20份金鱼草种质资源花色性状鉴定与分析

陈宇华，陈剑锋，钟声远，张 荟，钟海丰，刘中华

(福建省农业科学院作物研究所， 福建 福州 350013)

金鱼草AntirrhinummajusL.，又称龙头花、狮子花，属于玄参科金鱼草属多年生植物，为喜光性草本花卉，较耐寒，耐半阴，原产欧洲地中海地区[1]。金鱼草花型独特，色彩艳丽，花期长、着花多、花香浓郁，有丛生、单茎两种类型，是优秀的景观、切花花卉，广泛用于盆栽、花坛、 窗台、栽植槽和室内景观布置[2]。此外，金鱼草作为一种优秀的模式植物，在研究花器官发育、花色素合成、转座子、基因分离及转化等领域有着重要贡献[3-5]。国外对金鱼草的研究起步较早，涉及遗传、栽培、离体培养、病虫害防治等领域，并培育出了一大批色彩丰富、类型多样的金鱼草品种[6-8]。国内对金鱼草研究起步较晚，品种老化、花色单一，目前研究主要在栽培管理技术、生理生化和基因克隆等领域。孙丽萍等[9]以不同浓度梯度的3种植物生长调节剂，对金鱼草穴盘苗进行测试，结果表明矮壮素、B9和多效唑均对种苗徒长有抑制作用，适宜浓度分别为750、3 000、2 mg·L-1。刘秋华等[10]以粉红色金鱼草为材料，通过溶剂萃取法确定了提取色素的最适条件，并对金鱼草色素的稳定性进行测试。韩嘉宁等[11]以金鱼草马里兰为材料成功克隆了AmPDS基因片段，结合VIGS技术验证和基因沉默分析结果表明，该基因是金鱼草类胡萝卜素合成途径中的关键基因。在国内已有报道的研究里并没有涉及金鱼草花色性状及其分类标准，而花色作为区分金鱼草品种的一大类重要性状，缺少相关性状鉴定的统一标准和对金鱼草种质花色性状研究，这也是国内金鱼草育种落后于欧美国家的原因之一。

花色性状是品种鉴定和种质研究的关键性状，其重要性在诸多花卉植物新品种测试指南中都有体现。植物新品种特异性、一致性和稳定性测试指南(以下简称DUS测试指南)具备科学性、系统性和权威性，是种质性状鉴定的重要标准。本研究以国际植物新品种保护联盟(UPOV)和日本发布的金鱼草DUS测试指南为参考，收集了国内外20份金鱼草种质，对金鱼草上唇、下唇、底座、雄蕊、雌蕊等10余个部位的花色性状进行鉴定、分析与分级，以期为国内金鱼草新品种测试指南研制奠定基础，为金鱼草品种鉴定提供种质特征描述的参考，进一步促进国内金鱼草品种选育和品种鉴定标准化的发展。

1 材料与方法

1.1 试验材料

本研究共收集了金鱼草种质资源20份，种植于福建省农业科学院作物研究所品种鉴定与保护研究室所属大棚内(119°34′E，26°12′N)，养护管理、生长环境一致。种植品种与编号见表1。

表1 20份金鱼草种质资源编号与名称

1.2 试验方法

1.2.1试验设计 20份金鱼草种质播种于108孔穴盘育苗，待花苗长至4叶1心时进行定植；每份种质定植80株，两个重复，每个重复40株。田间种植管理根据当地金鱼草栽培措施执行。

1.2.2性状观测 在金鱼草开花后开始对各品种典型植株的花朵各部位花色性状进行观测，见图1。通过观测金鱼草花期不同阶段的花朵大小、颜色深浅等来确定最能体现花朵性状特征的最佳时期；通过观测对金鱼草1 d内不同阶段的姿态、萎蔫程度来确定最适观测时间。金鱼草花色性状结合国际植物新品种保护联盟(UPOV)和日本发布的金鱼草DUS测试指南进行，未列入该指南的性状根据《“特异性、一致性和稳定性审查总则和植物新品种统一描述的形成(TG/1/3)”的相关文件》(以下简称TG/1/3文件)所规定的描述原则进行；对颜色的判断通过比对RHS比色卡进行。

图1 金鱼草花朵各主要部位

2 结果与分析

2.1 金鱼草花色性状最佳观测时期和部位的确定

根据TG/1/3文件的一般性原则并参考其他花卉作物的测试指南，结合对丛生株型、单茎株型花序类型的实际观测，结果表明：当花序上第3朵基本开放阶段时，花序上第2朵完全开放的花，在花朵舒展程度、色彩饱和度、花朵大小等方面更具代表性，同时能够排除开花始期、末期的畸形花朵；最佳观测时期在开花当天8:00至10:00时，该时期花朵未因温度、光照、气温等发生形变和褪色，花瓣姿态坚挺，此时观测能够减少环境引起的误差。

注：a为丛生株型花序；b为单茎株型花序

2.2 金鱼草花朵整体颜色的鉴定与分析

金鱼草上唇和下唇裂片是金鱼草花朵主要观赏的部位，决定了花朵整体的花色。因此，对这两个部位花色的判断是金鱼草整体花色描述的基础。在本次观测中，发现这两个部位出现的单色和复色两种类型。单色品种花朵上唇和下唇主色单一且一致，可以代表其花朵主要颜色；复色品种在上唇边缘及下唇出现次色，其品种编号为JYC-2、JYC-3，在试验中同时观测其主色和次色。试验通过对金鱼草上唇和下唇裂片的RHS色卡比对，确定色彩最接近比色卡编号，见表2。依据TG/1/3文件中对颜色的划分将对应色号分为白色、黄色、黄橙色、橙红色、橙棕色、浅蓝粉色、深粉红色、蓝粉色、紫色、深紫红色10个类别，色彩划分见图3。将较为接近的颜色加以合并，可知不同色彩所占比例：紫色40%、红色25%、橙色20%、黄色10%、白色5%。

注：a为白色，b为黄色，c为黄橙色，d为橙红色，e为橙棕色，F为浅蓝粉色，g为蓝粉色，h为深粉红色，i为紫色，j为深紫红色

表2 金鱼草种质整体颜色鉴定与分类

2.3 金鱼草下唇底座和斑颜色的鉴定与分析

通过对金鱼草下唇底座颜色的RHS色卡比对，确定色彩最接近比色卡编号，依据TG/1/3文件中对颜色的划分将对应色号分为白色、黄色、浅黄橙色、橙色、紫色等8个类别。将较为接近的颜色加以合并，可知不同色彩所占比例：紫色45%、红色10%、橙色20%、黄色20%、白色5%，见表3。

表3 金鱼草种质下唇底座颜色鉴定与分类

金鱼草花朵下唇底座斑以底座中部上方为起点向周围扩散，不同品种的颜色、斑的范围都有所不同。根据各品种的表现，在本次收集的种质中发现2个无斑品种，品种编号为JYC-8、JYC-15，对18个有斑品种进行观测，发现斑颜色在品种间区别不大。通过对金鱼草下唇底座上斑颜色的RHS色卡比对，确定色彩最接近比色卡编号，依据TG/1/3文件中对颜色的划分将对应色号分为黄色、黄橙色、黄棕色3种，比例分别为39%、44%、17%，见表4。

表4 金鱼草花朵斑的颜色分级

2.4 金鱼草雄蕊和雌蕊颜色的鉴定与分析

本试验对雄蕊和雌蕊颜色的观测中，金鱼草雄蕊、雌蕊颜色在种内表现相对一致，在种间能体现出明显的差异，能够作为区分品种的性状。在本试验中观察待测种质雄蕊颜色差异来源于花丝花青甙显色强度，可将其分为3类：无或极弱、中、强，见图4。通过统计得到各表现占所观测品种的比例由浅到深分别为50%、35%、15%。

注：a为无或极弱，b为中，c为强

在本试验中观察待测种质雌蕊颜色，将雌蕊主色分为绿色、红色、紫色。统计后得到，该性状各表现占所观测品种的比例由浅到深分别为35%、20%、45%。而在雌蕊主色性状为紫色的品种里，颜色深浅出现了明显的分化，可分为浅、中、深3类。该性状各表现占所观测品种的比例由浅到深分别为11%、56%、33%。雌蕊主色鉴定与分级见图5。

注：雌蕊主色分别为a为绿色， b为红色，c为紫色；雌蕊紫色程度分别为d为浅，e为中，f为深

3 结论与讨论

颜色是评价植物品种观赏价值的重要指标，是区分园艺植物品种的重要性状。在植物新品种测试中经常将花及其各个部位的颜色作为测试性状来判定品种的一致性和特异性。植物新品种特异性、一致性和稳定性测试指南作为规范植物新品种测试的标准性文件，就包含大量关于颜色的性状，是必不可少的关键性状。蝴蝶兰属新品种DUS测试指南中共有68个必测性状，其中涉及颜色性状有24个[12-13]；兰属新品种DUS测试指南中共有76个必测性状，涉及颜色的性状有22个[14-15]；郁金香属新品种DUS测试指南中共有31个必测性状，其中涉及颜色性状有17个[16]；石斛属新品种DUS测试指南中共有98个必测性状，其中涉及颜色性状有36个[17]。由此可见，颜色性状在园艺植物，尤其是观赏植物的品种鉴定与种质资源研究中占有重要地位。

金鱼草色彩缤纷为其一大特色，也是区分不同品种的重要指标。通过对金鱼草花期不同阶段的表现进行观察，结果表明在花序上第3朵基本开放时完全开放的第2朵花，在色彩的饱和度、明度等表现更好。最适观察时期和时间的确定，是后续对花色以及其他数量性状观测的基础，有助于减少观测时期不统一引起的差异。在本研究中所讨论几个关于金鱼草花朵颜色的性状中，有上唇裂片主色、下唇裂片主色、下唇底座主色、底座斑主色4个性状被纳入UPOV及日本发布的金鱼草新品种DUS测试指南中，有雄蕊花青甙显色强度、雌蕊主色和雌蕊紫色程度(仅限雌蕊主色为紫色的品种)3个性状未被纳入UPOV及日本发布的金鱼草新品种DUS测试指南中，在本次试验观察中发现可以作为区分待测品种一致性和特异性的指南候选性状。虽然这3个指南候选性状在本次试验中的20个品种总计900余株中表现出种内相对一致、种间具有明显差异，但由于研究材料品种数量较少，且数据仅来自一个试验周期，因此将其作为指南候选性状，有待增加品种测试数量后进一步考察。

目前，我国尚未有金鱼草DUS测试指南，这对我国金鱼草育种和对外品种交流造成影响。本研究观测了20份金鱼草种质资源的主要花色性状，并对其性状表型进行分类和分级，初步考察了本次试验新增的雄蕊花青甙显色强度、雌蕊主色和雌蕊紫色程度3个性状列为金鱼草指南候选性状的可行性。研究结果可为金鱼草指南研制、种质资源鉴定和评价提供参考。