双相电位不对称性原因探析——从一道浙江选考生物学试题谈起

徐宏伟 吴邹臻

（1.浙江省诸暨市海亮高级中学 浙江诸暨 311800）

（2.浙江省武义县第一中学 浙江金华 321299）

作为高中生物学的难点之一，神经冲动的传导涵盖了众多可供挖掘的考查点。近年来，浙江省对学生生物学实验探究能力的要求逐渐提高。2022年1月高中生物学学业水平选择性考试第30题实验题，以神经干电位和神经纤维的动作电位的测量为素材，综合考查了实验设计能力、科学表达能力和材料分析能力，要求学生具备一定的科学思维素养。许多学生对作为题干背景的神经干电位不对称性理解较浅，相关基础概念模糊，进而导致在运用和迁移知识时出现一定的困难。因此，笔者试通过对双相电位不对称性及相关知识的深入分析，强化巩固教学实践中学生对该知识点的理解和运用。

1 动作电位及其相关概念

1.1 动作电位

动作电位（AP）是指细胞在静息电位（RP）基础上接受一个刺激后产生的一个迅速的可向远处传播的膜电位波动（图1）。

1.2 阈电位和阈刺激

当某些刺激引起膜内侧正电荷增加，即负电位减小（去极化）并减小到一个临界值时，细胞膜中的钠通道才大量开放而触发动作电位，这个能触发动作电位的膜电位临界值称为阈电位（图1）。

能使细胞产生动作电位的最小刺激强度，称为阈强度，该刺激称为阈刺激。大于或小于阈刺激的称为阈上刺激和阈下刺激。有效刺激指的就是能使细胞产生动作电位的阈刺激或阈上刺激。

1.3 动作电位的记录方法及双相动作电位

动作电位产生后，沿着神经纤维进行传导。将两个记录电位分别放置在神经纤维表面，随着刺激电极产生的动作电位向外传导，当动作电位先后经过两引导电极下方时，在两电极间可以记录到两次大小相等但方向相反的电位差。细胞外记录反映的是细胞膜外兴奋部位与静息电位的电位差，虽然不是细胞内外电位差，但可反应动作电位产生的频率和幅度。如此获得的电位呈双相变化的记录称为双相动作电位（图2）。

1.4 神经干复合动作电位

神经干由许多粗细不同的神经纤维组成。如果将较粗大的电极置于神经干的表面作记录，则所观察到的动作电位与单根纤维有所不同。前者乃是神经干内许多神经纤维电活动成分的总和，称为神经干复合动作电位。复合动作电位的幅度在一定范围内会随着刺激强度的增加而增加。

2 双相动作电位的不对称性及其原因

2.1 神经干双相动作电位的不对称性及其原因

在适宜的刺激强度下，用双电极记录到双相动作电位其第一相峰值总高于第二相峰值，且第二相持续时间总大于第一相，即两相上升支与下降支呈不对称性（图3）。

产生神经干双相动作电位的不对称性的原因有：神经干为复合神经，在适宜的刺激条件下，神经干内不同的神经纤维兴奋，在第一记录点同步的神经纤维数目较多，因而记录到的复合动作电位第一相峰值较高，时间较短。由于各神经纤维兴奋传导的速率不同（表1），第二记录点神经纤维同步兴奋数目较少，因此记录到的动作电位的第二相峰值较低，但时间较长（图4）。

表1 神经纤维分类

2.2 神经纤维双相动作电位的不对称性及其原因

在测量神经纤维的双相动作电位时，双相电位往往是对称的，因为神经纤维的兴奋传导具有不衰减性。但在一定条件下，同样可以得到不对称的双相电位（图5）。由图5可知，当两个电极距离较近时，第一记录点A电极复极化还未完成时，兴奋已经传导至第二记录点B电极，从而使第一相时间减短，第二相的峰值下降，从而形成两相的不对称性。

同理，如果两电极的距离较远，但是刺激如果在电极之间偏向某一极，同样可能造成双相电位的不对称性。

3 小结

综上所述，在面对双相电位不对称性作原因分析时，首先应当明确实验对象是神经干还是神经纤维。实验对象是神经干时，不对称性往往是由于兴奋在不同神经纤维上的传导速率不同所导致；实验对象是神经纤维时，不对称性可能是测量两电极距离较近引起的，如果两电极距离较远，则可能是因为刺激点位于电极间偏向一极的位置。