清香味、口感好，稻瘟病抗性较强（达中抗以上），产量较高，但普遍存在植株偏高，茎秆偏软，普通栽培情况下高产而易倒伏，剑叶偏长，较感稻曲病等。因此还需要对育成的不育系持续改造，才能选育出综合性状更好的香稻不育系。

3.2 育成的香稻不育系血缘关系相近

中国香稻资源非常丰富而且分布广泛，传统常规香稻品种间也具有较大的遗传差异，但是研究表明，籼型杂交香稻亲本间的遗传差异较小，遗传资源较狭窄，中国水稻育种者鉴于方便转育等原因，将常规香稻直接用于转育香稻不育系的还不多，育成的香稻不育系大多采用现成的香稻保持系作为香味来源亲本，造成了育成的不育系间血缘关系相近，遗传距离不大，性状多有雷同。因此，需要中国水稻育种工作者对传统香稻持续进行深入研究，挖掘不同的香味基因来源，丰富香稻不育系的香味基因类型。

3.3 香稻香味成分复杂性影响香稻不育系选育

从滇屯502和5个复壮品系检测到的挥发性成分有68～85种，包括醛类、醇类、酮类、酯类、烃类、呋喃类、醚类、吲哚类和酚类，说明香稻香味物质的多样化，这造就了香稻多种多样的香味类型，也给香味物质的鉴定带来了很大困难。目前对香稻主要香味物质2-AP的检测和分子机理研究已经比较清楚，利用该位点的优良等位变异进行分子标记辅助香稻资源鉴定、恢复系和不育系选育等已有大量研究，但对其他香味物质的研究还比较鲜见，若只对2-AP的控制位点进行定位转育，可能造成其它香味物质决定基因丢失，导致选育出来的后代品系中香味逐渐变淡，因此，老一辈育种家大多采用感观分析筛选育种材料，这大大降低了选择育种效率。需要加强对其他香味物质的化学分析、遗传特性和分子水平研究，确保香味物质遗传完整，并继续开发生物技术手段辅助选育香稻不育系，方可提高香稻不育系育种效率。

3.4 命名规范对香稻不育系的影响

由于不同省份对香味命名把握不一致，有的名称没有带香（如：明1A、宁12A、潢达A繁源A、金泰A和福稻A等），但事实上是香的，有的企业不对公开的不育系名字带香，实际上不香，但生产上杂种是香味的（香味来自父本），这给生产推广带来了很大的困扰。针对农作物品种的命名混乱现象，中国制定了相关规定——中华人民共和国农业部令2012年第2号《农业植物品种命名规定》，规范农业植物品种命名，加强品种名称管理，保护育种者和种子生产者、经营者、使用者的合法权益。但中国有的省份根据此规定不允许水稻品种名称使用“香”字进行命名，也有的省份对企业育成的品种命名管理放任，这都不利于优质香稻品种的宣传推广应用。为了客观评价香稻米的质量，准确地为商品香稻米收购及市场流通过程中按质论价提供依据，促进香稻米产业的发展，中国也制定了香稻米检测标准——《中华人民共和国农业行业标准NY/T596-2002香稻米》，通过评价稻米的香味强度、香型风味的喜好、滞留度的强度和时间以及综合印象并对稻米香味进行100分制评分，香味综合评分小于60分的不能作为香稻米。香味基因是纯合体的香稻不育系可以达到国家香稻米标准，该标准为香与非香不育系的鉴别提供了有力的依据。广西省对审定的香稻品种进行香味评分检测，广东省率先对审定的香稻品种香味基础物质2-AP含量进行检测，这两种方法都有助于新审定香稻品种的宣传推广应用，促进优质香稻产业的发展。因此，可以依据香稻米检测的综合得分或者2-AP含量检测结果，对育成的不育系进行检测，给予达标的香稻不育系带“香”字的命名，促进中国香稻不育系育种和香稻产业健康快速发展。